古爾班通古特沙漠南緣3種生活型草本植物生物量分配及相關生長關系

趙 晶 汪溪遠

(新疆大學資源與環(huán)境科學學院，綠洲生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊 830046)

古爾班通古特沙漠南緣3種生活型草本植物生物量分配及相關生長關系

趙 晶 汪溪遠*

(新疆大學資源與環(huán)境科學學院，綠洲生態(tài)重點實驗室，烏魯木齊 830046)

為了解古爾班通古特沙漠不同生活型草本植物的生物量分配特征，通過取樣調查當?shù)?4種草本植物的生物量研究表明：(1)采集到的每個物種樣本的總生物量大多小于4 g，其中多數(shù)個體(大于80%)的地上與地下生物量分別在2和0.5 g以內，根冠比主要集中在0.25以內；(2)類短命植物向地下部分分配較多生物量，根冠比較大，集中分布在1.67左右；短命和一年生長營養(yǎng)期草本向地下部分配的生物量遠小于類短命植物，兩者的根冠比較小，主要集中在0.15左右；(3)短命植物地下與地上部生物量間為等速生長關系，而類短命植物和一年生長營養(yǎng)期草本植物地下與地上生物量間為異速生長關系，其中類短命植物隨個體增大向地下部分配生物量的比例增多，而一年生長營養(yǎng)期草本則相反。綜上所述，短命、類短命和一年生長營養(yǎng)期草本植物地下與地上生物量間具有不同的分配特征，與各自獨特的生活史特征相一致。

古爾班通古特沙漠；草本植物；生活型；生物量分配

生物量分配是指將營養(yǎng)器官同化的資源用于根、莖、葉、花、果等器官的比例，是植物權衡生殖與生存策略的結果，體現(xiàn)了植物的生活史特征[1～3]。生物量向植物不同器官的分配主要受物種、個體發(fā)育和環(huán)境因子的影響[4]。生物量在各器官間的分配比例和異速生長方程是分析生物量分配特征和類型的2種常用方法[5～8]。異速生長分析即相關生長分析，可用于描述某些生物學特征(如個體形態(tài)指標、器官生物量等)與個體大小之間的冪函數(shù)關系。目前，異速生長關系在刻畫生物體構件結構與功能特征上得到了大量應用，其中以植物體構件(器官)生物量間的相關生長關系研究最為常見[9]。通過分析全球植物物種地上和地下生物量數(shù)據(jù)庫(包括不同生境下的草本植物與樹木，雙子葉植物、單子葉植物和裸子植物)的研究表明，在自然條件下，種間和種內個體水平的地上與地下生物量間具有相同的分配速率[10]。

短命植物(ephemerals)、類短命植物(ephemeroids)和一年生長營養(yǎng)期植物(annuals)是古爾班通古特沙漠植物群落草本層的主要構建者，同時也是中國荒漠植被區(qū)系重要而獨特的組成部分[11]。短命和類短命植物利用春季或夏季短期內較豐富的環(huán)境資源迅速完成生活周期，并留下種子越冬。其中，一年生的為短命植物，多年生的是類短命植物，其地上部分當年死亡并在地下部留下根莖次年再萌發(fā)生長[12～13]。短命和類短命植物出芽早且生長迅速，在其它荒漠植物尚未返青前，能夠充分“填補”固定或半固定沙丘荒漠灌叢間的裸地，從而充分利用有限的資源，例如水分完成生命周期[14]。另外，短生長周期的特點使其在N、P、K、Ca等養(yǎng)分元素的積累和循環(huán)方面起到重要的“春壩”作用，即植物將養(yǎng)分暫時存在生物量中，隨后再將其歸還到土壤，這種作用對荒漠生態(tài)系統(tǒng)的平衡和穩(wěn)定具有重大意義[15～16]。一年生長營養(yǎng)期草本植物出芽則較晚，能夠保持較長生長期(4～8月)，是一類旱生植物類群，盡管一年生草本植物物種較少，但在夏末和秋初時期，其較大的密度在維護荒漠生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起到重要作用[11]。

