馬尾松三代選擇群體生長性狀變異及選擇研究

張 振 余啟新 滕國新 金國慶* 豐忠平 周志春

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，富陽 311400； 2.浙江省淳安縣新安江開發(fā)總公司，淳安 311700； 3.浙江省蘭溪苗圃馬尾松國家良種基地，蘭溪 321100)

馬尾松三代選擇群體生長性狀變異及選擇研究

張 振1余啟新2滕國新3金國慶1*豐忠平2周志春1

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所，浙江省林木育種技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，國家林業(yè)局馬尾松工程技術(shù)研究中心，富陽 311400； 2.浙江省淳安縣新安江開發(fā)總公司，淳安 311700； 3.浙江省蘭溪苗圃馬尾松國家良種基地，蘭溪 321100)

以浙江省淳安縣姥山林場的6×6半雙列遺傳交配設(shè)計(jì)的三代測定幼林為對象，分析幼林期(2、3和5 a)的生長性狀的遺傳參數(shù)和育種值，及2 a生時生物量的累積與分配。結(jié)果表明，馬尾松幼林期不同雜交組合間的樹高、地徑、冠幅和活枝數(shù)均存在顯著的遺傳差異，且生物量在2 a生亦存在顯著的遺傳差異。雜交組合2 a生的地上生物量占植株總生物量的87.17%。幼林期生長性狀以樹高的增長量最大，5 a生較2 a生增長了4.23倍。采用綜合育種值法，依據(jù)預(yù)測的樹高(H)育種值為主，結(jié)合地徑(D0)和2 a生莖干生物量(Bs)指標(biāo)的配合選擇方式，以入選率20%優(yōu)選出雜交組合分別為22×44、33×22、40×44。以5 a生時樹高、地徑的單株育種值為依據(jù)，2%的入選率優(yōu)選出16個單株，其樹高、地徑、冠幅及活枝數(shù)平均增益分別為1.07 m、1.58 cm、0.32 m和4.67個。

馬尾松；生物量；生長量；育種值

育種材料的評價與選擇是林木遺傳改良的重要途徑和環(huán)節(jié)。育種值是性狀表型值中加性遺傳效應(yīng)部分，它剔除了環(huán)境的影響，反映遺傳效應(yīng)的大小，是選擇育種中的重要參數(shù)[1～3]。雜交育種中通過配合力的研究，可以估算親本無性系的育種值，但配合力會隨著交配群體變化的情況下跟著變化，而育種材料的基因加性效應(yīng)沒有變化，因此個體的育種值可以從親本遺傳方差中固定的傳遞給子代?；蛐瓦x擇代替表型選擇，通過表型值信息進(jìn)行個體育種值評定可提高選擇效率和精度[4]。

馬尾松(Pinusmassoniana)是我國南方主要的造林樹種，分布17個省(市、區(qū))，適應(yīng)性強(qiáng)，生長快。前期項(xiàng)目組已針對不同遺傳交配設(shè)計(jì)的測定林材料，系統(tǒng)開展生長、材性和干物質(zhì)積累等性狀的配合力分析，揭示所受的遺傳控制式樣[5～7]。全同胞家系中子代獨(dú)特的基因型組合取決于交配親本所含有的特定基因[3]。一般配合力(GCA)為單個親本的特質(zhì)，特殊配合力(SCA)特定于雙親交配子代的平均表現(xiàn)。譚小梅等[6]對本研究材料的1年生苗高生長量分析表明，SCA效應(yīng)均明顯地大于GCA效應(yīng)；且Balocchi等[8]對火炬松(Pinustaeda)配合力的研究結(jié)論表明，未經(jīng)過GCA選擇和測定的材料，早期樹高主要受顯性基因效應(yīng)控制；因此，在馬尾松生長性狀的早期選擇過程中可注重對雜交組合子代的評價。White等[3]和孫曉梅等[4]均指出個體優(yōu)良基因型選擇在高世代育種中對優(yōu)化種子園種子品質(zhì)，提高子代遺傳增益的重要性。已有研究證明，雜交子代與親本的表現(xiàn)并不完全一致，且不同親本間組配能力也不同，綜合評價子代測定林的表型性狀及對育種值的有效預(yù)測，可為高世代遺傳改良提供材料[9～11]。

