適宜氮肥可提高人工羊草的抽穗數(shù)和種子產(chǎn)量

蘇富源，郝明德，2，牛育華，郭勝安

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院，陜西楊凌 712100；2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3 陜西科技大學(xué)陜西農(nóng)產(chǎn)品加工技術(shù)研究院，陜西西安 710021；4 寧夏鹽池縣農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，寧夏鹽池 751500）

適宜氮肥可提高人工羊草的抽穗數(shù)和種子產(chǎn)量

蘇富源1，郝明德1，2*，牛育華3，郭勝安4

（1 西北農(nóng)林科技大學(xué)水利與建筑工程學(xué)院，陜西楊凌 712100；2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所，陜西楊凌 712100；3 陜西科技大學(xué)陜西農(nóng)產(chǎn)品加工技術(shù)研究院，陜西西安 710021；4 寧夏鹽池縣農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)辦公室，寧夏鹽池 751500）

【目的】施用氮肥是禾本科牧草種子高產(chǎn)的關(guān)鍵管理措施之一。為提高羊草種子產(chǎn)量，在人工羊草地上探討施用氮肥對羊草種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響，以期為羊草種子生產(chǎn)提供理論和實踐依據(jù)?！痉椒ā吭囼炗?2013～2015年進行，以中科2號羊草 ［Leymus chinensis（Trin.）Tzvel ‘Zhongke No.2’］為材料，設(shè)置 5 個氮肥處理水平，分別為 N 0、60、120、180、240 kg/hm2，氮肥在返青期（4 月上旬）和種子完熟后（7 月下旬）施入，兩個時期各施 1/2，羊草種子完熟時測定種子產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子?！窘Y(jié)果】 施氮量和年際對種子產(chǎn)量影響顯著。隨生長年限延長，羊草種子產(chǎn)量逐年增加。2013年和 2014年種子產(chǎn)量隨施氮量增加呈先增加后降低的趨勢，2013年施用氮肥 104.9 kg/hm2時羊草產(chǎn)量最高，為 395.2 kg/hm2，但氮肥對種子產(chǎn)量影響不顯著，2014年施用氮肥 173.5 kg/hm2時產(chǎn)量最高，為 857.8 kg/hm2，較不施氮肥顯著增加 56.0%。2015年種子產(chǎn)量隨施氮量增加而增加，施用氮肥 180 kg/hm2時種子產(chǎn)量達較高水平為 1865.0 kg/hm2，與施用氮肥 240 kg/hm2差異不顯著，較不施氮肥顯著增加 206.5%。通徑分析結(jié)果表明，種子產(chǎn)量與抽穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.883，P＜0.01），抽穗數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用最大為 0.717，分蘗數(shù)對種子產(chǎn)量的間接作用最大為 0.689，且主要是通過抽穗數(shù)產(chǎn)生，抽穗數(shù)對種子產(chǎn)量的貢獻最大。2013年施用氮肥羊草抽穗數(shù)差異不顯著，其后兩年隨氮肥施用量增加抽穗數(shù)的變化趨勢與產(chǎn)量相同。三年連續(xù)施用氮肥使 2014年和 2015年抽穗數(shù)顯著增加，對種子生產(chǎn)有利。施用氮肥顯著增加羊草植株穗長、小穗花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)/穗和結(jié)實率，而對千粒重和小穗數(shù)影響不顯著。抽穗數(shù)與穗長、千粒重和小花數(shù)/小穗呈顯著負相關(guān)?！窘Y(jié)論】隨生長年限增加，羊草種子高產(chǎn)所需施氮量增大，羊草適宜施氮量為 104.9～180.0 kg/hm2，2013年以施氮 104.9 kg/hm2為宜，而 2014年和 2015年則以 180 kg/hm2左右為宜。抽穗數(shù)是影響種子產(chǎn)量的最關(guān)鍵因子，不受當(dāng)年施用氮肥的影響，而與前一年種子完熟后施氮量和 8～10月降雨量相關(guān)。抽穗數(shù)增加導(dǎo)致的穗長、千粒重和每小穗花數(shù)減少，可以通過添加氮素來給予補償。