目前，針對荒漠地區(qū)的短命植物、類短命植物及一年生草本的研究已有很多，如邱娟等對準噶爾荒漠早春短命植物的生物量分配特點進行了分析[17]，李雪華等對科爾沁沙地70種草本植物個體和構建生物量進行了比較研究[18]，艾沙江等對天山北麓類短命植物新疆郁金香生物量分配特點進行了分析[19]，陶冶等對準噶爾荒漠6種類短命植物的生物量分配特征進行了研究[20]。不難看出，以往的研究多集中探討某一類生活型植物的生物量分配特點，較少將不同生活型(短命、類短命和一年生長營養(yǎng)期草本)植物生物量分配特征進行對比研究，因此，對這3種生活型植物生物量分配規(guī)律及差異性的認識仍不清楚。為此，本研究對古爾班通古特沙漠南緣生長的短命、類短命及一年生草本植物按物種進行生物量的調查取樣，通過分析地上、地下各器官的生物量、分配比例以及異速生長關系，探討不同生活型植物間的生物量分配特點。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

古爾班通古特沙漠南緣地勢呈東北高西南低，為溫帶干旱荒漠氣候，干旱少雨。在古爾班通古特沙漠南緣的沙丘類型主要為沙垅，呈南北走向較多，一般高度在10～50 m。古爾班通古特沙漠南緣的主要植被類型為灌木、短命和類短命植物，其中灌木主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、蛇麻黃(Ephedradistachys)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等。研究區(qū)內以白梭梭(H.persicum)為優(yōu)勢種的植物群落占據(jù)沙丘中上部，蛇麻黃(E.distachya)群落主要分布在丘間低地和沙丘中下部，兩種群落下層普遍生長有一年和多年生的草本及小半灌木。短命和類短命植物發(fā)育良好，主要種有尖喙牻牛兒苗(Erodiumoxyrrhynchum)、囊果苔草(Carexphysodes)、粗柄獨尾草(Eremurusinderiensis)、角果藜(Ceratocarpusarenarius)等[21]。

1.2 野外數(shù)據(jù)采集

2015年4月底，在古爾班通古特沙漠南緣(44°12′～44°21′N，87°50′～87°54′)選取具有代表性的沙丘5處，通過樣方調查法確定草本層的物種組成。經統(tǒng)計，研究區(qū)內共有34種草本植物，其中短命植物24種，類短命植物5種，一年生草本植物5種(表1)。植物采集均在其成熟期(開花末期)進行(即2015年5月中旬、5月底及6月底)不考慮繁殖器官的生物量分配比例。依據(jù)前期的樣方調查結果，為每一個物種選擇一處10 m×10 m典型樣地，并劃分為4塊5 m×5 m的樣方中，選擇一個2.5 m×2.5 m的小樣方進行植物取樣。利用全株挖掘獲取樣地內全部物種的生物量[22]，每個物種獲取至少10株健康且完整的個體，植株個體較小的物種，選取5～10株合并為一個樣品進行稱重。根系挖掘的廣度和深度因物種根系形態(tài)特征而異，短命植物個體矮小，根系分布較淺，一般在30 cm以內，因此，挖掘深度通常在30 cm，半徑在10～20 cm；對類短命植物根系的挖掘方法見文獻[20]；對一年生植物的挖掘深度一般在30～50 cm，半徑約20～30 cm。在獲取包含根系的土塊后，仔細除去附著在目標植物根系上的土壤及其他植物的根系，同時去除處于半分解狀態(tài)的死根，整個過程保證地下根系的完整性。隨后，將獲得的植株裝入封口袋，并放入冷藏箱帶回實驗室進行分割。地上部分分為莖、葉，根系樣品用冷水沖洗干凈后與地上部分分裝在已做好標記的信封內，并置于75℃烘箱內烘48 h。將每株植物的地下根系、地上葉片及莖生物量單獨稱重、記錄。所用天平精度為0.000 1 g。

表1 34種草本植物的生物量及根冠比

1.2 數(shù)據(jù)分析與作圖

常規(guī)數(shù)據(jù)的整理及作圖分別在Excel 2010和Origin 9.0軟件中完成。異速生長指數(shù)(a)、截距(lgβ)的計算，以及等速生長檢驗、共斜率檢驗以及a的差異性分析均使用SMATR軟件包在R軟件中完成。利用Ⅱ類線性回歸(reduced major axis regression,RMA)計算回歸指數(shù)(a)、95%置信區(qū)間(95% CI)及決定系數(shù)R2[9]。