馬尾松生長性狀在幼林期已具有較高的遺傳變異，且早、晚相關(guān)表明，材積、材性等性狀的早期具有較大的選擇潛力[12～15]。前期關(guān)于馬尾松的遺傳選擇的相關(guān)研究較多，而通過預(yù)測育種值綜合評價多個年度馬尾松試驗(yàn)測定林，分析馬尾松幼齡期生物量分配及其與生長性狀相關(guān)的研究較少涉及。本研究選用馬尾松2代育種親本，采用6×6半雙列交配設(shè)計(jì)創(chuàng)制的雙親控制授粉子代測定林，開展2、3和5 a生的馬尾松生產(chǎn)力遺傳參數(shù)和育種值分析，解析2 a生時干物質(zhì)積累量，揭示馬尾松幼齡期生物量分配模式及其與生長性狀的相關(guān)，旨為馬尾松高世代遺傳改良提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為6×6半雙列交配設(shè)計(jì)創(chuàng)制的雙親控制授粉子代測定林。親本來自浙江省淳安縣姥山林場的馬尾松2代育種群體。2008年底收獲種子，2009年播種育苗，2010年1月營建在浙江省淳安縣姥山林場苗圃，2012年1月改建于姥山林場試驗(yàn)林基地，交配設(shè)計(jì)見表1。其中，親本33號(1145×1126)、20號(1103×3412)、40號(5163×5907)、22號(6627×3412)、56號(3412×5907)為一代親本雜交后代(一代親本選擇子代林中優(yōu)良單株)，親本44號為種源1123子代中優(yōu)良單株，以當(dāng)?shù)伛R尾松優(yōu)良天然林分子代作對照1(CK1)，以當(dāng)?shù)匾淮N子園混系采種子代作為對照2(CK2)。試驗(yàn)林采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，10株小區(qū)，株行距2 m×2 m，重復(fù)5次。測定林地處于中亞熱帶北緣(119°03′E，29°37′N)，海拔150～250 m，年平均氣溫17℃，≥10℃的年積溫為5 410℃，年降水量1 430 mm，全年日照時數(shù)1 951 h，土壤為山地黃土，立地條件中等。

表1馬尾松6×6半雙列交配設(shè)計(jì)

Table1Schematicdiagramofthe6×6halfdiallelcrossdesign

母本Femaleparents父本Maleparents33204022564433×××××20××××40×××22××56×44

1.2 數(shù)據(jù)采集測定

分別在2011、2012和2014年的10月份進(jìn)行測定林的每木調(diào)查。調(diào)查樹高、地徑、冠幅、活枝數(shù)及當(dāng)年抽梢性狀值[16]。在馬尾松2 a生進(jìn)行生物量的測定，即每個組合根據(jù)樹高與地徑的小區(qū)平均值分別在每個小區(qū)選擇2單株，稱量針葉、枝、莖干、主根及須根的總鮮重(g)，取樣稱重并帶回實(shí)驗(yàn)室80℃烘干至恒重，稱量各部位的干物質(zhì)重(g)。

1.3 遺傳統(tǒng)計(jì)分析

以小區(qū)內(nèi)單株測定值為單位，采用SPSS19.0軟件檢驗(yàn)各性狀測定值在不同雜交組合間的遺傳差異顯著性。方差分析采用以下線性模型Ⅰ:

Yijkl=μ+fij+bk+(fb)ijk+eijkl

(1)

式中：μ為總平均值；fij為第i親本與第j親本雜交組合效應(yīng)；bk為第k個區(qū)組效應(yīng)；(fb)ijk為雜交組合與區(qū)組的交互效應(yīng)；eijkl為隨機(jī)誤差[17]。

方差分析時年抽梢次數(shù)和活枝數(shù)均經(jīng)平方根數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換。采用MTDFREML軟件[18]單株模型估算遺傳方差組分，估算雜交組合及組合內(nèi)單株育種值。綜合育種值(IC)為3個測定年度平均育種值，即為

(2)

式中，Ij為第j年的育種值。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼齡馬尾松生物量變化規(guī)律