羊草；施氮量；抽穗數(shù)；種子產(chǎn)量

近年來，由于自然因素和人為因素，草原生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，致使草地面積減少，草地質(zhì)量不斷下降，對全球生態(tài)安全、環(huán)境質(zhì)量及社會發(fā)展的負面影響日益嚴(yán)重。目前，我國約有1000萬 hm2嚴(yán)重退化草地［1］。寧夏是我國五大牧區(qū)之一，由于該地區(qū)降水量少、土壤風(fēng)蝕強烈、地表資源貧乏以及濫墾濫采、超載放牧等因素，使草原退化速度不斷加快［2-3］，現(xiàn)有部分草場不能適應(yīng)畜牧業(yè)生產(chǎn)的需要，冬、春季飼草缺乏，亟需改良和恢復(fù)。建植人工草地，發(fā)展集約經(jīng)營的草場建設(shè)是實現(xiàn)草畜均衡生長，促進畜牧業(yè)發(fā)展的重要技術(shù)途徑，也是恢復(fù)退化天然草地的有效途徑［4］。

羊草 ［Leymus chinensis（Trin.）Tzvel］為禾本科賴草屬植物，主要分布于我國東北部松嫩平原及內(nèi)蒙古東部，具有抗寒、抗旱、耐鹽堿和營養(yǎng)價值豐富等優(yōu)良特性。羊草是多年生根莖型牧草，莖葉茂盛、根系發(fā)達，生長年限長達 10～20年，可以增加土壤有機質(zhì)和有效養(yǎng)分含量，培肥地力，是防止水土流失、治理土地退化、恢復(fù)和重建草原的優(yōu)良草種。在寧夏回族自治區(qū)建植人工羊草地對畜牧業(yè)的發(fā)展和草原生態(tài)建設(shè)具有重要意義。牧草種子生產(chǎn)是作為人工草地建設(shè)、退化草地改良以及植被恢復(fù)等牧草生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境改良的重要物質(zhì)基礎(chǔ)［5］。在人工羊草地建設(shè)中，滿足恢復(fù)和重建退化天然草地的羊草用種是羊草種子生產(chǎn)中的突出現(xiàn)實問題，然而羊草種子生產(chǎn)中存在抽穗率低（20%～40%）和結(jié)實率低（30%～50%）等問題［6-7］，嚴(yán)重影響著種子產(chǎn)量［8］，為大面積建植人工羊草地帶來巨大障礙。針對羊草種子供需之間的矛盾，采取適宜的調(diào)控措施提高種子產(chǎn)量在生產(chǎn)上極為重要。

施用氮肥是禾本科牧草種子高產(chǎn)的關(guān)鍵管理措施之一，在建植的人工羊草地上施用氮肥能夠增加生殖枝數(shù)量，對羊草種子生產(chǎn)有明顯的促進作用［9］。施用氮肥對羊草種子生產(chǎn)影響的研究雖取得了一定進展，但由于研究時間較短，研究水平較低，羊草種子產(chǎn)量低的問題依舊沒有得到解決。施用氮肥對羊草種子產(chǎn)量及其產(chǎn)量構(gòu)成因子影響的研究還缺乏深入細致的研究報道。鑒于此，本研究探討了在人工羊草地上施用氮肥對羊草種子產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響，并通過有效的統(tǒng)計學(xué)方法確定影響羊草種子產(chǎn)量的關(guān)鍵構(gòu)成因子和提高種子產(chǎn)量的途徑，以期為羊草種子生產(chǎn)提供理論和實踐依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗區(qū)概況

試驗于 2012～2015年在寧夏鹽池縣城西灘上進行（N 37°48′，E 107°17′），海拔 1428 m，屬典型的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。供試土壤以淡灰鈣土為主，土壤有機碳含量 2.81 g/kg，全氮 0.49 g/kg，全磷 0.52 g/kg，堿解氮 18.46 mg/kg，速效磷 4.15 mg/kg，速效鉀 86.51 mg/kg，pH 8.06，肥力水平較低。年平均氣溫 8.3℃，年均無霜期 150 d；多年平均降水量 296.4 mm，主要集中在 7～9 月，年均日照時數(shù) 2867.9 h，太陽總輻射 592.07 kJ/cm2。試驗期間月平均氣溫和月降水量如圖1所示。2012～2014年的年平均氣溫分別為 8.6℃、9.5℃ 和 9.3℃，年總降水量分別為308.0 mm、314.2 mm 和 347.1 mm。

