灰木蓮種源幼苗葉片性狀表型多樣性分析

文珊娜 仲崇祿 姜清彬 陳 羽 張 勇 李清瑩

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520)

灰木蓮種源幼苗葉片性狀表型多樣性分析

文珊娜 仲崇祿*姜清彬 陳 羽 張 勇 李清瑩

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣州 510520)

以越南收集的12個(gè)灰木蓮(ManglietiaconiferaDandy)種源為材料，對(duì)葉片形態(tài)性狀(葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比、葉柄)以及微形態(tài)特征(氣孔器密度、氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬、氣孔器面積、長(zhǎng)寬比)進(jìn)行測(cè)定，采用方差分析、變異系數(shù)、相關(guān)分析和主成分分析等方法進(jìn)行分析。結(jié)果表明：灰木蓮不同種源間的葉表型性狀存在顯著差異；種源中，LC2的葉形態(tài)性狀的平均變異系數(shù)最大(22.09%)，TQ2的變異系數(shù)最小(12.76%)；葉表型性狀中，葉面積的變異系數(shù)最大(28.60%)，氣孔器寬的變異系數(shù)最小(5.19%)；相關(guān)性分析結(jié)果表明葉表型性狀間存在顯著或極顯著的相關(guān)關(guān)系，而地理因素中經(jīng)度與葉周長(zhǎng)顯著相關(guān)，經(jīng)緯度與葉長(zhǎng)寬比呈顯著相關(guān)，海拔與葉表型性狀間的相關(guān)性不顯著(P<0.05)；主成分分析表明前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了89.29%，基本代表原始性狀的全部信息。灰木蓮12個(gè)種源經(jīng)聚類分析在歐式距離5閾值處可分為4類。灰木蓮種源間的葉表型性狀存在著豐富的變異，緯度對(duì)灰木蓮葉形態(tài)特征有明顯影響，灰木蓮種源間和性狀間的變異程度存在著差異，本研究為灰木蓮遺傳改良提供理論依據(jù)。

灰木蓮；種源；葉片；表型性狀；氣孔器

植物的表型性狀多樣性是遺傳物質(zhì)多樣性的具體表現(xiàn)，是遺傳多樣性與環(huán)境多樣性的綜合表現(xiàn)，表型性狀上的變異通常具有適應(yīng)和進(jìn)化上的意義[1]。植物葉片的表型特征常用于植物的分類，不同植物的葉片在葉形、葉片顏色、質(zhì)地、葉緣等存在明顯的差異[2]，屬內(nèi)植物或同種植物不同種質(zhì)資源的葉片表型性狀會(huì)存在較大的差異[3～4]。植物葉表皮的氣孔特征是植物種質(zhì)資源多樣性研究的一個(gè)重要指標(biāo)，葉表皮微形態(tài)特征的多樣性在分類學(xué)上也有著重要的意義，通過(guò)比較植物葉表皮氣孔形態(tài)的研究還可以分析氣孔形態(tài)與地理環(huán)境間的關(guān)系[5～7]。

灰木蓮(ManglietiaconiferaDandy)為木蘭科(Magnoliaceae)木蓮屬(Manglietia)常綠闊葉植物[8]，原產(chǎn)于越南及印度尼西亞爪哇地區(qū)，樹(shù)干通直，是優(yōu)良的速生用材樹(shù)種，在越南北部和我國(guó)華南地區(qū)均有廣泛種植。灰木蓮木材可做家具、建筑用材，也可制作膠合板等。自上世紀(jì)60年代以來(lái)，我國(guó)開(kāi)始從越南引進(jìn)灰木蓮在廣東、廣西、福建、云南進(jìn)行栽培種植，灰木蓮生長(zhǎng)表現(xiàn)良好。近年來(lái)林業(yè)科研工作者對(duì)灰木蓮的研究也日益重視，對(duì)灰木蓮人工林生態(tài)[9～12]、花的繁育特性[13～14]、木材材性[15～16]等方面有較多研究報(bào)道，但對(duì)灰木蓮種質(zhì)資源的表型性狀多樣性的研究少見(jiàn)報(bào)道。本文通過(guò)測(cè)量灰木蓮12個(gè)種源幼苗的葉片性狀，利用掃描電子顯微鏡對(duì)葉表皮結(jié)構(gòu)進(jìn)行觀察比較，研究和分析灰木蓮不同種源在葉表型性狀間的差異，旨在了解灰木蓮葉表型性狀的變異程度及其與地理環(huán)境的關(guān)系，為灰木蓮種源多樣性研究、種源選育與評(píng)價(jià)、資源利用等奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料及試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)材料為12個(gè)種源的灰木蓮苗(表1)，灰木蓮種子于2013年9月引自越南林業(yè)科學(xué)研究院，采種母樹(shù)為自由授粉，于2013年10月播種，植株種植于裝有黃心土與泥炭土(體積比為3∶1)的容器(10 cm×12 cm)內(nèi)，期間根據(jù)苗木生長(zhǎng)情況適時(shí)適量澆水和施肥，以保證苗木的正常生長(zhǎng)，苗齡1.5年(苗高約70 cm，地徑約9 mm)時(shí)用于試驗(yàn)。