2 a生的生物量方差分析結(jié)果表明，幼齡馬尾松的針葉、枝條、莖段、主根及地上部分的生物量在不同雜交組合間的遺傳差異皆達(dá)到1%顯著水平(40×22號雜交組合保存率僅為14%，沒有進(jìn)行方差分析)。馬尾松2 a生的地上生物量占植株總生物量的87.17%，其中，針葉、枝條、莖干、主根和須根分別占生物量的43.44%、18.44%、25.24%、6.52%和6.28%。參試的所有家系中，33×22號雜交組合的針葉、枝條、主根及地上生物量在15個雜交組合中均最高，分別高于最低雜交組合的91.44%、92.29%、79.84%及80.89%，分別高于CK1的121.67%、145.20%、122.63%及144.30%。22×44號組合的莖干最高，高于最低雜交組合的89.78%，高于CK1的213.87%。

表2 生物量分配及方差分析結(jié)果

注：**代表1%顯著水平；*代表5%顯著水平 下同。

Note:*and**mean significance at the 0.05 and 0.01 probability levels respectively. The same as below.

2.2 生物量與生長性狀相關(guān)性

植株各部位生物量與生長性狀相關(guān)性分析表明(表3)，樹高、地徑、冠幅及活枝數(shù)與地上生物量極顯著正相關(guān)，與地下生物量的主根部分極顯著正相關(guān)；須根僅與地徑極顯著正相關(guān)?？傮w呈現(xiàn)幼齡馬尾松隨著樹高、地徑及冠體積的增長，地上各部分及主根生物量隨之增長，而須根的生長量受地徑的影響明顯。另外，抽梢性狀中自由生長量及抽梢次數(shù)分別和莖干呈極顯著和顯著地正相關(guān)，說明幼林期抽梢次數(shù)與自由生長能顯著地影響莖干的生長。

2.3 馬尾松生長性狀的年度變化

表4列出了馬尾松雜交組合的生長性狀在3個樹齡的均值表現(xiàn)及變異趨勢。分別比較樹高、地徑、冠幅和活枝數(shù)在4年間的生長量，樹高增長3.91 m，地徑增長4.45 cm，冠幅增長2.24 m，活枝數(shù)增加17.25個。樹高增長幅度最大，5 a生較2 a生增長了4.23倍。

方差分析結(jié)果表明，生長性狀在2、3和5 a生均表現(xiàn)出極顯著的雜交組合效應(yīng)。由組合間的變化幅度可知，2 a時樹高、地徑、冠幅及活枝數(shù)生長最快雜交組合分別是對照CK1的104.44%、42.88%、47.20%和123.25%；3a時樹高、地徑、冠幅及活枝數(shù)生長最快雜交組合分別是對照CK1的69.29%、38.01%、40.66%和78.34%；5 a時樹高、地徑、冠幅及活枝數(shù)生長最快雜交組合分別是對照CK1的46.90%、74.61%、27.97%和83.35%。說明創(chuàng)制的雜交組合間持續(xù)存在豐富的變異，具有較大的選擇潛力，有依據(jù)結(jié)合性狀表型值，分析遺傳效應(yīng)大小，選擇優(yōu)良組合和單株。

表3 各部分生物量與生長性狀相關(guān)性分析

注：*表示在5%水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)；**表示在1%水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)。

Note:*and**indicate significant difference(bilateral) at 0.05 or 0.01 level,respectively.

表4 生長性狀方差分析

注：生長性狀對應(yīng)的組合、區(qū)組、區(qū)組×組合的自由度分別為：16、4和64；3 a時保存率為88.59%；5 a時保存率為86.35%。

Note:DF of cross combination, block and cross combination×block is 16，4 and 64,respectively;Born three years and five years of survival rate is 88.59% and 86.35%, respectively.

2.4 育種值預(yù)測和選擇

2.4.1 雜交組合的選擇

項(xiàng)目組前期研究馬尾松樹高與胸徑呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系[19]。本研究材料為馬尾松幼齡林，通過分析生長性狀的變化規(guī)律，依據(jù)預(yù)測的樹高(H)育種值進(jìn)行選擇為主，采用配合選擇并結(jié)合地徑(D0)和2 a生莖干生物量(Bs)指標(biāo)選擇優(yōu)良雜交組合。如表5所示，首先估算各年度雜交組合的育種值，然后估算3個年度的綜合育種值(IC)。結(jié)合IC值分別選擇樹高(H)、地徑(D0)和莖干生物量(Bs)的綜合育種值排名前5位的雜交組合。結(jié)果顯示，樹高、地徑與莖干生物量指標(biāo)的IC值排名前五名的雜交組合相同，僅排序有所不同，分別為22×44、33×44、33×22、40×44和20×44組合。而組合20×44和33×44的保存率較低，分別為72%和84%。最終，以入選率為20%優(yōu)選的雜交組合分別為22×44、33×22、40×44。22×44組合的樹高、地徑和生物量的IC值均為最高，莖干生物量和5年生樹高、地徑分別高于CK1的213.87%、46.90%和68.01%，高于CK2的110.36%、32.71%和59.14%。