1.2試驗材料

供試羊草品種為中科2號羊草，播種前對土地進行深翻，耙平，施入復(fù)合肥作為底肥，施肥量為225 kg/hm2。試驗地年降雨量少，為確保土壤墑情，播前進行大水漫灌一次。2012年5月6日采用人工條播種植，播深 2～3 cm，行距 60 cm，播種量 7.5 kg/hm2，播種后進行田間管理，包括灌水、病蟲害防治、除雜草等，播種當(dāng)年沒有開花結(jié)實，羊草在 2013年3月下旬返青，5 月中旬孕穗，7 月中旬籽粒成熟。

1.3試驗設(shè)計

試驗于 2013～2015年進行，采取隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)置了 5 個氮肥處理水平，年施氮（N）量為：0、60、120、180、240 kg/hm2，分別以 N0、N1、N2、N3、N4表示，供試氮肥為尿素（含N 46%）。小區(qū)面積為 144 m2，小區(qū)間隔 1 m，3次重復(fù)，共 15個小區(qū)。氮肥在返青期（4 月上旬）和種子完熟后（7月下旬）以表面撒施的方法施入土壤，兩個時期各施1/2，在返青期施肥后立即灌水，灌水量 225 t/hm2。

1.4測定項目及方法

1.4.1種子產(chǎn)量測定每年羊草種子完熟時，各小區(qū)隨機選取 3 個 1 m×1 m 樣方全部刈割，自然風(fēng)干后脫粒、清選、稱重，計算單位面積種子產(chǎn)量（kg/hm2）。

1.4.2種子產(chǎn)量構(gòu)成因子測定每年羊草種子完熟時，在各小區(qū)隨機選取 3 個 0.5 m×0.5 m 的樣方，刈割后測定羊草的分蘗數(shù)和抽穗植株的數(shù)量，計算抽穗率；在每個樣方隨機選取 10 個生殖枝和 10 個小穗，測定穗長、小穗數(shù)/穗、小花數(shù)/小穗、結(jié)實粒數(shù)/穗和結(jié)實率；測產(chǎn)獲得的各小區(qū)種子風(fēng)干、脫粒、清選后，隨機挑選 1000 粒種子稱重，重復(fù)3次，計算千粒重。

1.5數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2007 和 SPSS 19.0 進行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計分析，分析時將不同試驗?zāi)攴菀沧鳛橐粋€獨立因素。

2　結(jié)果與分析

2.1氣候條件

2012～2015年，年平均氣溫和月平均氣溫差異不大，但年降水量和月降水量間存在較大差異（圖1）。2014年總降水量為 347.1 mm，高于 2012年（308.0 mm）和 2013年（314.2 mm）。每年生長季4～10 月的月降水量中，2013年6、7、10 月份，2014年4、9 月份，2015年5、8 月份降水量均明顯高于同期的其他年份。

2.2氮肥對羊草種子產(chǎn)量的影響

隨生長年限延長，羊草種子產(chǎn)量逐年增加（圖2），2015年種子產(chǎn)量分別是 2014年和 2013年的 1.93 和4.13 倍。2013年和 2014年種子產(chǎn)量隨施氮量增加呈先增加后降低的趨勢，2013年施用氮肥 104.9 kg/hm2時產(chǎn)量最高，為 395.2 kg/hm2，但氮肥對羊草種子產(chǎn)量影響不顯著，各處理間差異也未達顯著水平。2014年施用氮肥 173.5 kg/hm2時產(chǎn)量最高，為 857.8 kg/hm2，較不施氮肥顯著增產(chǎn) 56.0%，繼續(xù)增施氮肥，種子產(chǎn)量下降，表現(xiàn)出施肥的負效應(yīng)。2015年羊草種子產(chǎn)量隨施氮量增加而增加，施用氮肥 180 kg/hm2時種子產(chǎn)量達較高水平為 1865.0 kg/hm2，較120 kg/hm2處理有顯著升高，較不施氮肥顯著增加206.5%。繼續(xù)增加施氮量種子產(chǎn)量增幅變小，180 kg/hm2與施用氮肥 240 kg/hm2差異不顯著。施氮量和年際的主效應(yīng)以及交互作用對羊草種子產(chǎn)量影響極顯著（P＜0.05，表1）。綜合以上表明，種子產(chǎn)量在年際間變化較大，各年間最高種子產(chǎn)量的施氮量各不相同。