圖1 34種草本植物地上生物量、地下生物量及總生物量的頻度分布Fig.1 Frequency distribution of individual aboveground biomass,belowground biomass and total biomass of 34 herbs

2 結果與分析

2.1 草本植物個體的生物量分配特點

研究區(qū)共采集到34種草本植物，其中短命植物24種，類短命植物5種，一年草本5種。每種植物平均采集不少于10株，共410株。大部分荒漠草本植物單株生物量較小(圖1)。地上生物量大部分在2 g以內(占82%)，其中地上生物量小于1 g的植株數(shù)占70%(圖1A)。地下生物量(根系)超過80%植株個體在0.5 g以內，其中小于0.25 g的植株個體占71.5%(圖1B)?？偵锪看蠖嘈∮? g，其中小于2 g的植株占到78%(圖1C)。草本植物根冠比主要集中在0.25以內，所占比例高達72%(圖2)。

圖2 34種草本植物根冠比(R/S)的頻度分布Fig.2 Frequency distribution of root to shoot ratio of 34 desert herbs

類短命植物根冠比較大，如粗柄獨尾草和細葉鴉蔥的冠比分別為1.41、2.75；此外，類短命植物小山蒜的根冠比雖較小，但仍遠遠大于短命植物和一年生植物，后兩者的根冠比一般在0.11～0.26(表1)。此外，大部分短命和一年生草本植物地上生物量分配比例較高，均在80%以上，而類短命植物地上生物量分配比例則較小，其中小山蒜的地上生物量分配比例最高，為53.9%，細葉鴉蔥最小，約為28.5(表1)。

2.2 3種生活型草本植物的生物量分配特征

短命、類短命和一年生草本植物的地上生物量、地下生物量和總生物量均表現(xiàn)出較大的數(shù)值差異，其中短命植物、一年生植物、類短命植物地上生物量的中值分別為0.441、0617和0.649 g；類短命植物地下生物量中值為1.622，遠大于短命植物(0.063 g)和一年生植物(0.082 g)。植株個體總生物量以類短命植物最大，中值為1.622 g，短命植物和一年生植物個體總生物量差異不大，分別為0.035、0.038 g(表2)。類短命植物根冠比最大，均值為1.676；短命和一年生草本植物的根冠比遠小于類短命植物，均值分別為0.157、0.148，且兩者差異不顯著(圖3)。

表23種生活型草本植物的地上、地下與總生物量生物量

Table2Abovegroundbiomass(AGB),belowgroundbiomass(BGB)andtotalbiomassofthreelife-formherbaceousplants

生活型Lifeform種/樣本量Specie/samplesize地上生物量AGB(g)地下生物量BGB(g)總生物量TB(g)中值Median范圍Range中值Median范圍Range中值Median范圍Range短命植物Ephemerals24/2480.4410.029～19.6000.0630.004～1.1950.5250.035～20.795類短命植物Ephemeroids5/900.6490.122～23.8431.0490.139～28.8091.6220.294～52.652一年生植物Annuals5/720.6170.024～10.8960.0820.011～0.9200.7200.038～11.748

圖3 3種生活型草本植物的根冠比 不同小寫字母表示生活型間根冠比在P<0.05水平上差異顯著。Fig.3 Root to shoot biomass ratio of three life-form herbaceous plants Different lowercase letter indicates a significant difference P<0.05 among life-form plants.

2.33種生活型草本植物地上與地下生物量的相關生長關系

3種生活型草本植物Root-Shoot間具有極顯著(P<0.01)的相關生長關系(圖4，表3)，且相關生長指數(shù)差異顯著，其中一年生長營養(yǎng)期草本的相關生長指數(shù)最大，其次為短命植物，類短命植物的最小，分別為1.117、1.002和0.949。等速生長檢驗表明，短命植物Root-Shoot間相關生長指數(shù)與1.0差異不顯著，屬于等速生長；類短命植物Root-Shoot間的相關生長指數(shù)顯著小于1.0，也即屬于地下部分生物量分配速率大于地上部分的異速生長關系；一年生長營養(yǎng)期草本Root-Shoot間的相關生長指數(shù)顯著大于1.0，即向地上部分分配生物量的速率大于地下部。

圖4 3種生活型草本植物根部與地上部生物量間的相關生長關系Fig.4 Allometric relationship between root biomass and leaf biomass of three life-form herbaceous plants