表1 灰木蓮種源信息表

試驗(yàn)地位于廣東省廣州市中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所內(nèi)苗圃，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫約為24℃，年均濕度約為80%，年均降水量約為2 200 mm，海拔在43 m。

1.2 灰木蓮葉形態(tài)觀測(cè)

每個(gè)種源隨機(jī)選取生長(zhǎng)一致的5株灰木蓮，每株采摘一片位于第5～6位生長(zhǎng)完整的葉片(自上而下)，重復(fù)4次，每種源共計(jì)20片葉，用手持式激光葉面積儀(CI-203)測(cè)量葉片的面積、長(zhǎng)、寬、周長(zhǎng)及長(zhǎng)寬比。

1.3 氣孔形態(tài)觀測(cè)

每個(gè)種源觀測(cè)5株為一重復(fù)，共3次重復(fù)，每株選取一片成熟健康的葉片，取葉中部與主脈平行的位置切成0.8 cm×0.8 cm的小塊，用戊二醛固定液固定于離心管中，經(jīng)脫水干燥后，將葉片粘于金屬臺(tái)上并做標(biāo)記，經(jīng)離子濺射鍍金后在JSM-6360L掃描電子顯微鏡下觀察、拍照保存。每片葉隨機(jī)選取10個(gè)視野統(tǒng)計(jì)氣孔數(shù)目(400×)，計(jì)算單位面積氣孔數(shù)目，并測(cè)量氣孔器大小(長(zhǎng)、寬)，氣孔器面積=氣孔器長(zhǎng)×寬。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 22.0分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行均值分析、Duncan’s多重比較分析、Pearson相關(guān)性分析和主成分分析，并進(jìn)行UPGMA聚類分析；用變異系數(shù)(CV，%)來(lái)衡量葉表型性狀的離散程度[4]。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片形態(tài)性狀分析

由表2可知，灰木蓮種源間在葉面積、葉長(zhǎng)度、葉寬度、葉周長(zhǎng)、長(zhǎng)寬比及葉柄長(zhǎng)等葉形態(tài)表型性狀均存在著顯著差異(P<0.05)?；夷旧?2個(gè)種源的平均葉面積為58.25 cm2，葉長(zhǎng)平均為19.45 cm，葉寬平均為5.15 cm，葉周長(zhǎng)平均為45.94 cm，葉柄長(zhǎng)平均為1.45 cm，灰木蓮葉長(zhǎng)寬比平均為3.79。葉面積指標(biāo)中，不同種源間葉面積大小存在顯著差異，種源TQ1最大為68.41 cm2，其次是種源TQ2為67.31 cm2，種源BK1、LC2和LC3葉面積相對(duì)較小，彼此間沒(méi)有顯著差異，其中，種源LC2的最小為46.46 cm2；葉長(zhǎng)較長(zhǎng)的種源有TQ1、TQ2和YB2，較小的為BK2、LC2和LC3，所有種源中葉長(zhǎng)最大的為種源TQ1，最小的為種源BK2，分別為23.72和16.47 cm；灰木蓮葉片寬度在12個(gè)種源間也表現(xiàn)出顯著差異，最大的為種源LC4(5.54 cm)，其次是種源LC1(5.52 cm)，LC4和LC1的葉寬與種源TQ1、TQ2、TQ3無(wú)顯著差異，與其余種源存在著顯著差異，LC3的葉寬最小(4.68 cm)，其與種源PT1、YB1、YB2、BK1、BK2和LC2之間沒(méi)有顯著差異；種源TQ1的葉片周長(zhǎng)最大，其次是BK1和YB2，分別為49.96、49.88和49.76 cm，最小的為種源BK2，葉片周長(zhǎng)為39.26 cm；葉柄長(zhǎng)指標(biāo)中，除種源LC4外，種源TQ1的葉柄為最長(zhǎng)(1.88 cm)，其次種源LC4為1.68 cm，葉柄長(zhǎng)較小的種源有LC2和LC3，分別為1.20和1.24 cm。