圖1　2012年1 月～2015年9 月間月平均氣溫和降水量Fig.1　Monthly air temperature and precipitation of the experimental site from January 2012 to September 2015

圖2　不同氮肥水平羊草種子產(chǎn)量Fig.2　Seed yield of Leymus chinensis（Trin.）Tzvel under different nitrogen rate

表1　氮肥量和年際間種子產(chǎn)量和產(chǎn)量因子變異分析Table 1　Seed yields and their component variance among nitrogen treatments and among the years

2.3氮肥對羊草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

隨著生長年限的延長，單位面積羊草分蘗數(shù)和抽穗數(shù)逐漸增加，2015年分蘗數(shù)分別是 2014年和2013年的 1.28 和 3.75 倍（圖3A），抽穗數(shù)則分別是2.47 和 7.53 倍（圖3B）。與 2013年相比，抽穗率在2014年增加并不明顯，而在 2015年顯著增加，增幅達 87.4%。羊草分蘗數(shù)隨著施氮量增加呈不斷上升趨勢，3年最大分蘗數(shù)均出現(xiàn)在施氮量 240 kg/hm2時，較不施氮肥分別增加 51.2%、75.6%、62.0%。2013年和 2014年抽穗數(shù)/m2隨著施氮量的增加先增加后減少，但 2013年差異不顯著，說明抽穗數(shù)不受當(dāng)年施用氮肥的影響；2014年施氮量 180 kg/hm2時抽穗數(shù)達到最大，較不施氮肥顯著增加 25.4%；2015年羊草抽穗數(shù)隨著施氮量的增加呈不斷上升趨勢，施氮量 240 kg/hm2時抽穗數(shù)達最大，較不施氮肥增加166.9%。2013年和 2014年施用氮肥羊草抽穗率變化范圍在 13.8%～31.3% 之間，均低于不施氮肥；2015年隨氮肥施用量的增加抽穗率先增大后減小，施用氮肥 120 kg/hm2時達最大為 54.46%，較不施氮肥顯著增加 69.71%（圖3C）。施氮量和年際的主效應(yīng)以及交互作用對羊草分蘗數(shù)、抽穗數(shù)和抽穗率影響極顯著（P＜0.05，表1），尤其是年際影響效應(yīng)更大。

隨著生長年限延長，羊草穗長呈下降趨勢，與2013年相比，降幅分別為 18.6% 和 32.7%（圖3D）。隨著施氮量的增加，穗長呈先增加后降低的趨勢，3年穗長的最大值均出現(xiàn)在施氮量 180 kg/hm2時，較不施氮肥分別增加 36.6%、27.8% 和 31.9%。施氮量和年際的主效應(yīng)以及交互作用對穗長影響顯著（P＜0.05）（表1）。適當(dāng)施用氮肥可以增加羊草小穗數(shù)（圖3E），但施氮量和年際的主效應(yīng)以及交互作用對小穗數(shù)影響均不顯著（表1）。與 2013年相比，小花數(shù)在2014年無明顯變化，而在 2015年明顯降低，降幅達12.6%。增施氮肥有利于小花數(shù)的增加。2013年和2014年施用氮肥 60 kg/hm2小花數(shù)較不施氮肥差異不顯著；施用氮肥 120、180 和 240 kg/hm2顯著增加小花數(shù)，2015年施用氮肥 240 kg/hm2時小花數(shù)顯著高于對照處理（圖3F）。施氮量和年際的主效應(yīng)對小花數(shù)影響極顯著（P＜0.05，表1）。

