3年生不同倍性白樺家系生長性狀變異分析及優(yōu)良家系的選擇

黃海嬌 彭儒勝 劉 宇 姜 靜*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.遼寧省楊樹研究所，蓋州 115200)

3年生不同倍性白樺家系生長性狀變異分析及優(yōu)良家系的選擇

黃海嬌1彭儒勝2劉 宇1姜 靜1*

(1.東北林業(yè)大學(xué)林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040； 2.遼寧省楊樹研究所，蓋州 115200)

雜交子代生長性狀的測定以及優(yōu)良家系的選擇是研究林木育種的重要環(huán)節(jié)。為了選擇優(yōu)良的白樺雜交子代，本研究以3年生21個不同倍性的白樺家系為材料，對其樹高、胸徑和材積進行變異分析，結(jié)果表明：各性狀在不同家系間差異均達極顯著水平(P<0.01)；且各性狀家系遺傳力均高于0.75，屬于高度遺傳；家系311-15在樹高、胸徑和材積方面均表現(xiàn)最優(yōu)，其樹高、胸徑和材積分別高于其他家系均值的9.09%、11.25%和40.46%；家系311-9、311-25和211-7、211-2、211-3、211-6、211-1等表現(xiàn)較好，其樹高、胸徑和材積與家系311-15相比差異未達顯著水平。運用隸屬函數(shù)綜合評定法，以20.00%的入選率對參試家系進行選擇，311-15、311-9、211-7、211-2等4個家系入選，這4個家系的樹高、胸徑和材積的遺傳增益分別為5.24%、7.18%和19.72%。在進行優(yōu)良家系選擇的同時，以材積平均值+2倍標準差為標準，共篩選出52株優(yōu)良單株。研究結(jié)果為白樺優(yōu)良家系及優(yōu)良單株在遼寧省西南部的推廣提供參考，也為高世代三倍體制種園的改建提供依據(jù)。

白樺；生長性狀；優(yōu)良家系；優(yōu)良單株

自1935年瑞典的Nilsson-Ehle發(fā)現(xiàn)了天然三倍體歐洲山楊(Populustremula)開始，由于其表現(xiàn)為形態(tài)上的巨大性，特別是在材積上帶來的巨大增長，引起了林木育種工作者對多倍體應(yīng)用價值的關(guān)注[1～2]。

本研究團隊自2004年開展白樺(Betulaplatyphylla)倍性育種研究工作以來，對白樺多倍體的創(chuàng)制、雜交種子活力、苗期生長性狀等有過諸多報道[3～9]，其中，穆懷志等通過對控制授粉獲得的13個三倍體全同胞家系進行種子活力和苗期生長測定，初步確定Q65為優(yōu)良四倍體母本[7～8]；林琳等通過對20個白樺三倍體子代的苗期數(shù)據(jù)進行分析，初步選擇了Q19和Q34為優(yōu)良四倍體母本[4]；劉宇等對18個白樺四倍體半同胞家系和5個二倍體半同胞家系進行種子活力及苗高、地徑等性狀的分析，選出Q53、Q65、Q13、Q27為四倍體優(yōu)良家系[6]；徐煥文等通過對24個白樺三倍體子代進行苗期測定，選出Q33、Q13、Q103和Q83為優(yōu)良母本[9]。由于白樺為異花授粉樹種，自交不育，基因型高度雜合，因此群體內(nèi)個體間遺傳差異十分明顯，特別是染色體加倍后，雜交個體變異程度明顯增大，因此對白樺多倍子代進行選擇，可最大限度地利用家系間及家系內(nèi)個體間變異，其選擇效果更明顯，選擇作用更突出。

在以往白樺多倍體研究中，對種子時期或苗期的生長性狀測定較多，對白樺多倍體林分的報道并不多見[10]。然而，對參試家系進行造林試驗研究，并依據(jù)生長性狀進行選擇評價是進行林木遺傳改良的重要步驟之一。因此，在前期研究的基礎(chǔ)上，本研究在遼寧省凌海市營建不同倍性白樺子代測定林，3年后對其生長性狀測定并進行優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的選擇分析，以期為白樺優(yōu)良多倍體雜交子代的早期評價提供依據(jù)，并為遼寧省西南部白樺優(yōu)良雜交子代的選擇和推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