表33種生活型草本植物根部與地上部生物量間的相關生長指數(shù)、等速生長及共斜率檢驗

Table3Allometricrelationship,thetestofallometryandthetestofcommonslopebetweenshootandrootbiomassofthreelife-formherbaceousplants

參數(shù)Parameter生活型Lifeforms相關生長指數(shù)Scalingexponent(Slope)等速生長檢驗TestforallometryA95%CIR2PP(HO:slope=1.0)X=Root短命植物Ephemerals1.002b0.975～1.0290.924<0.0010.987Y=Shoot類短命植物Ephemeroids0.949c0.914～0.9840.909<0.0010.001一年生草本Annuals1.117a1.075～1.1590.900<0.0010.001

注：相關生長指數(shù)(a)一列的不同字母表示物種間a差異顯著(P<0.05)。

Note:Different litters indicate significant difference(P<0.05) of allometric scaling exponents among three life-form herbaceous plants.

3 討論

3.1 不同生活型草本植物的生物量分配特征

生活型是植物對生態(tài)因素綜合影響下長期適應的結果，是不同物種在相同環(huán)境條件下生存所發(fā)生的趨同適應，它是生物的一種生態(tài)分類單位[23]。植物在長期的自然選擇過程中，通過調節(jié)自身的資源配置以適應特定的生長環(huán)境，形成了對一定環(huán)境變化的復雜性和多樣性的適應機制。根據(jù)最優(yōu)分配理論，生物量分配使植物的資源限制最小化。因此，在適應生態(tài)因素綜合影響下，不同生活型植物的生物量分配存在較大差異[20,24]。

短命植物、類短命植物和一年生植物是古爾班通古特沙漠中常見的3種草本植物類群。本研究中3種生活型草本植物個體的地上、地下及總生物量表現(xiàn)出較大的數(shù)值差異，但仍可以看出短命和一年生植物向地下分配的生物量遠小于類短命植物。進一步分析發(fā)現(xiàn)，短命植物和一年生植物的根冠比較小，大多小于0.25，主要集中在0.15左右。這與陶冶等，艾沙江等前人的研究結果類似；陶冶等對準噶爾荒漠6種類短命植物生物量分配特征的研究表明：在開花末期6種類短命植物的根冠比在0.36～3.07[20]。艾沙江等對天山北麓類短命植物新疆郁金香(Tulipasinkiangensis)生物量分配的研究表明：在果實成熟期新疆郁金香的根冠比約為1.0[19]。大部分短命植物和一年生草本的地下生物量分配比例很小，根冠比常在0.50以下[17～18]。類短命植物的根冠比遠大于短命和一年生植物，一般大于0.65，集中分布在1.67周圍。

由此可見，與短命植物和一年生草本相比，類短命植物向根系投入較大比例的生物量，這樣能為植株存儲足夠的有機質，以保證來年的再次萌發(fā)，體現(xiàn)了類短命植物地上部分短生、地下部分多年生的生存策略。短命植物和一年生草本均為當年完成生活史，不需要在地下根系存儲來年萌發(fā)所需的能量物質，因而兩者的根冠比低于類短命植物。另外，短命植物屬干旱逃避型植物，而一年生長營養(yǎng)期草本為旱生類型，同時，兩者具有不同的萌發(fā)和生長時期。盡管如此，短命植物與一年生草本卻具有相似的地上與地下生物量分配比例。這表明短命植物與一年生草本植物具有相似或相同的生物量分配特征，體現(xiàn)了2種生活型類群在生物量分配上的趨同適應。

一般認為，高的根生物量分配比例是荒漠演替過程中植物響應地下資源虧缺的普遍特征[25]。將較多的生物量分配到地上部的支撐、生長和繁殖構件，從而減少地下根系的投入是保證植物進行有性繁殖和種群擴散的重要途徑[18]。短命植物為避開惡劣的干旱期，因此大部分短命和一年生長營養(yǎng)期草本植物的地上生物量分配比例較高(在80%以上),以便在短時間內資源(主要是水)較為豐富的時期完成生活史。而類短命植物的地上生物量分配比例則較小，其生長過程中常遭遇資源貧乏的時期，面臨較大的環(huán)境壓力。因此需要通過調整形態(tài)特征(如葉面積、根長等)來適應環(huán)境的變化[26～27]。