表5 雜交組合預(yù)測的育種值

注：“()”內(nèi)為綜合育種值排名順序。

Note:“()” is comprehensive breeding value order.

表6 入選單株5年生時生長表現(xiàn)和預(yù)測育種值

2.4.2 單株選擇

以5 a生時樹高、地徑的單株育種值為依據(jù)，根據(jù)預(yù)測的育種值以2%的入選率選出16個優(yōu)良單株(表6)。為保證盡可能寬的遺傳基礎(chǔ)，適當(dāng)選擇所在雜交組合育種值較高、個體育種值排在前列的單株。在單株選擇過程中，在生長表現(xiàn)差異不大的情況下，樹高育種值高的單株優(yōu)先入選。優(yōu)選的16個單株樹高較群體均值增益1.07 m，地徑增益1.58 cm，冠幅增加0.32 m，活枝數(shù)平均增加4.67個。入選的樹高平均生長量為5.74 m，地徑為8.72 cm，均顯著高于對照。

3 討論

目前，在馬尾松的遺傳改良過程中，家系和單株選擇仍然是常用的育種手段。通過雜交制備雜種將生產(chǎn)力強(qiáng)的有利基因牢固，是傳統(tǒng)遺傳改良中最有成效的一種育種技術(shù)[20～25]。2 a生馬尾松的針葉、枝條、莖干、主根及地上部分的生物量遺傳測定結(jié)果表明，在不同雜交組合間存在極顯著的遺傳差異；2、3和5 a的生長性狀在雜交組合間均達(dá)到極顯著差異，與周志春[7]和譚小梅等[6]在馬尾松全同胞交配設(shè)計(jì)的雜交組合間的遺傳差異研究結(jié)果一致。2 a生莖干生物量與5 a生的樹高及胸徑的變化幅度分別在85.84～162.91 g、4.21～6.52 m和5.87～8.90 cm，說明雜交組合間存在豐富的變異，通過雜交制種創(chuàng)造變異并利用變異可開展優(yōu)良雜交組合及單株的選擇。譚小梅等[6]利用本研究材料苗期的苗木生長及苗高生長參數(shù)的GCA/SCA進(jìn)行分析，提出馬尾松苗期生長性狀所受遺傳控制式樣和趙穎等[26]與周志春[7]等林木幼林期研究結(jié)果類似，同為SCA的選擇較GCA重要，且苗高的顯性基因效應(yīng)方差分量占總基因效應(yīng)方差分量的81.8%。在其研究的15個半雙列雜交組合中，基于苗高SCA優(yōu)選出的33×44、22×44、33×22和40×44組合同為本研究優(yōu)選的雜交組合，說明這些組合自苗期一直保持著較強(qiáng)雜種優(yōu)勢。親本44、33及22號無性系均出現(xiàn)在優(yōu)選的組合中，說明其具有較高的組配能力，從而進(jìn)一步印證了譚小梅等[6]的研究指出的親本44、33和22號無性系的GCA最高。另外，親本間具有親緣關(guān)系的4個半同胞雜交組合的育種值的樹高及地徑的表型值較低等水平，同譚小梅等[6]趨于中等表現(xiàn)水平的研究結(jié)果不一致。推測可能的原因?yàn)椋S著樹齡增加馬尾松樹高的變異系數(shù)有增加的趨勢[12]，1、2、3及5 a生樹高的遺傳變異系數(shù)分別為15.65%[6]、18.84%、23.14%及28.61%，且與試驗(yàn)林保存率下降有一定關(guān)系[27～28]，從而影響其遺傳方差組分；從親本來源分析，因雜交組合的親本間具有半同胞家系的親緣關(guān)系，且半同胞家系子代的育種值一般來自于母本，故致使該群體的遺傳均值和遺傳方差的改變，較親緣關(guān)系遠(yuǎn)的親本創(chuàng)制的雜交組合性狀平均表現(xiàn)低[29]。

