水稻株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的遺傳研究

方兆偉,劉金波,王寶祥,遲 銘,宋兆強(qiáng),李 健,楊 波,盧百關(guān),劉 艷,周振玲,秦德榮,徐大勇

(江蘇省連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 連云港 222006)

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水稻株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的遺傳研究

方兆偉,劉金波*,王寶祥,遲 銘,宋兆強(qiáng),李 健,楊 波,盧百關(guān),劉 艷,周振玲,秦德榮,徐大勇*

(江蘇省連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 連云港 222006)

摘要：以兩系不育系9311S和恢復(fù)系WHR2雜交產(chǎn)生的P1、P2、F1、B1、B2、F2六個(gè)世代為研究材料,利用主基因+多基因混合遺傳模型分析了株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)三個(gè)性狀的遺傳效應(yīng)。結(jié)果表明：穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的遺傳均符合1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型,株高表現(xiàn)為1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型或1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型,且均以加性效應(yīng)為主。討論了9311S的應(yīng)用前景。

關(guān)鍵詞：水稻;株高;穗長(zhǎng);每穗穎花數(shù);遺傳

每穗穎花數(shù)是構(gòu)成水稻產(chǎn)量的重要因子。適當(dāng)提高植株高度,能夠增加群體生物產(chǎn)量,從而提高產(chǎn)量[1-3]。水稻穗長(zhǎng)是與水稻產(chǎn)量密切聯(lián)系的重要農(nóng)藝性狀,對(duì)水稻產(chǎn)量影響較大[4]。Rao等對(duì)20個(gè)高產(chǎn)品種的產(chǎn)量及其各構(gòu)成性狀進(jìn)行相關(guān)分析,發(fā)現(xiàn)穗長(zhǎng)是對(duì)每個(gè)品種的產(chǎn)量具有最明顯且直接影響的4個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀之一[5]。因此,研究每穗穎花數(shù)、穗長(zhǎng)和株高等性狀的遺傳,對(duì)于提高作物產(chǎn)量具有非常重要的理論指導(dǎo)意義。應(yīng)用現(xiàn)代遺傳學(xué)的理論與方法,從不同角度對(duì)水稻產(chǎn)量相關(guān)性狀進(jìn)行深入探討,是現(xiàn)階段水稻超高產(chǎn)育種研究的重要內(nèi)容[6]。前人大多采用NCII遺傳試驗(yàn)設(shè)計(jì)來(lái)對(duì)性狀進(jìn)行配合力分析,探討親本在雜種優(yōu)勢(shì)利用或雜交育種中的利用價(jià)值[7-12]。雖然雙列雜交試驗(yàn)實(shí)施簡(jiǎn)便,但只能利用親代和F1代有限的遺傳信息,無(wú)法區(qū)分或估計(jì)加性和顯性以外的上位性遺傳效應(yīng)[13]。以前作者曾利用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型軟件對(duì)P1、P2、F1、F2世代群體的株高、穗長(zhǎng)、總粒數(shù)、粒長(zhǎng)等性狀進(jìn)行了遺傳分析[14-18]。這4個(gè)群體有限,所表達(dá)的信息有所限制。擴(kuò)大遺傳群體世代,能在較大程度上闡明信息量。兩系光溫敏核不育系9311S是由連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院自主選育的,該不育系植株較矮,穗大粒多,與眾多恢復(fù)系測(cè)配,雜種F1代的株高介于雙親之間,抗倒伏,穗大。為了研究9311S株高的遺傳及其高產(chǎn)理論,本研究選用兩系不育系9311S和高稈大穗恢復(fù)系WHR2的雜交后代P1、P2、F1、B1、B2、F2六個(gè)世代為試驗(yàn)材料,利用主基因+多基因混合遺傳模型,研究了水稻的株高、穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的遺傳及其基因效應(yīng),探討了雜種優(yōu)勢(shì)產(chǎn)生的遺傳機(jī)制,評(píng)價(jià)了各性狀的遺傳潛力和育種價(jià)值,以期為遺傳改良、雜種優(yōu)勢(shì)的利用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

