寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)珙桐群落特征及演替趨勢(shì)分析

陳光平++蒲屹蕓++安明態(tài)++王加國(guó)++李繼祥

摘要 為了解貴州寬闊水自然保護(hù)區(qū)內(nèi)國(guó)家I級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物珙桐的群落特征及演替趨勢(shì)，采用徑級(jí)劃分，結(jié)合生活型譜及物種多樣性系數(shù)，分析了珙桐的群落組成、群落結(jié)構(gòu)及其更新特點(diǎn)，以揭示其群落演替趨勢(shì)。結(jié)果表明：①珙桐群落樣地中共記錄維管植物20科22屬24種，珙桐屬群落優(yōu)勢(shì)樹種；②群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，喬木層和灌木層較發(fā)達(dá)，草本層不發(fā)達(dá)，群落以高位芽植物占優(yōu)勢(shì)（46.67%）；③整個(gè)群落的豐富度高達(dá)76種，Shannon-Wiener指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielon均勻度指數(shù)均表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，為喬木層>灌木層>草本層；④研究地珙桐大部分呈成叢分布，單株分布極少；幼樹幼苗均以萌生為主，老樹與幼樹的齡級(jí)相差較大，種群落處于衰老階段。珙桐的天然更新能力變?nèi)?，加之受到灌木層?yōu)勢(shì)種金佛山方竹的影響，以及隨著種群的老齡化，更新層得不到發(fā)育，幼苗更新困難，其種群已處于危險(xiǎn)狀態(tài)，亟待保護(hù)。

關(guān)鍵詞 珙桐；生活型；物種多樣性；更新；寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號(hào) S792.99 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2016）22-0132-04

Abstract To understand the community characteristics and succession trend of the rare and endangered plant Davidia involucrata in Kuankuoshui National Nature Reserve，using the conventional methods of community investigation，combining with life form spectrum and species diversity coefficient，the paper revealed the succession population trends of Davidia involucrata，and then analyzed the community composition，community structure and its regeneration characteristics.The results showed that：①The population samples of Davidia involucrata had 20 families，22 genera and 24 species of vascular plants，Davidia involucrata was the community superiority species.②The community vertical structure was obvious，trees and shrub layers were more developed，but herb layer were less，and phanerophytes dominant in the community（46.67%）.③The richness of the whole community was as high as 76，the Shannon-Wiener index，Simpson index and Pielon index showed the same trend，tree layer>shrub layer>herb layer.④In the research area，most of the Davidia involucrata were distributed in cluster，rare single bead distribution.The saplings and seedling were mainly to initiation，the old and the young were large different in age class and the population was also in the stage of aging.The ability of the natural regeneration of Davidia involucrata became weak，in addition to，influenced by the dominant species Chimonobambusa utilis in shrub layer，the layer of update couldn′t be developed and the seedling regeneration was difficult.Its population had been in a extremely dangerous state and the protection was extremely urgent.

Key words Davidia involucrata；life form；species diversity；regeneration；Kuankuoshui National Nature Reserve

種群是群落的組成部分，其結(jié)構(gòu)對(duì)群落結(jié)構(gòu)有直接影響，能客觀體現(xiàn)群落的演替趨勢(shì)[1]，探討植物的種群特征及演替規(guī)律，揭示影響演替過(guò)程的主要因子，對(duì)闡明種群生態(tài)特性、更新對(duì)策乃至演替規(guī)律等具有重要意義[2]。珙桐（Dav-idia involucrata）是珙桐科（Davidiaceae）珙桐屬（Davidia）落葉喬木，為中國(guó)特有單屬單種植物，是我國(guó)珍稀瀕危植物之一，主要分布于貴州、四川、云南、甘肅、陜西、湖南、湖北等地海拔600～2 400 m常綠或常綠落葉闊葉混交林中[3-4]。由于我國(guó)野生珙桐分布范圍日益縮小，以小種群居多，成星散狀分布，被列為國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物[1]。隨后，相關(guān)研究日益增多，主要集中在系統(tǒng)發(fā)育[5-7]、引種繁殖培育[8-9]、光合特性[10-11]、種群生物學(xué)[12-13]、群落生態(tài)學(xué)[3]等方面。由于分布地域的差異，珙桐群落的組成及演替也有所差別，都江堰龍池的珙桐種群為衰退型種群[14]，湖北后河自然保護(hù)區(qū)的珙桐種群屬于中衰型種群[15]，臥龍地區(qū)[16]、星斗山自然保護(hù)區(qū)[17]、甘肅文縣的珙桐種群[18]等屬于增長(zhǎng)型局域種群。寬闊水自然保護(hù)區(qū)是珙桐在貴州的主要分布區(qū)之一，在該保護(hù)區(qū)還沒有珙桐等重點(diǎn)保護(hù)野生植物研究的報(bào)道。因此，以寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)珙桐為研究對(duì)象，對(duì)其群落特征、種群特點(diǎn)、物種多樣性及群落演替現(xiàn)狀等進(jìn)行分析，探討寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐的群落特點(diǎn)，掌握其生境現(xiàn)狀。