表2 灰木蓮不同種源葉片形態(tài)表型性狀分析

注：表格中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，同列不同字母表示種源間存在顯著差異(P<0.05)，*表示在0.05水平上存在顯著差異。下同。

Note:The data in the table were mean±SE,the different small letters at the same column indicate significant difference at the 0.05 level,*means significant difference at the 0.05 level.The same as below.

葉片長(zhǎng)寬比是反映葉形的一個(gè)重要指標(biāo)，種源PT12的葉長(zhǎng)寬比最大為4.15，與種源TQ1、TQ2、YB1、YB2和BK1之間沒(méi)有顯著差異，顯著大于其他種源，種源BK2、LC4和LC3的葉長(zhǎng)寬比相對(duì)較小，分別為3.38、3.43和3.55?？梢?jiàn)，葉片形態(tài)表型性狀葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)和長(zhǎng)寬比各指標(biāo)中，種源TQ1和TQ2的各指標(biāo)值均較大，而較小的為種源BK2、LC2和LC3。種源TQ1與BK2、LC2、LC3在葉片的形態(tài)性狀存在顯著差異。

對(duì)灰木蓮12個(gè)種源葉的形態(tài)性狀的變異程度進(jìn)行分析(表3)，葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉周長(zhǎng)、葉柄長(zhǎng)及其長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)幅度分別為17.79%～31.25%、8.85%～21.81%、7.66%～16.80%、8.52%～23.06%、13.97%～29.05%、7.67%～18.96%，其平均變異系數(shù)依次為28.60%、17.60%、14.06%、17.71%、23.47%、14.79%，灰木蓮葉形態(tài)性狀的變異系數(shù)大小依次為：葉面積>葉柄長(zhǎng)>葉周長(zhǎng)>葉長(zhǎng)>葉長(zhǎng)寬比>葉寬，這表明灰木蓮葉形態(tài)各性狀在種源間有著一定程度的變異。種源LC1的葉面積和葉片長(zhǎng)度變異幅度最大，分別為31.25%、21.81%，種源LC1的葉寬和周長(zhǎng)的變異幅度最大，分別為16.80%、23.06%，種源LC2的葉柄長(zhǎng)變異幅度最大(29.05%)，種源BK1的葉長(zhǎng)寬比的變異幅度為最大(18.96%)，種源TQ2的葉長(zhǎng)和葉周長(zhǎng)的變異幅度最小，分別為8.85%、8.52%；種源LC3的葉面積和葉片寬度的變異幅度均為最小，分別為17.79%、7.66%，TQ1的葉柄長(zhǎng)的變異幅度最小(13.97%)。

表3灰木蓮不同種源葉片形態(tài)性狀變異系數(shù)(%)

Table3CoefficientofvariationofdifferentprovenancesofM.conifera

種源Provenance葉面積Leafarea葉長(zhǎng)Leaflength葉寬Leafwidth葉周長(zhǎng)Leafperimeter葉柄長(zhǎng)Petiole長(zhǎng)寬比Length-widthratio均值MeanTQ128.6611.5315.0210.3913.977.6714.54TQ219.908.8510.678.5216.8811.7712.76TQ326.0716.3316.3015.5215.5812.5217.05PT127.6419.1610.9018.7016.1313.4717.67YB129.7115.9914.6716.9022.3714.5919.04YB224.7215.7412.4415.7820.439.7316.47BK123.6517.0610.2316.1417.6318.9617.28BK224.4013.4013.4813.1121.4714.6216.75LC131.2521.8116.8023.0622.9315.6221.91LC229.5321.5914.2020.3029.0517.8522.09LC317.799.917.6610.8225.379.8613.57LC423.6411.7311.6612.1922.0710.7615.34均值Mean28.6017.6014.0617.7123.4714.7919.37