馬尾松各部位生物量隨著樹齡增加而增加，樹干生物量增長速度最快[15]。本研究材料為幼林，莖干生物量所占比例為25.24%，而馬尾松成熟齡樹干生物量比例達(dá)到70%左右[15]。樹高及胸徑與樹干生物量呈顯著地正相關(guān)[3]，本研究樹高、地徑、冠幅及活枝數(shù)與地上生物量極顯著正相關(guān)，與地下生物量的主根部分極顯著正相關(guān)；須根僅與地徑極顯著正相關(guān)?？傮w呈現(xiàn)幼齡馬尾松隨著樹高、地徑及冠體積的增長，地上各部分及主根生物量隨之增長，而須根的生長量受地徑的影響明顯。抽梢性狀中自由生長量及抽梢次數(shù)分別和莖干呈極顯著和顯著地正相關(guān)，說明幼林期抽梢次數(shù)與自由生長能顯著地影響莖干的生長，與Bridgwater等[30]和周志春等[16]表明的抽梢性狀可反映樹木生長期內(nèi)的生長規(guī)律，影響樹木高生長的結(jié)論相似。

育種值預(yù)測是遺傳評價的核心，對于下一育種世代來說，在計(jì)算單株育種值的基礎(chǔ)上選擇優(yōu)良單株可以提高期望遺傳增益[31]。本研究材料為幼林，以樹高的測定更為準(zhǔn)確。同時，抽梢性狀可反映樹木生長期內(nèi)的生長規(guī)律，是影響樹木高生長的重要因子[16,32]。因此，以預(yù)測的樹高育種值為主要選擇依據(jù)，地徑及生物量為配合選擇，以入選率20%進(jìn)行雜交組合選擇，選擇出22×44、33×22、40×44組合；為保證盡可能寬的遺傳基礎(chǔ)，結(jié)合抽梢性狀的表現(xiàn)適當(dāng)選擇所在雜交組合育種值較高、個體育種值排在前列的單株，以入選率2%進(jìn)行單株選擇，選擇出16個單株。劉天頤[29]分析14年生馬尾松全同胞家系育種值表明，采用配合選擇方式，入選家系的胸徑遺傳增益達(dá)到8.56%，這為本研究以樹高選擇為主，莖干生物量和地徑作為輔的配合選擇提供主要理論依據(jù)。

在林木遺傳改良實(shí)踐中，因遺傳交配設(shè)計(jì)不同，親本群體及其包含的家系數(shù)量和試驗(yàn)林保存率等各不相同，育種值的精確預(yù)測變得復(fù)雜多樣化[33]。本研究采用多性狀非求導(dǎo)約束最大似然法(MTDFREML)程序?qū)﹄s交組合和參試個體進(jìn)行育種值預(yù)測，通過校正環(huán)境因素影響，能準(zhǔn)確估測遺傳參數(shù)，預(yù)測個體的多性狀育種值[6]。通過建立混合模型，確定變量，以區(qū)組作為固定效應(yīng)；隨機(jī)效應(yīng)中，父本×母本(SCA)效應(yīng)、雜交組合×區(qū)組效應(yīng)可用于計(jì)算個體隨機(jī)效應(yīng)。軟件運(yùn)行的關(guān)鍵是將每一單株準(zhǔn)確給予一個ID，根據(jù)父母本生成相應(yīng)的PED文件和根據(jù)變量生成DAT文件。我們進(jìn)行遺傳參數(shù)估算常采用家系模型Ⅰ，而進(jìn)行單株育種值估算時要采用以下模型(Ⅱ)：

Yijkl=μ+ID+bk+(fb)ijk+eijkl

(3)

式中：μ為總平均值；ID為單株號；bk為第k個區(qū)組效應(yīng)；(fb)ijk為第i親本與第j親本雜交組合與區(qū)組的交互效應(yīng)；eijkl為隨機(jī)誤差。

這樣，通過對應(yīng)單株的數(shù)量和ID，估算出組合及每個單株的育種值。本研究測定結(jié)果為馬尾松三代遺傳測定林幼林期，其生長性狀表現(xiàn)仍不穩(wěn)定，具有一定的階段性特點(diǎn)。雖然育種目標(biāo)是提高輪伐期的材積生長量，但一般要在幼林期就對目標(biāo)性狀進(jìn)行選擇[34]。因此，后期應(yīng)對試驗(yàn)林的不同發(fā)育階段的遺傳控制式樣研究，探明影響材積等重要經(jīng)濟(jì)性狀的基因位點(diǎn)所起的作用大??；注重年年遺傳相關(guān)，提高早期選擇效率。

1.Cotterill P P,Dean C A.Successful tree breeding with index selection[M].Melbourne:National Library of Australia Cataloguing,1990.