隨著施氮量增加，羊草結(jié)實粒數(shù)呈先增加后降低的趨勢，但 2014年不同施氮量間差異不顯著，2013年施氮 120 kg/hm2時結(jié)實粒數(shù)最多，較不施氮肥增加 37.5%，2015年施氮 180 kg/hm2時結(jié)實粒數(shù)最多，增幅為 25.6%（圖3G）。2013年施氮量對結(jié)實率的影響沒有規(guī)律性的變化。2014年不同施氮量間結(jié)實率差異不顯著，2015年結(jié)實率隨施氮量增加先增加后減少，施氮 120 kg/hm2時結(jié)實率最大，較不施氮肥增加 20.9%（圖3H）。施氮量的主效應(yīng)對結(jié)實粒數(shù)/穗和結(jié)實率影響顯著，但年際的主效應(yīng)及其與施氮量的交互作用對結(jié)實粒數(shù)和結(jié)實率影響均不顯著（表1）。施用氮肥有利于千粒重的增加，2014年種子千粒重高于 2013年和 2015年（圖3I），但施氮量和年際的主效應(yīng)以及交互作用對羊草千粒重影響不顯著（表1）。

圖3　不同氮肥水平下羊草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子Fig.3　Seed yield components of Leymus chinensis（Trin.）Tzvel under different nitrogen rates

2.4種子產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成因子的相關(guān)性分析和通徑分析

種子產(chǎn)量與抽穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.883**，P＜0.01），抽穗數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用最大（0.717），通過其他因子產(chǎn)生的間接作用較小，說明抽穗數(shù)對種子產(chǎn)量的作用主要來自于本身（表2、表3）。種子產(chǎn)量與分蘗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（r=0.866**，P＜0.01）。分蘗數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用較小，間接作用最大（0.689），且主要是通過抽穗數(shù)產(chǎn)生的正效應(yīng)，可能是由于分蘗數(shù)與抽穗數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），較大的分蘗數(shù)是獲得較高生殖枝的基礎(chǔ)。種子產(chǎn)量和結(jié)實粒數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），直接作用為 0.281，間接作用主要是通過分蘗數(shù)和抽穗數(shù)產(chǎn)生的正效應(yīng)。穗長與種子產(chǎn)量呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），穗長對種子產(chǎn)量的直接作用非常小，間接作用主要是通過分蘗數(shù)和抽穗數(shù)產(chǎn)生的負效應(yīng)，因為穗長與分蘗數(shù)、抽穗數(shù)呈極顯著負相關(guān)。小穗數(shù)與種子產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)較小，未達到顯著水平；小穗數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用和間接作用均非常小，說明小穗數(shù)對種子產(chǎn)量的影響不明顯。千粒重和小花數(shù)與種子產(chǎn)量呈負相關(guān)，但未達到顯著水平，千粒重和小花數(shù)與抽穗數(shù)呈顯著負相關(guān)，千粒重和小花數(shù)對種子產(chǎn)量的直接作用為較小的負效應(yīng)，間接作用主要是通過抽穗數(shù)產(chǎn)生的負效應(yīng)。抽穗數(shù)與穗長、千粒重和小花數(shù)呈顯著負相關(guān)，說明抽穗數(shù)增加，導(dǎo)致生殖枝間養(yǎng)分、空間等競爭加劇，影響種子發(fā)育，導(dǎo)致穗長、千粒重和小花數(shù)降低，進而間接影響種子產(chǎn)量。

表2　產(chǎn)量構(gòu)成因子及相關(guān)性狀的相關(guān)性Table 2　The correlation among yield components and other related characters

表3　種子產(chǎn)量構(gòu)成因子的通徑分析Table 3　Path coefficient analysis of seed yield components