12個(gè)灰木蓮種源中，種源LC2和LC1葉表型性狀的總體變異系數(shù)較大，其變異系數(shù)分別為22.09%、21.91%，這表明這2個(gè)種源的葉形態(tài)多樣性比其余種源要豐富一些；而種源TQ2的變異系數(shù)最小，為12.76%，說(shuō)明TQ2種源內(nèi)個(gè)體的葉形態(tài)性狀差異相對(duì)較小。

2.2 氣孔形態(tài)分析

通過(guò)掃描電鏡觀察灰木蓮不同種源的氣孔顯微形態(tài)，觀察灰木蓮葉片下表皮(圖1)和上表皮(圖2)可知：灰木蓮的葉片下表皮分布有氣孔器和表皮毛，上表皮沒(méi)有表皮毛和氣孔器的分布；下表皮細(xì)胞形狀呈不規(guī)則形，細(xì)胞排列緊密；灰木蓮的氣孔器類型為平列型，氣孔器呈橢圓形，不規(guī)則排列；上下表皮細(xì)胞均可見(jiàn)白色晶體物質(zhì)的分布?；夷旧徤媳砥ぜ?xì)胞多近似為四邊形，垂周壁較平直或淺波狀彎曲，其中，種源TQ1、TQ2、TQ3、BK2、LC1、LC2、YB1的上表皮垂周壁較平直，種源PT1、YB2的上表皮細(xì)胞垂周壁為不明顯波狀彎曲，BK1、LC3、LC4的上表皮細(xì)胞的垂周壁呈淺波狀彎曲；灰木蓮12個(gè)種源的下表皮細(xì)胞垂周壁呈淺波狀彎曲。

單因素方差分析結(jié)果顯示(表4)，灰木蓮不同種源間在葉片下表皮的氣孔密度、氣孔器大小(長(zhǎng)、寬)、氣孔長(zhǎng)寬比等性狀上存在著顯著差異?；夷旧徣~片氣孔器密度平均為127.38個(gè)·mm-2；灰木蓮的氣孔器長(zhǎng)平均為30.50 μm，其中，種源LC2的氣孔器長(zhǎng)最小，為29.16 μm，種源LC4的氣孔器長(zhǎng)最大，為31.96 μm；氣孔器寬平均為22.12 μm，最大值為23.09 μm(LC4)，最小值為21.50 μm(LC2)。氣孔器的平均面積大小為529.18 μm2，其變異幅度477.59(LC2)～579.61 μm2(LC4)；氣孔的長(zhǎng)寬比均值為1.38，其變幅為1.32～1.43，種源BK2氣孔器的長(zhǎng)寬比較小(1.32)，YB2的長(zhǎng)寬比較大(1.43)。種源TQ1、TQ2、TQ3與種源LC4在氣孔器密度及其長(zhǎng)、寬等形狀均存在著顯著差異；種源BK2在氣孔器密度、氣孔器長(zhǎng)、氣孔器面積及其長(zhǎng)寬比等形狀與LC4存在著顯著差異。

對(duì)氣孔器各性狀進(jìn)行變異系數(shù)分析可知(表4)，各性狀變異系數(shù)大小排列為：氣孔器密度(27.8%)>氣孔器面積(9.67%)>氣孔器長(zhǎng)(5.56%)>氣孔器長(zhǎng)寬比(5.20%)>氣孔器寬(5.19%)。其中，氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬、氣孔器面積及其長(zhǎng)寬比的變異系數(shù)都小于10%，可見(jiàn)氣孔器大小的變異幅度較葉片大小的變異幅度小，受外界生態(tài)環(huán)境的影響小于葉片大小形態(tài)。

表4 灰木蓮不同種源氣孔器大小分析

圖1 灰木蓮12種源葉片下表皮形態(tài)(×400)Fig.1 Leaf abaxial epidermis morphology of 12 provenances of M.conifera(×400)

圖2 灰木蓮12種源葉片上表皮形態(tài)(×150)Fig.2 Leaf upper epidermis morphology of 12 provenances of M.conifera(×150)