2.馬浩,張冬梅,李榮幸,等.泡桐屬植物育種值預(yù)測方法的研究[J].林業(yè)科學(xué),2003,39(1):75-80.

Ma H,Zhang D M,Li R X,et al.Study on predicting method of breeding values inPaulownia[J].Scientia Silvae Sinicae,2003,39(1):75-80.

3.White T L,Thomas A W,Neale D B.Forest genetics[M].Wallingford,London:CAB International,2007.

4.孫曉梅,楊秀艷.林木育種值預(yù)測方法的應(yīng)用與分析[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2011,33(2):65-71.

Sun X M,Yang X Y.Applications and analysis of methods for breeding value prediction in forest trees[J].Journal of Beijing Forestry University,2011,33(2):65-71.

5.金國慶,秦國峰,劉偉宏,等.馬尾松測交系雜交子代生長性狀遺傳分析[J].林業(yè)科學(xué),2008,44(1):70-76.

Jin G Q,Qin G F,Liu W H,et al.Genetic analysis of growth traits on tester strain progeny ofPinusmassoniana[J].Scientia Silvae Sinicae,2008,44(1):70-76.

6.譚小梅,金國慶,周志春.馬尾松3代種質(zhì)苗高生長參數(shù)的配合力分析[J].林業(yè)科學(xué)研究,2011,24(5):663-667.

Tan X M,Jin G Q,Zhou Z C.Combining ability analysis on seedling shoot elongation and growth parameters for the third generation germplasm ofPinusmassoniana[J].Forest Research,2011,24(5):663-667.

7.周志春,金國慶,秦國峰,等.馬尾松紙漿材重要經(jīng)濟(jì)性狀配合力及雜種優(yōu)勢分析[J].林業(yè)科學(xué),2004,40(4):52-57.

Zhou Z C,Jin G Q,Qin G F,et al.Analysis on combining ability and heterosis of main economic traits ofPinusmassonianafor pulp production[J].Scientia Silvae Sinicae,2004,40(4):52-57.

8.Balocchi C E,Bridgwater F E,Zobel B J,et al.Age trends in genetic parameters for tree height in a nonselected population of loblolly pine[J].Forest Science,1993,39(2):231-251.

9.Huang M,Chen L Y,Chen Z Q.Diallel analysis of combining ability and heterosis for yieldand yield components in rice by using positive loci[J].Euphytica,2015,205(1):37-50.

10.Worku M,Banziger M,Friesen D,et al.Relative importance of general combining ability and specific combining ability among tropical maize(ZeamaysL.) inbreds under contrasting nitrogen environments[J].Maydica,2008,53:279-288.

11.張振,張含國,張磊.紅松自由授粉子代家系生產(chǎn)力年度變異與家系選擇[J].植物研究,2016,36(2):305-309.

Zhang Z,Zhang H G,Zhang L.Age variations in productivity and family selection of open-pollinated families of Korean pine(Pinuskoraiensis)[J].Bulletin of Botanical Research,2016,36(2):305-309.

12.金國慶,秦國峰,劉偉宏.不同林齡馬尾松的種源選擇效果[J].林業(yè)科學(xué),2011,47(2):39-45.

Jin G Q,Qin G F,Liu W H.Provenance selection effect at different stand age ofPinusmassoniana[J].Scientia Silvae Sinicae,2011,47(2):39-45.

13.劉青華,周志春,范輝華,等.馬尾松產(chǎn)脂力與生長性狀的家系變異及優(yōu)良家系早期選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究,2013,26(6):686-691.

Liu Q H,Zhou Z C,Fan H H,et al.Variation for oleoresin yielding capability and growth among families and early selection for superior families inPinusmassoniana[J].Forest Research,2013,26(6):686-691.