1 研究區(qū)概況

寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)位于貴州綏陽(yáng)縣北部，地處東經(jīng)107°02′～107°14′，北緯28°06′～28°19′，東西寬約19 km，南北長(zhǎng)約20 km。區(qū)內(nèi)地勢(shì)中部高、四周低，海拔650～1 762 m，屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)性氣候，常年氣溫較低，夏季涼爽，冬季寒冷，降雨豐富，日照少，云霧多，具有低緯度山地濕潤(rùn)氣候特點(diǎn)，≥10 ℃積溫3 262～4 861 ℃，年平均氣溫11.7～15.2 ℃，年降水量在1 300～1 350 mm，年平均相對(duì)濕度超過(guò)82%。區(qū)內(nèi)土壤以黃棕壤、黃壤為主；植被為中亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，森林覆蓋率為77.07%。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物物種豐富，植物區(qū)系較為原始，另有國(guó)家I級(jí)保護(hù)植物珙桐、紅豆杉（Taxus chinensis）、南方紅豆杉（T.wallichiana var.mairei）；II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物香果樹（Emmenopterys henryi）、鵝掌楸（Lir-iodendron chinense）、水青樹（Tetracentron sinense）、福建柏（Fokienia hodginsii）、黃杉（Pseudotsuga sinensis）、黃連（Coptis chinensis）等10余種。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在全面踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)“種—面積”曲線方法確定樣地最小面積（約為600 m2），再結(jié)合珙桐群落的環(huán)境狀況，實(shí)際設(shè)置樣地面積20 m×40 m。選擇珙桐分布典型地段，設(shè)立8個(gè)樣地（表1），每塊樣地劃分為8個(gè)10 m×10 m的小樣方對(duì)喬木（D≥5 cm）進(jìn)行每木調(diào)查，記錄樣地面積內(nèi)植物名稱、樹高、胸徑、冠幅、枝下高、蓋度等；在樣地4個(gè)角和中心分別選取5個(gè)2 m×2 m灌木層樣方，對(duì)樣方內(nèi)的灌木（D≤5 cm）進(jìn)行每株調(diào)查；在灌木層樣方內(nèi)設(shè)置25個(gè)1 m×1 m的草本層樣方，記錄植物種類、高度、冠幅、地徑、多度等。樣地木質(zhì)藤本計(jì)入灌木層；野外不能準(zhǔn)確識(shí)別的植物種類，均采集標(biāo)本以備鑒定。

2.2 分析方法

基于野外調(diào)查數(shù)據(jù)，以重要值表示物種在群落中的優(yōu)勢(shì)程度，喬木層重要值（IV）=[相對(duì)高度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度]/3[19]，灌、草層重要值（IV）=[相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度]/2。并結(jié)合物種生活型及物種多樣性指數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2.2.1 生活型。采用Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)[14]進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2.2.2 物種多樣性。①豐富度指數(shù)[20-21]：Marglef豐富的指數(shù)Ma=（S-1）/log2N；Patrick豐富度指數(shù)R=S；②多樣性指數(shù)[19]：Simpson多樣性指數(shù)D=1-∑Ni2；Shannon-wiener多樣性指數(shù)H=-∑NilnNi；③均勻度指數(shù)[20]：Pielou均勻度指數(shù)Jm=H/lnS（Ni是第i種的重要值；S為群落物種數(shù)）。