2.3 葉表型性狀的相關(guān)性分析

對(duì)灰木蓮葉形態(tài)性狀如葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬等和葉片表皮顯微特征(氣孔器密度、氣孔器大小等)共11個(gè)性狀指標(biāo)進(jìn)行了Pearson相關(guān)分析(表5)。結(jié)果表明：氣孔器密度與氣孔器長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)；氣孔器長(zhǎng)、寬與葉面積、葉長(zhǎng)、葉寬、葉柄長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)、葉長(zhǎng)寬比等6個(gè)性狀無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系；氣孔器長(zhǎng)寬比與葉長(zhǎng)寬比間存在顯著相關(guān)關(guān)系；葉長(zhǎng)與其余6個(gè)葉的形態(tài)性狀均存在顯著相關(guān)。

進(jìn)一步分析葉表型性狀與地理因子之間的相關(guān)關(guān)系，可知：經(jīng)度與葉周長(zhǎng)、氣孔器長(zhǎng)、氣孔器寬、氣孔器面積呈負(fù)相關(guān)，與葉周長(zhǎng)和葉長(zhǎng)寬比呈顯著正相關(guān)；緯度與葉寬呈正相關(guān)，而與其他性狀呈負(fù)相關(guān)，且與葉長(zhǎng)寬比呈顯著負(fù)相關(guān)；海拔與葉表型性狀的相關(guān)性都不顯著，且多為負(fù)相關(guān)關(guān)系?；夷旧徟c地理因子間的相關(guān)關(guān)系說(shuō)明長(zhǎng)期生長(zhǎng)的生態(tài)環(huán)境對(duì)灰木蓮的表型性狀會(huì)產(chǎn)生一定的變異，對(duì)灰木蓮的葉片性狀產(chǎn)生一些影響。

2.4 葉表型性狀主成分分析

利用主成分分析方法對(duì)灰木蓮葉表型形態(tài)的11個(gè)性狀進(jìn)行分析可知(表6)，第一主成分(y1)的貢獻(xiàn)率占40.896%，第二主成分(y2)的貢獻(xiàn)率占28.876%，第三主成分(y3)的貢獻(xiàn)率占19.515%，前3個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為89.287%，損失10.713%的信息，選取前3個(gè)主成分即能夠基本反映所有變量信息，可將11個(gè)性狀變量歸類為3個(gè)新的變量(y1-y3)。葉長(zhǎng)(x2)、葉周長(zhǎng)(x4)和葉面積(x1)在第一主成分有較高的載荷，葉寬、葉長(zhǎng)寬比及葉柄長(zhǎng)的載荷量都大于0.6，信息的載荷量較大，這說(shuō)明第一主成分基本反映了葉形態(tài)性狀的信息，第一主成分是葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)和葉面積的綜合因子；氣孔器面積、氣孔器長(zhǎng)和氣孔器寬在第二主成分有較高的載荷，這說(shuō)明第二主成分基本反映了氣孔器大小形態(tài)的信息，第二主成分是氣孔器面積和氣孔器長(zhǎng)寬的綜合因子；氣孔器長(zhǎng)寬比、葉長(zhǎng)寬比和葉柄長(zhǎng)在第三主成分有較高的載荷量。所以，灰木蓮種源間的表型差異主要表現(xiàn)在葉長(zhǎng)、葉周長(zhǎng)和葉面積，其次是氣孔器面積和氣孔器長(zhǎng)寬。

表5 灰木蓮葉表型性狀相關(guān)性分析

注：*表示在0.05水平上顯著相關(guān)；**表示在0.01水平上顯著相關(guān)。

Note:*means significantly correlated at the 0.05 level;**means highly significant correlated at the 0.01 level.

表6 灰木蓮葉表型11個(gè)性狀主成分分析結(jié)果

種源TQ1、TQ2、YB2在第一主成分中有較高的正因子得分，而B(niǎo)K2、LC2和LC3在第一主成分中有較高的負(fù)因子得分，說(shuō)明TQ1、TQ2、YB2在第一主成分中的值大于平均值，而B(niǎo)K2、LC2和LC3的值要小于平均值，表明種源TQ1、TQ2、YB2的葉片明顯大于BK2、LC2和LC3。同理，種源TQ2、TQ3和LC2在第二主成分有較高的負(fù)因子得分，LC4和BK2有較高的正因子得分，說(shuō)明種源LC4和BK2的氣孔器明顯大于TQ2、TQ3和LC2。種源YB2和PT1第三主成分中有較大的正因子得分，而B(niǎo)K2和LC4有較大的負(fù)因子得分，種源YB2和PT1具有較大的葉長(zhǎng)寬比及氣孔器長(zhǎng)寬比。