14.周全連,楊章旗,覃開展.馬尾松自由授粉子代測定及優(yōu)良家系選擇[J].廣西科學(xué),2001,8(1):63-65.

Zhou Q L,Yang Z Q,Qin K Z.Open pollination progeny test and selection of good families inPinusmassoniana[J].Guangxi Sciences,2001,8(1):63-65.

15.丁貴杰,王鵬程.馬尾松人工林生物量及生產(chǎn)力變化規(guī)律研究Ⅱ.不同林齡生物量及生產(chǎn)力[J].林業(yè)科學(xué)研究,2001,15(1):54-60.

Ding G J,Wang P C.Study on change laws of biomass and productivity of masson pine forest plantation Ⅱ.Biomass and productivity of stand at different ages[J].Forest Research,2001,15(1):54-60.

16.周志春,戴德升,吳吉富,等.不同磷營養(yǎng)環(huán)境下馬尾松優(yōu)良種源的抽梢行為[J].林業(yè)科學(xué)研究,2001,14(1):54-59.

Zhou Z C,Dai D S,Wu J F,et al.Shoot growth behavior of superior Masson pine provenances under different phosphorus environment[J].Forest Research,2001,14(1):54-59.

17.續(xù)九如.林木數(shù)量遺傳學(xué)[M].北京:高等教育出版社,2006.

Xu J R.Quantitative genetics in forestry[M].Beijing:Higher Education Press,2006.

18.Boldman K G,Kriese L A,Van Vleck L D,et al.A Manual for Use of MTDFREML[M].U.S.Department of Agriculture:Agricultural Research Service,1995.

19.周志春,金國慶,周世水.馬尾松自由授粉家系生長和材質(zhì)的遺傳分析及聯(lián)合選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究,1994,7(3):263-268.

Zhou Z C,Jin G Q,Zhou S S.Genetic analysis and combined selection for growth and wood quality of open-pollinated families of Masson pine[J].Forest Research,1994,7(3):263-268.

20.Park Y S,Gerhold H D.Population hybridization in Scotch pine(PinussylvestrisL.) I.Genetic variance components and heterosis[J].Silvae Genetica,1986,35(4):159-165.

21.Baltunis B S,Wu H X,Dungey H S,et al.Comparisons of genetic parameters and clonal value predictions from clonal trials and seedling base population trials of radiata pine[J].Tree Genetics & Genomes,2009,5(1):269-278.

22.Sluder E R.Results at age 15 years from a half-diallel cross among 10 loblolly pines selected for resistance to fusiform rust(Cronartiumquercuumf.sp.Fusiforme)[J].Silvae Genetica,1993,42(4-5):223-230.

23.齊明.杉木育種中GCA與SCA的相對重要性[J].林業(yè)科學(xué)研究,1996,9(5):498-503.

Qi M.Relative lmportance of GCA and SCA in Genstic breeding of Chinese fir[J].Forest Research,1996,9(5):498-503.

24.王趙民,陳益泰.杉木主要生長性狀配合力分析及雜種優(yōu)勢的利用[J].林業(yè)科學(xué)研究,1988,1(6):614-624.

Wang Z M,Chen Y T.An analysis on the combining ability of main growth character in Chinese fir and the application of its Heterosis[J].Forest Research,1988,1(6):614-624.

25.李力,施季森,陳孝丑,等.杉木兩水平雙列雜交親本配合力分析[J].南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2000,24(5):9-13.

Li L,Shi J S,Chen X C,et al.Combining ability analyses of parents in two-level diallel cross experiment of Chinese Fir[J].Journal of Nanjing Forestry University,2000,24(5):9-13.

26.趙穎,周志春,金國慶.馬尾松苗木生長和根系性狀的GCA/SCA及磷素環(huán)境影響[J].林業(yè)科學(xué),2009,46(6):27-33.

Zhao Y,Zhou Z C,Jin G Q.GCA SCA of seedling growth and root parameters inPinusmassonianaand the phosphorus environment influence[J].Scientia Silvae Sinicae,2009,46(6):27-33.

27.Wu H X,Powell M B,Yang J L,et al.Efficiency of early selection for rotation-aged wood quality traits in radiata pine[J].Annals of Forest Science,2007,64(1):1-9.

28.Kumar S,Lee J.Age-age correlations and early selection for end-of-rotation wood density in radiata pine[J].Forest Genetics,2002,9(4):323-330.