3 結(jié)果分析

3.1 群落物種組成特征

據(jù)調(diào)查，珙桐群落樣地共計(jì)維管植物24種，隸屬于20科22屬。其中，木本植物14科16屬18種，草本植物5科5屬5種。喬木層共16個(gè)樹種，占木本物種數(shù)88.89%。GT-2、GT-6、GT-8樣地喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種為珙桐；GT-4、GT-5、GT-7樣地喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種為白辛樹（Pterostyrax psilophyllus），次優(yōu)種為珙桐；GT-1樣地喬木層的優(yōu)勢(shì)種為南酸棗（Choerospondias axillaris），次優(yōu)種為珙桐，總體上，珙桐在群落中的數(shù)量最多。灌木層樹種組成較為單調(diào)，主要以金佛山方竹（Chimonobambusa utilis）為主，其蓋度在90%左右，相對(duì)重要值為88.07%，占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。珙桐次之，相對(duì)重要值為13.17%。草本層物種組成簡(jiǎn)單，主要有血水草（Eom-econ chionantha）（相對(duì)重要值85.73%）和大葉金腰（Chrys-osplenium macrophyllum）（相對(duì)重要值100%），兩者蓋度占90%左右。保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐分布較為集中，其群落8個(gè)樣地的物種組成差異不明顯，但群落垂直結(jié)構(gòu)顯著，形成明顯喬木層、灌木層、草本層分化，層間植物和地被植物較少，群落外貌以喬木層構(gòu)成為主。群落內(nèi)喬木層都以珙桐、白辛樹為建群種，灌木層則為金佛山竹，草本植物以較為耐陰的血水草居多，研究區(qū)珙桐群落各樣地中在物種種類的組成和分布上有一定的相似性。

3.2 群落物種生活型譜

根據(jù)Raunkiaer的生活型分類系統(tǒng)，從表2可知，寬闊水自然保護(hù)區(qū)珙桐群落高位芽植物共25種，其中中高位芽所占比例最高，為14種，占46.67%，是群落物種的重要組成成分；矮高位芽所占比例最低，為1種，占3.33%，高位芽植物共占群落物種總數(shù)的83.33%。地上芽植物5種，占群落物種總數(shù)的16.67%，無(wú)地面芽和地下芽植物。珙桐群落內(nèi)主要以落葉樹種占優(yōu)勢(shì)，常綠樹種較少，僅有山桂花（Bennettio-dendron leprosipes），從群落生活型的組成情況可看出，保護(hù)區(qū)珙桐群落環(huán)境較為適宜中高位芽、小高位芽、矮高位芽和地上芽植物生長(zhǎng)，主要高位芽植物居多，生活型分配的這種格局是亞熱帶地區(qū)植物群落的基本特點(diǎn)，盡管各類生活型數(shù)量上稍有區(qū)別，但總體趨勢(shì)一致[22]。

3.3 群落物種多樣性特征

從表3可知，除樣地GT-7的草本多樣性顯著高于其他樣地草本的多樣性外，其余各項(xiàng)多樣性指數(shù)都以喬木層高于灌木層；喬木層物種豐富度以GT-4、GT-7樣地最高，Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)及均勻度指數(shù)都以GT-8樣地最高，分別為6.84、1.88、0.59；灌木層則以GT-7樣地各項(xiàng)指數(shù)最高，Simpson指數(shù)、Shannon-wiener指數(shù)及均勻度指數(shù)分別為3.36、0.74、0.23。珙桐群落物種多樣性特征呈現(xiàn)喬木層>灌木層>草本層，由于群落上層多為大樹，中下層金佛山方竹居多，對(duì)于草本層而言，群落郁閉度較大，光照資源嚴(yán)重不足，加上調(diào)查季節(jié)的原因，部分草本未萌芽，所以其他幾個(gè)樣地中未見草本分布。