2.5 不同種源葉表型性狀聚類結(jié)果分析

以上述灰木蓮的11個(gè)葉表型性狀作為變量，采用Ward方法對(duì)灰木蓮12個(gè)種源進(jìn)行聚類分析(圖3)，以歐式距離為5時(shí)，灰木蓮12個(gè)種源可劃分為4大類，即：第一類包括PT1、YB1、BK1、YB2等4個(gè)種源，這一大類種源的葉片大小和氣孔分布密度均為中等，氣孔器的大小相對(duì)較大；第二大類包括LC1和LC4兩個(gè)種源，這一類群具有大葉片和較大的葉長(zhǎng)寬比值，氣孔分布密度相對(duì)小，具有較大的氣孔器；第三大類包括TQ1、TQ2和TQ3這三個(gè)種源，均來(lái)自同一省份，葉片相對(duì)較大，氣孔密度也相對(duì)較大；第四大類包括BK2、LC3和LC2共3個(gè)種源，葉片相對(duì)較小，葉柄長(zhǎng)相對(duì)較短，氣孔分布密度大。

圖3 灰木蓮葉表型性狀聚類分析結(jié)果Fig.3 The cluster analysis result of leaf phenotypic traits of M.conifera

3 討論

植物的變異與自身的遺傳特性及生長(zhǎng)環(huán)境密切相關(guān)，一般情況下，樹(shù)種分布范圍越大則變異大，分布的范圍小則變異也越小[17]?；夷旧彽娜~表型性狀在12個(gè)不同種源間產(chǎn)生了顯著的差異，以葉片長(zhǎng)和寬為例，種源TQ1的葉片平均長(zhǎng)和寬都大于其他種源，種源TQ1的葉片在所有種源中是最大的。種源LC2的葉片表型變異程度在種源中為最大，TQ2的變異程度為最小，同一種源在不同性狀間的變異程度也不一樣，說(shuō)明灰木蓮種源間和種源內(nèi)個(gè)體間在葉片表型性狀變異程度存在不均衡現(xiàn)象，性狀具有豐富的變異，這是灰木蓮種源選擇的基礎(chǔ)?；夷旧徝缙谌~片表型性狀也存在著不同程度的變異，其中葉面積和氣孔器密度的變異程度相對(duì)較大，氣孔器寬的變異幅度最小，說(shuō)明在相同生境下同一性狀受到的影響是不一樣的，或是不同性狀在同一生境下的反應(yīng)是不一樣的，這可能是由于與灰木蓮本身的遺傳因素有關(guān)，也與環(huán)境因子的影響相關(guān)[18]。

灰木蓮葉表型性狀間具有不同的相關(guān)性，氣孔器長(zhǎng)寬比與葉片大小形態(tài)有著顯著或極顯著差異，葉片的大小一定程度上能夠影響著氣孔器的形狀。通過(guò)種源苗木葉片表型性狀與產(chǎn)地氣候因子的相關(guān)分析揭示，產(chǎn)地經(jīng)緯度與大部分性狀的相關(guān)性不顯著，葉片的長(zhǎng)寬比與經(jīng)緯度顯著相關(guān)，葉周長(zhǎng)與經(jīng)度顯著相關(guān)，經(jīng)緯度對(duì)灰木蓮不同種源的葉表型變異具有一定的影響。木荷(Schimasuperba)不同種源苗木的的表型性狀表現(xiàn)為緯向變異模式，而溫度是造成這一變異模式的主要環(huán)境作用因子[19]，溫度對(duì)灰木蓮的生長(zhǎng)也有較大地影響，在平均最低氣溫較低(-5℃以下)的地區(qū)會(huì)出現(xiàn)凍害或凍死[20～21]，根據(jù)葉片表型性狀可以幫助選擇抗寒的優(yōu)良種質(zhì)資源，如種源BK2的葉長(zhǎng)寬比最小，而PT1的最大，BK2可能在平均氣溫較低的地區(qū)的適應(yīng)性更強(qiáng)。有研究報(bào)道，植物的氣孔器特征會(huì)隨著緯度或海拔的變化而發(fā)生不同的變化[22～23]，本次研究中不同種源葉表皮氣孔形態(tài)與采集地的經(jīng)緯度、海拔等地理因子沒(méi)有表現(xiàn)出明顯的相關(guān)性，因此，判斷灰木蓮植株的葉表皮氣孔形態(tài)與地理因子間的相關(guān)性還有待進(jìn)一步地研究。