3　討論

3.1氮肥對羊草種子產(chǎn)量的影響

許多研究表明氮肥對禾本科牧草種子增產(chǎn)有積極作用［10-12］，施用氮肥可刺激分蘗和干物質(zhì)積累，影響花芽分化和種子產(chǎn)量的動態(tài)變化，最終影響種子產(chǎn)量。氮肥用量不足，不利于有效分枝開花結(jié)實，但氮肥施用過多，會出現(xiàn)瘋長和倒伏現(xiàn)象，種子產(chǎn)量反而降低［13-14］，房麗寧等［15］對無芒雀麥的研究表明施氮量為 180 kg/hm2（春 60 kg/hm2+秋 120 kg/hm2）時種子產(chǎn)量最高。馬春暉等［16］的研究結(jié)果表明，在2001～2003年施用氮肥增加結(jié)縷草種子產(chǎn)量，2001年未結(jié)實，2002年施用氮肥 60 kg/hm2（春 20 kg/hm2+秋 40 kg/hm2）時種子產(chǎn)量最高，2003年施用氮肥30 kg/hm2（春 10 kg/hm2+秋 20 kg/hm2）時種子產(chǎn)量最高。本研究中氮肥在返青期和種子完熟后兩個時期施入，羊草適宜施氮量為 104.9～180.0 kg/hm2。不同建植年份，施肥效應(yīng)不同，羊草適宜的施氮量為104.9～180.0 kg/hm2，2013年應(yīng)少施氮肥，以施氮104.9 kg/hm2為宜；2014年施氮 173.5 kg/hm2時種子產(chǎn)量最高，為 857.8 kg/hm2；2015年施氮 180 kg/hm2時種子產(chǎn)量達較高水平為 1865.0 kg/hm2。隨生長年限延長，種子高產(chǎn)所需施氮量增大，這可能是由于不同年份的降雨量不同，造成氮素的利用效率不同，因而各年間最高種子產(chǎn)量的施氮量不同。氮肥的用量與土壤、氣候條件、牧草種類以及種子田建成時間有關(guān)。適量施用氮肥可以獲得較高的種子產(chǎn)量，但在旱作條件下，環(huán)境和降水對產(chǎn)量的影響較大，所以具體的氮肥施用量應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)氐臈l件來考慮。

統(tǒng)計分析表明，抽穗數(shù)對種子產(chǎn)量貢獻最大。種子產(chǎn)量在年際間變化較大，主要是因為抽穗數(shù)的變化極為明顯。楊允菲等［17］通過 16年連續(xù)調(diào)查發(fā)現(xiàn)前一年8～10 月份，低溫、多雨、少光照對翌年生殖枝數(shù)量增加及生長有促進作用，其中，以前一年8～10 月降水量的影響較為突出。本研究中 2012～2014年的 8～10 月份降雨量逐年增加，2014年8～10 月份降雨量分別是 2013年和 2012年同期的1.40 和 1.60 倍，2015年抽穗數(shù)則是 2014年和 2013年的 2.47 和 7.53 倍，這表明該階段的降雨量影響下一生長季的抽穗數(shù)量。水分對于植物總分蘗數(shù)量以及有效分蘗數(shù)量有著顯著的促進作用［18］。植物對養(yǎng)分的吸收、運轉(zhuǎn)和利用過程都依賴于土壤水分，土壤水分增加能提高氮素的礦化速率［19］，水分含量的高低在很大程度上決定著肥料的合理用量。不同年度間氣候條件不一，導(dǎo)致氮肥處理后植物吸收利用程度不同，降雨充足的年份能促進氮素的吸收，因而各年間最高種子產(chǎn)量的施氮量不同。因此，建議在種子完熟后這個關(guān)鍵階段采取澆水和施用氮肥等栽培措施，以提高翌年的抽穗數(shù)量。

3.2氮肥對羊草種子產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

徐榮等［20］的研究結(jié)果表明，施氮量為 90 kg/hm2（春 45 kg/hm2+秋 45 kg/hm2）時可顯著增加高羊茅的生殖枝數(shù)、每枝的小穗數(shù)、每穗小花數(shù)、小穗種子數(shù)。王俊峰等［21］發(fā)現(xiàn)不同時期施用氮肥對當(dāng)年羊草的抽穗數(shù)沒有顯著影響。在本研究中 2013年施用氮肥對羊草抽穗數(shù)影響不顯著，但 2014年和 2015年施用氮肥使羊草抽穗數(shù)顯著增加，這可能是因為返青苗主要來自于地下芽庫中的芽［22-25］，直接來自種子萌發(fā)的植株很少，還不到地上植株數(shù)量的 1%［26］。羊草有性生殖過程跨越兩個生長季，在種子完熟后地下芽和子株開始出現(xiàn)，經(jīng)過低溫春化作用后在翌年開始抽穗、開花、結(jié)實。在種子完熟后進行澆水和施用氮肥，母株的同化能力顯著提高，進而促進這些對翌年抽穗有貢獻的地下芽和子株的產(chǎn)生［27-28］。在本研究中，氮肥在返青期和種子完熟后兩個時期施入，2013年抽穗數(shù)差異不顯著，說明羊草抽穗數(shù)量不受當(dāng)年施用氮肥的影響，而與上一年夏季到秋季的子株有關(guān)［9，29］。2014年和 2015年羊草抽穗數(shù)受前一年種子完熟后施用氮肥的影響顯著增加。