遼寧省凌海市朝陽烏蘭和碩造林點位于遼寧省西南部，凌海市朝陽縣最西部，東經(jīng)120°42′～121°45′，北緯40°48′～41°26′。地處北溫帶，屬大陸性氣候，四季分明，年平均氣溫8～8.7℃，最高氣溫可達39.5～42.0℃，最低氣溫達-25.6℃，年降水量550～620 mm，無霜期160～180 d。

1.2 材料及試驗設(shè)計

2010年以定植于白樺強化種子園內(nèi)的2株白樺四倍體為母本，5株白樺二倍體為父本，通過控制授粉獲得了8個全同胞三倍體家系；6株白樺四倍體通過自由授粉獲得了6個三倍體半同胞家系；7株白樺二倍體通過自由授粉的白樺二倍體半同胞家系(表1)。2011年4月末，將21個家系種子在育苗杯中育苗，置于東北林業(yè)大學(xué)白樺育種基地塑料棚中進行常規(guī)水肥管理。2012年4月于遼寧省凌海市朝陽烏蘭和碩造林點進行造林，試驗林按完全隨機區(qū)組設(shè)計，4次重復(fù)，每個小區(qū)20株，南北各2行保護行，株行距為2 m×2 m。于2014年9月末當(dāng)苗木封頂后進行全林樹高和胸徑的調(diào)查。

表1 白樺雜交雙親及子代代碼

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 白樺單株材積的計算

根據(jù)東北地區(qū)白樺的二元材積表，采用公式

V=0.000 005 193 516 3×D1.858 688 4H1.003 894 1

(1)

式中：V為材積，D為胸徑，H為樹高。計算單株材積[11]。

1.3.2 方差分析

運用Microsoft Excel進行數(shù)據(jù)處理，用SPSS 16.0軟件進行方差分析及多重比較[12]。

采用雙因素方差分析，線性模型為：

Xijk=μ+αi+βj+(αβ)ij+εijk

(2)

式中:Xijk為第i個家系在第j區(qū)組的平均觀測值；μ為所有家系在所有區(qū)組中的總體平均值；αi為家系效應(yīng)；βj為區(qū)組效應(yīng)；(αβ)ij為交互效應(yīng)；εijk為隨機誤差。

1.3.3 遺傳參數(shù)分析

表型變異系數(shù)(PCV)采用公式：

(3)

家系遺傳力(H2)采用公式：

H2=1-1/F

(4)

式中：F為方差分析中的F值[14]。

1.3.4 隸屬函數(shù)法

隸屬函數(shù)值R(X)計算公式：

(4)

式中：Xi為指標測定值，Xmin、Xmax為所有參試材料某一指標的最小值和最大值[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 生長性狀方差分析及主要遺傳參數(shù)分析

對3年生白樺雜交子代家系的樹高、胸徑和材積數(shù)據(jù)進行方差分析可得(表2)：樹高、胸徑和材積性狀在不同家系間以及家系與區(qū)組的交互作用上的差異均達到極顯著水平(P<0.01)，胸徑和材積在區(qū)組上未達極顯著差異水平(P>0.01)。

通過主要遺傳參數(shù)分析表明(表3)：樹高、胸徑、材積的家系遺傳力均高于0.75，均屬于高度遺傳，說明參試家系生長性狀受遺傳控制較強。通過家系間表型變異系數(shù)分析發(fā)現(xiàn)，樹高、胸徑和材積性狀的變異系數(shù)分別為7.21%、7.35%和17.14%，說明樹高性狀和胸徑性狀的整齊度較好。

表2 參試家系生長性狀的方差分析

表3 參試家系生長性狀的主要遺傳參數(shù)

2.2 生長性狀的遺傳變異及多重比較分析

在各家系間樹高、胸徑和材積方差分析均表現(xiàn)為差異極顯著的基礎(chǔ)上，對樹高、胸徑和材積性狀進行多重比較(表4)，結(jié)果表明：無論是從樹高、胸徑還是材積上看，311-15家系均表現(xiàn)最優(yōu)，其樹高、胸徑和材積分別高于其他家系均值的9.09%、11.25%和40.46%。此外，三倍體家系311-9、311-25以及二倍體家系211-7、211-2、211-3、211-6、211-1的樹高、胸徑和材積也表現(xiàn)較好，它們與家系311-15相比差異不顯著，樹高范圍在3.82～4.06 m，胸徑在4.44～4.74 cm，材積在0.003 8～0.004 5 m3。