3.2不同生活型草本植物地上與地下生物量間的相關生長關系

本研究中，僅短命植物地上與地下生物量間呈等速生長關系，類短命植物和一年生長營養(yǎng)期草本植物地上與地下生物量間均為異速生長關系，其中類短命植物地下與地上生物量間的相關生長指數(shù)均顯著小于1.0，一年生長營養(yǎng)期草本植物地下與地上生物量間的相關生長指數(shù)均顯著大于1.0。這個結果不同于通常相關生長關系理論認為的在自然條件下，種內和種間植物個體水平上的地上與地下生物量間具有相同的分配速率(冪指數(shù)為1.0，屬于等速生長)，且這種生長關系不隨植物種類(裸子植物或被子植物)和環(huán)境的變化而改變[10]。而與Wang等在個體水平上對中國草地地上與地下生物量分配格局的研究結論相同。這說明在干旱區(qū)水資源的多寡是決定植物生物量分配的關鍵性因素，是植物適應干旱環(huán)境的一種特殊形態(tài)。

通常認為，植物地上、地下生物量間的相關生長關系與物種種類、生活型無關[9～10,20,28]。然而，本研究的結果與這一結論并不完全相同。本研究中類短命植物(a<1.0,P<0.01)和一年生長營養(yǎng)期草本(a>1.0,P<0.01)分別呈現(xiàn)個體越大地下生物量分配比例越大且越少的格局。而短命植物地下與地上生物量間的分配速率與個體大小無關(等速生長)。這可能與物種間系統(tǒng)分類地位有關，即植物在適應溫帶荒漠氣候環(huán)境過程中，形成了不同的資源分配策略(如地上部分每年枯死，根、莖結構和功能多樣性等)，而且這可能是由植物自身某些遺傳因素所決定。具體的原因還有待進一步研究證實。

4 結論

短命植物與一年生長營養(yǎng)期草本地下與地上生物量間具有相似的分配特征，但兩者地下與地上部生物量間的相關生長關系存在顯著差異。類短命植物向根系投入較大比例的生物量，并呈現(xiàn)個體越大地下生物量分配比例越大的趨勢?？偟膩碚f，3種生活型草本植物呈現(xiàn)的生物量分配特點與其生活史特征相一致，體現(xiàn)了植物經過長期進化形成了與環(huán)境相適應的生物量分配特征。

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introduction：ZHAO Jing(1988—),male,master student,the main research direction is ecological planning and management.

date:2016-11-14

AllocationPatternsandAllometricRelationshipsbetweenAbove-andBelow-groundBiomassofThreeLife-formHerbaceousPlantsintheGurbantünggütDesert

ZHAO Jing WANG Xi-Yuan*

(Key Laboratory of Oasis Ecology,College of Resources and Environment Science,Xinjiang University,Urumqi 830046)

We took biomass survey samples on herbaceous plants along the southern margin Gurbantünggüt desert to study the biomass allocation features of herbaceous plants of different life-forms in Gurbantünggüt Desert. Results showed that: (1)most of the total biomass of the sampled 34 species of herbaceous plants was less than 4 g, most of whose above-ground biomass(AGB) and below-ground biomass(BGB) was less than 2 and 0.5 g, respectively, and their root-shoot ratios(R/S) were less than 0.25; (2)Ephemeroids allocated more biomass to below ground parts and had a higher R/S, which distributed around 1.67 intensively; Ephemerals and annuals allocated much less biomass to belowground parts, both of which has smaller R/S around 0.15; (3)The growth speed of the biomass of up-ground and below-ground parts of ephemeral parts was equal, but that of the ephemeroids was unequal. The proportion of the ephemeroids biomass allocated to the below-ground parts was increased complying with the individual’s enlargement, while annuals biomass was on contrast. Therefore, the biomass of up-ground and below-ground parts of ephemeral, ephemeroids and annuals has different allocation features, which is consistent with the special plant life story features.

Gurbantünggüt Desert;herbaceous plants;life-form;biomass allocation

趙晶(1988—)，男，碩士研究生，主要研究方向為生態(tài)規(guī)劃與管理。

* 通信作者：E-mail:1076135474@qq.com

2016-11-14

* Corresponding author：E-mail:1076135474@qq.com

S567.2

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.020