春、秋季施氮的研究表明，對于許多禾本科牧草春季最佳施氮量有賴于上年秋季所施氮的數(shù)量［30］。前一年夏秋兩季施氮促進形成大量分蘗株，而當(dāng)年春夏季施氮則為每個分蘗的繼續(xù)發(fā)育提供更多的營養(yǎng)，使其完全成熟并最終形成發(fā)育良好的花序。趙利等［31］對老芒麥的研究表明，在 2010年夏季施用氮肥對千粒重影響顯著，而對生殖枝和分蘗數(shù)影響不顯著。龍忠富等［32］研究表明，在 2007～2009年春秋兩季施用氮肥可顯著提高穗長、小穗數(shù)、種子數(shù)和千粒重。本研究中施用氮肥顯著增加羊草植株穗長、小花數(shù)/小穗、結(jié)實粒數(shù)/穗和結(jié)實率，而對千粒重和小穗數(shù)/穗影響不顯著，這可能與施肥時間不同有關(guān)。

種子產(chǎn)量是抽穗數(shù)和單株生殖枝生產(chǎn)力共同作用的結(jié)果。羊草在進行有性繁殖的同時，還進行無性繁殖，營養(yǎng)物質(zhì)在生殖器官和其他器官之間存在著競爭［33］。春季施肥澆水可以促進植物光合能力增強，植株內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)儲量增加，減少器官之間養(yǎng)分的競爭［12，34-35］。統(tǒng)計分析表明，抽穗數(shù)與穗長、千粒重和小花數(shù)/小穗呈顯著負相關(guān)。在本研究中，施用氮肥不僅使羊草抽穗數(shù)增加，羊草植株穗長、小花數(shù)/小穗、結(jié)實粒數(shù)/穗和結(jié)實率也顯著增加，施用氮肥雖然對植株千粒重和小穗數(shù)/穗影響不顯著，但有利于千粒重和小穗數(shù)/穗的增加。這表明抽穗數(shù)增加導(dǎo)致的穗長、千粒重和小花數(shù)/小穗減少，可以通過添加氮素來給予補償，這樣產(chǎn)量的增幅更明顯。2014年和 2015年穗長和小花數(shù)/小穗顯著減少的原因可能是分蘗數(shù)和抽穗數(shù)較高，加之 2014年和 2015年4～7 月份降雨量相對于 2013年分別降低 20.0%、45.4%，單株生殖枝的水、氮供應(yīng)減少，營養(yǎng)競爭加劇，轉(zhuǎn)運到生殖枝的營養(yǎng)物質(zhì)和能量減少，所以影響了穗的伸長，并導(dǎo)致小花數(shù)/小穗的退化，導(dǎo)致單株生殖枝生產(chǎn)力受到抑制。同時，抽穗數(shù)的增加對單株生殖枝生產(chǎn)潛力的下降有一定的互補效應(yīng)，故2014年和 2015年仍表現(xiàn)出較高的種子產(chǎn)量。這說明為提高種子產(chǎn)量，可以在抽穗當(dāng)年采取施氮的措施，另外也可以考慮配以適當(dāng)?shù)臐菜胧?/p>

4　結(jié)論

隨生長年限增加，羊草種子高產(chǎn)所需施氮量增大，2013年以施氮 104.9 kg/hm2為宜，2014年和2015年則以 180 kg/hm2左右為宜。抽穗當(dāng)年在返青期和種子完熟后兩個時期施入氮肥，羊草植株抽穗數(shù)、穗長、每穗小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)和結(jié)實率顯著增加，但抽穗數(shù)不受當(dāng)年施用氮肥的影響，而與前一年種子完熟后施氮量和 8～10 月份降雨量相關(guān)。抽穗數(shù)是影響產(chǎn)量的最關(guān)鍵因子，與穗長、千粒重和每穗小花數(shù)呈顯著負相關(guān)，抽穗數(shù)增加導(dǎo)致的負效應(yīng)，可以通過添加氮素來給予補償。因此，首先建議在前一年種子完熟后，施用氮肥和澆水以提高抽穗數(shù)量；其次在抽穗當(dāng)年返青后施用氮肥以提高穗長、小花數(shù)、結(jié)實粒數(shù)和結(jié)實率。