另外，表現(xiàn)最優(yōu)的家系311-15其雜交親本為四倍體母本Q19和二倍體父本4-7，而四倍體母本Q19自由授粉的半同胞子代為311-25，其樹高性狀在參試的21個家系中處于中等水平，其胸徑及材積性狀均值在參試家系中處于中等偏上水平，由這2個家系相比較可以發(fā)現(xiàn)，篩選適宜的優(yōu)良親本組合進行雜交可顯著促進子代雜種優(yōu)樹的體系，有利于對子代的遺傳改良。

從變異系數(shù)來看，家系內(nèi)樹高、胸徑、材積3個生長性狀的變異系數(shù)范圍分別在18.66%～30.3%、23.17%～34.4%和58.72%～95.28%，明顯高于家系間的變異系數(shù)(表3)。在白樺三倍體家系中311-9樹高、胸徑和材積的變異系數(shù)較小，分別為21.60%、26.00%和59.87%；家系311-12樹高、胸徑和材積的變異系數(shù)最大，分別為30.3%、34.40%和95.28%；在白樺二倍體家系中，家系211-1樹高、胸徑和材積的變異系數(shù)較小，分別為22.91%、23.17%和58.72%；家系211-5樹高、胸徑和材積的變異系數(shù)較大，分別為26.08%、27.10%和70.13%。同時，同一家系不同性狀的變異程度也不相同，從總體來看，材積變異最大，胸徑處于中間，樹高變異最小(表4)。

2.3 保存率分析

對各家系保存率分析(表5)表明：三倍體家系中僅有311-9、311-26、311-25的保存率高于80.00%，而二倍體家系中除211-2以外，其他家系的保存率均高于80.00%，說明這些家系對外界環(huán)境適應(yīng)能力較強，同時其自身的抗逆性較好。家系311-29的保存率在50.00%以下，說明其抵御外界不良環(huán)境的能力較差。

2.5 優(yōu)良單株選擇

在優(yōu)良家系選擇的同時，開展優(yōu)良單株選擇會獲得顯著的增益，以材積生長量大為目標，以平均值+2倍標準差為標準，總共篩選出52株優(yōu)良單株，入選優(yōu)良單株的平均樹高為5.49 m，平均胸徑6.99 cm，平均材積0.010 7 m3，其中包括四倍體子代29株，二倍體子代23株，這些優(yōu)良單株的平均樹高、胸徑和材積分別高出所有家系平均值的46.15%、61.38%和304.21%。

表5 白樺各家系保存率

表6各參試家系樹高、胸徑、材積的隸屬函數(shù)值及綜合評價

Table6Subordinatefunctionvaluesandcomprehensiveevaluationforheight,DBHandvolumeoftestedfamily

綜合排名Comprehensiveranking參試家系Testedfamily綜合評價Comprehensiveevaluation隸屬函數(shù)值Subordinatefunctionvalue樹高Height胸徑Diameteratbreastheight材積Volume1311-150.99750.99251.00001.00002211-70.93480.96780.96180.87473211-20.90620.92740.97240.81884311-90.79020.75620.93210.68225211-60.75800.98050.68560.60816211-10.74630.87510.76610.59767211-30.73090.77230.79430.62618311-250.69560.74270.73680.60739311-130.67231.00000.48020.536710211-40.66190.73100.68260.572211311-70.60780.59080.68310.549612311-260.51460.75160.40180.390513311-280.48310.52530.52590.398114311-80.46890.35020.65250.403815311-290.43760.76540.27610.271316311-100.42360.69820.30830.264217211-50.33430.62130.16630.215418311-240.27640.36760.21530.246319311-120.21730.40060.06680.184520311-60.16900.00000.36220.144821311-210.08780.26340.00000.0001

3 討論

在幼齡林時期進行雜交子代的測定并開展早期選擇研究，為環(huán)境相近的地區(qū)選擇優(yōu)良的雜交子代，是林木遺傳改良的重要環(huán)節(jié)之一，同時也為今后的研究和推廣奠定了理論基礎(chǔ)[16]。本研究對21個白樺雜交子代家系在朝陽造林點的生長性狀進行測定，結(jié)果表明：樹高、胸徑和材積性狀在不同家系間的差異均達到極顯著水平(P<0.01)，表明開展不同白樺雜交子代間優(yōu)良家系的選擇十分必要。進一步對它們的家系遺傳力進行分析發(fā)現(xiàn)，樹高、胸徑和材積的家系遺傳力均高于0.75，說明樹高、胸徑和材積性狀均受遺傳因素高度控制。