29.劉天頤,楊會肖,劉純鑫,等.火炬松基因資源的育種值預(yù)測與選擇[J].林業(yè)科學(xué),2014,50(8):60-67.

Liu T Y,Yang H X,Liu C X,et al.Prediction of breeding values and selection to the gene resources of loblolly pine[J].Scientia Silvae Sinicae,2014,50(8):60-67.

30.Bridgwater F E,Willums C G,Canpbell R G.Patterns of leader elongation in loblolly pine families[J].Forest Sciences,1985,31(4):933-944.

31.Xiang B,Li B L.Best linear unbiased prediction of clonal breeding values and genetic values from full-sib mating designs[J].Canadian Journal of Forest Research,2003,33(10):2036-2043.

32.黃永權(quán),鐘偉華,廖文莉,等.火炬松優(yōu)良家系抽梢生長的調(diào)查研究[J].福建林業(yè)科技,2006,33(4):142-151.

Huang Y Q,Zhong W H,Liao W L,et al.Study on sprouting growth of superior families ofPinustaeda[J].Journal of Fujian Forestry Science and Technology,2006,33(4):142-151.

33.White T L,Hodge G R.Predicting breeding values with applications in forest tree improvement[M].Netherlands:Springer,1989.

34.Politov D V,Belokon M M,Maluchenko O P,et al.Genetic evidence of natural hybridization between siberian stone pine,Pinussibiricadu tour,and dwarfSiberianpine,P.pumila(Pall.) Regel[J].Forest Genetics,1999,6(1):41-48.

This work was supported by “Twelfth five-year” national science and technology support project(2012BA01B02)；National natural science foundation of China(31600533)；Major science and technology special project of bamboo new agricultural varieties breeding in Zhejiang province(2016C02056-4)

introduction：ZHANG Zhen(1986—),male,assistant researcher,engaged in the genetic breeding and improvement of pinus massoniana.

date:2016-11-07

VariationandSelectionofGrowthCharacterontheYoungThirdGenerationofPinusmassoniana

ZHANG Zhen1YU Qi-Xin2TENG Guo-Xin3JIN Guo-Qing1*FENG Zhong-Ping2ZHOU Zhi-Chun1

(1.Research Institute of Subtropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Key Laboratory of Tree Breeding of Zhejiang Province,Engineering Research Center of Masson Pine of State Forestry Administration,Hangzhou 311400；2.Development Corporation of Xin’an river of Chun’an Country,Zhejiang Province,Chun’an 311700；3.National fine species base of pinus massoniana of Lanxi nursery,Lanxi 321100)

We analyzed the genetic parameters, breeding value, accumulation and distribution of 2-year raw biomass with a half diallel cross among 6×6 on three generation young growth period of forest on Laoshan farm in Zhejiang Province. There were significant genetic differences among the tree height, ground diameter, crown breadth and number of living branch in the young period ofPinusmassoniana. There were also significant genetic differences in the period of 2-year biomass between different hybrid combinations. The ground biomass accounted for 87.17% of the total plant biomass in 2-year hybrid combination. The height growth was the largest in the young period of tree growth trait. The height growth was increased by 4.23 times from 5 to 2 years. According to method of comprehensive breeding value, the tree height(H) breeding value combined with conjointly diameter(D0), and 2 a raw stem biomass index(Bs) to choose higher survival rate of hybrid combinations. The higher survival rate combinations were 22×44, 33×22 and 40×44 based on 20% year old open pollination progenies. Based on the value of tree height and ground diameter of plant breeding, 16 number of plant were chosen accounting for 2%. The average gain were 1.07 m(tree height), 1.58 cm(ground diameter), 0.32 m(crown breadth) and 4.67(living branch number), respectively.

Pinusmassoniana;biomass;growth;breeding value

“十二五”國家科技支撐課題“南方針葉樹高世代育種技術(shù)研究與示范”(2012BA01B02)；國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31600533)；浙江省農(nóng)業(yè)(林木)新品種選育重大科技專項(xiàng)重點(diǎn)課題(2016C02056-4)

張振(1986—)，男，助理研究員，主要從事馬尾松遺傳育種與改良。

* 通信作者：E-mail:jgqin@163.com

2016-11-07

* Corresponding author：E-mail:jgqin@163.com

S718.46

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.015