喬木層主要以珙桐占據(jù)優(yōu)勢(shì)，珙桐的層蓋度大，優(yōu)勢(shì)度強(qiáng)，對(duì)其他物種分布有一定影響，在珙桐數(shù)量較多的群落中物種的均勻度和多樣性都有所下降，使得群落結(jié)構(gòu)較為單調(diào)。灌木層中，金佛山方竹占絕對(duì)主導(dǎo)地位，其蓋度、多度、分布面積都很大，直接影響其他物種的生長(zhǎng)，降低了物種多樣性和均勻度。草本層中，以血水草和大葉金腰為主，GT-1、GT-7樣地中以較為耐陰的血水草為主要分布種，而GT-7樣地中除血水草外，還有變豆菜（anicula chinensis）、淫羊藿（Epimedium brevicornu）、冷水花（Pilea notata）分布，4種草本共同占據(jù)草本層，物種相對(duì)豐富；GT-2、GT-4、GT-5、GT-8樣地內(nèi)則無(wú)草本分布，使得群落的多樣性、豐富度和均勻度受到很大影響。由于調(diào)查季節(jié)在4月中旬，該地海拔在1 600 m，部分草本植物還未發(fā)芽，亦可能影響調(diào)查結(jié)果。

3.4 種群更新特征及演替趨勢(shì)

植物的年齡結(jié)構(gòu)反映植物種群的現(xiàn)狀、發(fā)展趨勢(shì)和穩(wěn)定性[23]。由于珙桐多為大樹，不便測(cè)其年齡，采用空間代替時(shí)間[24-25]、利用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替其年齡結(jié)構(gòu)分析珙桐種群的動(dòng)態(tài)變化特征。根據(jù)胸徑（D）將珙桐分為Ⅰ級(jí)（D<5 cm，包括幼苗H<0.5 m和幼樹D<5 cm，H≥0.5 m）、Ⅱ級(jí)（5 cm≤D≤10 cm）、Ⅲ級(jí)（11 cm≤D≤20 cm）、Ⅳ級(jí)（21 cm≤D≤30 cm）、Ⅴ級(jí)（31 cm≤D≤40 cm）、Ⅵ級(jí)（D>40 cm），每一個(gè)立木級(jí)對(duì)應(yīng)一個(gè)年齡級(jí)。由圖1可知，保護(hù)區(qū)內(nèi)珙桐群落的年齡結(jié)構(gòu)呈金字塔型，各徑級(jí)均有珙桐，且以I級(jí)所占數(shù)量居多，占總株數(shù)的 62.72%，III級(jí)立木次之，占總株數(shù)的6.51%；隨著徑級(jí)的增大，數(shù)量明顯減少，成年個(gè)體比例明顯降低。雖然I級(jí)幼苗幼樹株數(shù)居多，但其在群落中的空間結(jié)構(gòu)小，大部分幼樹萌生于大樹基部5 cm上，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大，母樹生長(zhǎng)旺盛，成樹可能性較??；對(duì)幼苗幼樹而言，爭(zhēng)取到林分上層充足的光照是影響其生存的重要因素，然而珙桐所在群落中金佛山方竹分布較多，林分郁閉度均較高，林下光照嚴(yán)重不足，這可能是造成其種群自然更新能力弱的重要原因之一。珙桐林齡結(jié)構(gòu)差距較大，成年及老年珙桐所占比重大，存活的實(shí)生幼苗幼樹嚴(yán)重缺乏。其萌生較多，僅株高1.3 m以下的有65株，占總株數(shù)的38.46%；1.3～2.0 m的有41珠，占總株數(shù)的24.26%，10 m以上的有31珠，占總株數(shù)的18.34%，珙桐株高大部分的集中分布在8 m以上（老樹）和2 m以下（幼苗幼樹），其中最低為0.4 m，最高可達(dá)23 m；其高度結(jié)構(gòu)相差太大，群落結(jié)構(gòu)層次分布不均勻，加上種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)及光照影響，使其成活率很低，導(dǎo)致中齡級(jí)樹少，總體而言珙桐在年齡結(jié)構(gòu)上屬于衰退型種群。