全同胞與半同胞家系子代測定是林木種子園改良的主要環(huán)節(jié)之一[17]。根據(jù)幼林齡時期生長性狀的遺傳測定結(jié)果，既可以對產(chǎn)種母樹進行反向選擇，作為產(chǎn)種母樹去劣留優(yōu)的依據(jù)，也可以用于正向選擇，即對優(yōu)良家系進行選擇評價[18]，為高世代遺傳改良提供育種材料。在本研究中，各生長性狀的方差分析均達到差異極顯著水平(P<0.01)，進而對參試家系進行多重比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)家系311-15在樹高、胸徑和材積方面均表現(xiàn)較好，311-9、311-25、211-7、211-2、211-3、211-6、211-1等家系次之，其樹高、胸徑和材積的平均值高出其他家系均值的12.18%、9.23%和32.91%。通過隸屬函數(shù)法以20.00%的入選率將311-15、311-9、211-7、211-2評定為優(yōu)良家系，建議以上家系可在遼寧省西南部進行推廣種植。其中，優(yōu)良家系中的311-15和311-9分別是四倍體母本Q19和Q33的全同胞子代，這與前期部分研究結(jié)果一致[4,9～10]。另外，由于本研究中家系內(nèi)變異系數(shù)較大，所以有選擇優(yōu)良單株的可能性，本研究共篩選出52株優(yōu)良單株，其中19株是優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株，將這些優(yōu)良單株進行無性繁殖，從而保持完整的優(yōu)良遺傳特性，可為當(dāng)?shù)貭I建白樺雜交子代人工林提供優(yōu)良的繁殖材料。

通過綜合評價的結(jié)果來看，四倍體子代家系中只有311-15、311-9、311-25和311-13排到前十位，而二倍體家系中除211-5之外，另外6個家系均排到了前十位，且隸屬函數(shù)值均高于0.50，這說明二倍體家系的生長性狀整體優(yōu)于三倍體家系。究其原因認為這些二倍體家系的母本是本團隊選育出來的優(yōu)樹，因此目前其雜交子代的生長性狀要優(yōu)于三倍體家系，但是，隨著制種園中四倍體母樹的陸續(xù)開花結(jié)實，本團隊會在后期的研究中加大雜交親本的選育幅度，特別是優(yōu)良親本雜交組合的選擇，以大樣本量進行雜交，以期能夠獲得更好的白樺多倍體子代，便于從多方面進行深入研究。

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Forest Scientific Research in the Public Welfare(201204302)

introduction：HUANG Hai-Jiao(1985—),female,Engineer,Tree genetics and breeding.

date:2016-08-30

GrowthTraitsVariationAnalysisandFamilySelectionof3-year-oldVariousPloidyBetulaplatyphylla

HUANG Hai-Jiao1PENG Ru-Sheng2LIU Yu1JIANG Jing1*

(1.State Key Laboratory of Tree Genetics and Breeding,Northeast Forestry University,Harbin 150040；2.Liaoning Province Institute of Poplar,Gaizhou 115200)

The growth traits analysis and family selection of tree progeny are important links in the tree breeding. To select excellent birch hybrid progeny, 21Betulaplatyphyllafamilies were employed to determine the height(H), diameter at breast height(DBH) and volume(V) of 3-year-old seedlings. Results of variance analysis showed that differences of all growth traits among different families were highly significant(P<0.01). Family heritability of H, DBH and V were all higher than 0.75, belonging to highly inheritance. The family 311-15 was excellent at H, DBH and V, and 9.09%, 11.25%, 40.46% higher than other families, respectively. Moreover, there were not significant differences between triploid families 311-9, 311-25, diploid families 211-7, 211-2, 211-3, 211-6, 211-1 and triploid family 311-15 at H, DBH and V. Based on the analysis of subordinate function, triploid families 311-15, 311-9 and diploid families 211-7, 211-2 were selected as excellent clones when the selection rate was 20.00%. The genetic gains of four clones on H, DBH and V were 5.24%, 7.18% and 19.72%, respectively. Taking the average volume+2S as standard, 52 superior individuals were screened out. These results provide a reference for the popularization of birch excellent family and superior individual selection at southwest of liaoning, also form an important basis for alterations of high generation triploid seed orchards.

Betulaplatyphylla;growth traits;excellent family;superior individual

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(201204302)

黃海嬌(1985—)，女，工程師，主要從事林木遺傳育種方面的研究。

* 通信作者：E-mail：jiangjing1960@126.com

2016-08-30

* Corresponding author：E-mail：jiangjing1960@126.com

S792.153

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.016