植物能夠通過(guò)氣孔吸收大氣中的污染物如SO2、Cl2及重金屬，葉片的結(jié)構(gòu)特征對(duì)大氣污染物的吸收和滯塵能力有著直接的影響[24～25]，有研究顯示沈陽(yáng)地區(qū)綠化樹(shù)種的葉面積與大氣污染物中的Cl、Pb、Cr顯著正相關(guān)，氣孔密度與Hg、S有著極顯著負(fù)相關(guān)[25]。有研究結(jié)果顯示，灰木蓮在高濃度SO2和氟化物大氣污染環(huán)境下的抗性為中等[26～27]，還有著較好殺菌的效果[28～29]?；夷旧徣~面積較大的種源(TQ1、TQ2和TQ3)相對(duì)于葉面積小的種源(LC2、LC3和BK2)可能能吸收更多的大氣污染物中的Cl、Pb、Cr等物質(zhì)，氣孔密度低的種源如BK1、LC4、LC1可能對(duì)Hg和SO2的抗性強(qiáng)于氣孔密度高的種源(TQ3、TQ1、TQ2)，種源TQ1、TQ2、TQ3可能對(duì)大氣污染物中的Cl、Pb、Cr等物質(zhì)的抗性強(qiáng)于Hg和SO2。了解灰木蓮不同種源的葉片結(jié)構(gòu)特征，有助于灰木蓮在華南地區(qū)的城市森林景觀樹(shù)種配置中的應(yīng)用，進(jìn)一步篩選抗污染性能較好的材料。

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Special Fund for Forest Scientific Research in the Pubil Welfare(201304113-01)

introduction：WEN Shan-Na(1989—),female,Ph.D candidate,mainly engaging in forest tree genetics and breeding.

date:2016-11-07

PhenotypicDiversityAnalysisofSeedlingLeafTraitsofManglietiaconiferaDandy

WEN Shan-Na ZHONG Chong-Lu*JIANG Qing-Bin CHEN Yu ZHANG Yong LI Qing-Ying

(Research Institute of Tropical Forestry,Chinese Academy of Forestry,Guangzhou 510520)

It studied the phenotypic variation in the leaves ofManglietiaconiferawith 12 provenances seedlings from Vietnam, and measured the leaf morphological traits(length, width, area, perimeter, length-width ratio, petiole length) and micro morphological characteristics of stomata(density, length, width, area, length-width ratio) by the variance analysis, variable coefficient(CV), correlation analysis and principal components analysis(PCA). There were significant differences in leaf phenotypic traits amongM.coniferaprovenances. The average CV of leaf morphological traits of provenance LC2 was the maximum(22.09%), and TQ2 was the minimum(12.76%), leaf area recorded the largest CV(28.60%) while stomata width recorded the smallest CV(5.19%). The result of correlation analysis showed that there was significant correlation between leaf phenotypic traits(P<0.05), leaf perimeter was significantly correlated with longitude, and leaf length-width ratio were significantly correlated with longitude and latitude(P<0.05), leaf phenotypic traits were not significantly correlated with longitude and altitude)(P<0.05). By PCA, the cumulative contribution rate of the first 3 principal components was 89.29%, basically represent all the information of the original character. By cluster analysis, the 12 provenances could be clustered into 4 groups at the Euclidean distance of 5. There is abundant variation of leaf phenotypic traits inM.coniferaprovenances, longitude and latitude have obvious influence on leaf morphological characteristics ofM.conifera, and there is difference of variation degree among provenances and leaf phenotypic traits ofM.conifera. Our study provides theoretical basis for genetic improvement ofM.conifera.

ManglietiaconiferaDandy;provenance;leaf;phenotypic traits;stomata

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)“灰木蓮種源家系選育”(201304113-01)

文珊娜(1989—)，女，博士研究生，主要從事林木遺傳育種研究。

* 通信作者：E-mail:zclritf@21cn.com

2016-11-07

* Corresponding author：E-mail:zclritf@21cn.com

Q949.747.1

A

10.7525/j.issn.1673-5102.2017.02.018