據(jù)實(shí)際調(diào)查，樣地內(nèi)珙桐群落有一定更新幼樹的能力，在GT-1、GT-2、GT-3、GT-5、GT-6這5個(gè)樣地內(nèi)，雖然幼樹都是大樹樹干基部所萌生，但母樹生長(zhǎng)也良好，幼樹生長(zhǎng)也良好，在群落中占有一定地位，影響著珙桐群落的更新，所以該5個(gè)樣地內(nèi)的幼樹可能具備成樹的條件。GT-4、GT-7、GT-8這3個(gè)樣地內(nèi)無(wú)幼樹，造成這種原因可能是珙桐種子的發(fā)芽率太低、珙桐種子被動(dòng)物充當(dāng)食物、人為破壞等。整體而言，珙桐群落更新幼苗能力差，無(wú)實(shí)生幼苗，萌生的珙桐幼苗在群落中的重要值很小，自身生長(zhǎng)差，種間競(jìng)爭(zhēng)激烈且母樹生長(zhǎng)正處于旺盛期，導(dǎo)致其成活率低，成樹可能性差，使得群落的更新不能有效銜接。珙桐群落的幼苗幼樹數(shù)分布不均勻，有的地段分布相對(duì)較多，有的地段沒有分布。珙桐的幼樹和中年樹較少，幾乎都為大樹、老樹，出現(xiàn)年齡斷層現(xiàn)象，不只是珙桐的天然更新能力差，也與人為干擾有關(guān)，由于該區(qū)域經(jīng)營(yíng)方竹，使得方竹的數(shù)量急劇增長(zhǎng)，影響了珙桐的幼樹幼苗對(duì)陽(yáng)光、水分和營(yíng)養(yǎng)的吸收，也不排除自然災(zāi)害等，多種因素致使珙桐群落正常演替受到影響，致使其演替向衰退方向發(fā)展。

4 結(jié)論與討論

寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)珙桐群落物種組成較為單一，調(diào)查群落共有維管植物20科22屬24種，群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，層間植物和地被植物較少，群落主體外貌由喬木層構(gòu)成；除珙桐是群落喬木層優(yōu)勢(shì)樹種外，還有白辛樹、南酸棗也是群落喬木層的優(yōu)勢(shì)樹種，灌木層主要為金佛山方竹，草本植物以血水草居多。珙桐大部分是以成叢分布，單株分布的極少；其群落中物種生活型以高位芽為主，占群落物種總數(shù)的83.33%。珙桐群落物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)都不是很高，群落各層次的Simpson多樣性指數(shù)、Shannonw-ie-ner多樣性指數(shù)和均勻度都表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層，體現(xiàn)了群落中喬木層具有均勻度、多樣性相對(duì)較高的特點(diǎn)。珙桐群落中的物種出現(xiàn)年齡分層現(xiàn)象，年齡結(jié)構(gòu)略成金字塔型，老齡樹種占據(jù)比例較大，成年樹種也不多，幼樹幼苗雖多，但成樹可能性低；從群落的徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度結(jié)構(gòu)可知該群落已處于衰退階段。

研究區(qū)內(nèi)由于受金佛山方竹經(jīng)營(yíng)的影響，盡管喬木層保存了相對(duì)完整的群落結(jié)構(gòu)，但林下灌木層干擾（方竹撫育）較為強(qiáng)烈，所處群落灌木層基本上已為金佛山方竹，使得林下的珙桐幼樹幼苗光照差，灌木及喬木幼樹較少。喬木層的物種分布都相對(duì)簡(jiǎn)單，多為大樹，胸徑大，郁閉度有的高達(dá)0.8左右。珙桐在喬木層中占優(yōu)勢(shì)地位，但由于林下層蓋度較大，未發(fā)現(xiàn)實(shí)生的珙桐幼樹和幼苗，全為大樹干基部所萌生，母樹生長(zhǎng)良好，幼樹幼苗之間生長(zhǎng)空間小，種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)大，導(dǎo)致其存活率低。在金佛山方竹稀疏的樣地，光照充足地段，珙桐幼苗明顯比其他樣地的要多，這說(shuō)明了珙桐天然更新的能力與光照有關(guān)，并非珙桐在天然狀態(tài)下不能繁殖。寬闊水國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)珙桐種群處于衰退狀態(tài)，人為經(jīng)營(yíng)撫育方竹砍伐大量小喬木及灌木，致使金佛山方竹數(shù)量急劇增加，造成珙桐幼樹幼苗數(shù)量銳減，使得珙桐的天然更新能力變?nèi)?，幼苗?yán)重受到影響，群落里灌木及小喬木嚴(yán)重缺乏，年齡分層不連續(xù)，導(dǎo)致物種的多樣性有所降低。

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