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Effects of nitrogen fertilizer on seed yield and yield components in artificial Leymus chinensis grassland

SU Fu-yuan1，HAO Ming-de1，2*，NIU Yu-hua3，GUO Sheng-an4
（1 College of WaterResources and Architectural Engineering， Northwest A & F University’ Yangling， Shaanxi 712100， China；2 Institute of Soil and Water Conservation， Northwest A&FUniversity’ Yangling， Shaanxi 712100， China；3 Shaanxi Research Institute of Agriculture Products Technology， Shaanxi University of Science & Technology，Xi'an， Shaanxi 710021， China； 4 Ningxia Yanchi County Agricultural Comprehensive Development Office，Yanchi， Ningxia 751500， China）

【Objectives】The application of nitrogen fertilizer is one of the key measures to increase seed yield of Gramineous forage. In this study， a field experiment was conducted in artificial Leymus chinensis（Trin.）Tzvel grassland to understand the effects of nitrogen fertilizer on seed yield and its components， and to providetheoretical and practical basis for management of artificial Leymus chinensis（Trin.）Tzvel grassland.【Methods】The experiment was conducted from 2013 to 2015 with Leymus chinensis（Trin.）Tzvel ‘Zhongke No.2’ as materials. The experiment included five nitrogen level treatments（N 0， 60， 120， 180， 240 kg/hm2）with three randomized blocks. In each treatment， half of N fertilizer was applied at green stage（late March）and half at harvest stage（late July）. Seed yield and yield components were measured at harvest stage.【Results】The experimental years and N fertilizer had significant effects on seed yield. The yield increased gradually with experimental years. However， the seed yield was initially increased and then decreased in 2013 and 2014. In 2013，the optimal N rate was 104.9 kg/hm2with a highest seed yield of 395.2 kg/hm2， but the yield was not significantly affected by N fertilizers. In 2014， the optimal N rate was 173.5 kg/hm2with a highest seed yield of 857.8 kg/hm2，which was 56% higher than control treatment. In 2015， seed yield increased with N rate， with the highest yield of 1865 kg/hm2at N rate of 180 kg/hm2， which was 206.6% higher than control treatment. The results of path analysis indicated that seed yield was significantly correlated with spike number（r=0.883， P＜0.01）. Spike number had largest direct path coefficient to seed yield（0.717）among all the variables， while tiller number had the highest indirect effect on seed yield through spike number， indicating that spike number contributes most to seed yield. Spike number was not affected by N treatmetn in 2013， but had similar responding pattern to N treatment to seed yiled in 2014 and 2015. The spike number increased significantly in 2014 and 2015 by consecutive application of N fertilizer among the three years. Furthermore， the application of N fertilizer significantly increased spike length， florets/spikelet， grain number/spike and seed setting rate， but did not affected 1000-seed weight and spikelet/spike.【Conclusions】The optimal amount of N fertilizer for seed yield was 104.9-180.0 kg/hm2and increased with planting year increasing（104.9 kg/hm2in 2013 and 180.0 kg/hm2in 2014 and 2015）. The spike number was the key factor influencing yield， which was not affected by N fertilizer application of current year， but was influenced by the precipitation from August to October and the amount of N fertilizer after mature stage in the previous year. The negative direct coefficient for spike number to spike length，1000-seed weight and florets/spikelet could be offset by adding N fertilizer.

Leymus chinensis（Trin.）Tzvel； spike number； nitrogen application rate； seed yield

S543.9

A

1008-505X（2016）05-1393-09

2015-10-12接受日期：2015-12-21

國家科技支撐計劃重大項目（2011BAD31B01）；寧夏農(nóng)業(yè)綜合開發(fā)土地治理科技推廣項目（NTKJ-2014）資助。

蘇富源（1988—），女，河南商丘人，碩士研究生，主要從事植物生理研究。E-mail：sufy1991@163.com

E-mail：mdhao@ms.iswc.ac.cn