2013年春天,在海南三亞,以兩系光溫敏核不育系9311S(P1)為母本,以恢復(fù)系WHR2(P2)為父本,配制雜交組合F1(9311S/WHR2)。2013年正季,在連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉帶河試驗(yàn)基地,以9311S為母本,以F1為父本,配制B1(9311S//9311S/WHR2);同時(shí),以F1去雄做母本,以P2作父本,配制B2(9311S/WHR2//WHR2)。成熟時(shí),收獲F1代植株上的種子,形成F2群體。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1田間種植與性狀測(cè)定方法 2014年正季,將試驗(yàn)材料P1、P2、F1、F2、B1、B2六個(gè)世代種植于連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉帶河試驗(yàn)基地。5月7日播種,6月13日移栽。親本和F1代每材料種植5行,每行10株。F2、B1、B2代分別種植600、450和221株。株行距16.7 cm23.0 cm。單本種植,常規(guī)栽培管理。成熟時(shí),測(cè)量株高。同時(shí)每株取主莖穗考察穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)。對(duì)于親本和F1，均調(diào)查30株；對(duì)于其余世代，調(diào)查173～499株。

1.2.2數(shù)據(jù)分析方法 首先對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行次數(shù)分布分析,利用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型軟件,分析性狀的遺傳模型,并根據(jù)模型估計(jì)主基因和多基因效應(yīng)值及其方差等遺傳參數(shù)[19]。試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理在計(jì)算機(jī)軟件Excel中進(jìn)行。

2結(jié)果與分析

2.19311S×WHR2組合的P1、P2、F1、B1、B2、F2世代的株高表現(xiàn)

從表1可以看出：9311S的平均株高為(80.92±4.09)cm， WHR2的平均株高為(146.18±4.65)cm,雙親差異顯著(P0.01)； F1的平均株高為(128.48±5.41)cm,介于雙親之間,偏向于高親； B1的平均株高為(107.64±11.76)cm,偏向于低親； B2的平均株高為(130.23±13.42)cm,偏向于高親,而且出現(xiàn)超高親個(gè)體； F2的平均株高為(121.38±13.38)cm,偏向于高親,而且出現(xiàn)超高親個(gè)體； B1、B2和 F2群體均呈連續(xù)分布,只有1個(gè)峰,沒(méi)有顯示出有效應(yīng)較大的主基因存在。

2.29311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、B1、B2世代的穗長(zhǎng)表現(xiàn)

從表2可以看出：9311S的平均穗長(zhǎng)為(19.62±1.71)cm, WHR2的平均穗長(zhǎng)為(27.03±1.79)cm,雙親差異顯著(P0.01)； F1的平均穗長(zhǎng)為(25.42±1.41)cm,介于雙親之間,偏向于高親； B1的平均穗長(zhǎng)為(23.38±2.11)cm,接近于中親值； B2的平均穗長(zhǎng)為(25.14±2.42)cm,偏向于高親； F2的平均穗長(zhǎng)為(24.19±2.48)cm,偏向于高親,而且出現(xiàn)超高親個(gè)體。B1、B2和F2群體均呈連續(xù)分布,只有1個(gè)峰,沒(méi)有顯示出有效應(yīng)較大的主基因存在。

2.39311S×WHR2組合的P1、P2、F1、F2、B1、B2世代的每穗穎花數(shù)表現(xiàn)

從表3可以看出：9311S的平均每穗穎花數(shù)為(233.03±44.30)粒, WHR2的平均每穗穎花數(shù)為(282.97±36.44)粒,雙親差異顯著(P0.01)； F1的平均每穗穎花數(shù)為(355.30±57.09)粒,超過(guò)高親； B1的平均每穗穎花數(shù)為(301.54±71.88)粒,超過(guò)高親； B2的平均每穗穎花數(shù)為(321.14±82.22)粒,超過(guò)高親； F2的平均每穗穎花數(shù)為(325.60±111.00)粒,超過(guò)高親。B1、B2群體均呈連續(xù)分布,只有1個(gè)峰,沒(méi)有顯示出有效應(yīng)較大的主基因存在。F2群體呈連續(xù)分布,有3個(gè)峰,顯示出有效應(yīng)較大的主基因存在。

2.4遺傳參數(shù)的估計(jì)

經(jīng)遺傳模型極大似然值和AIC值(赤池信息準(zhǔn)則, Akaike’s Information Criterion)比較,似然比檢驗(yàn)(LRT)(如表4),9311S×WHR2組合穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的最適遺傳模型均為D-2模型,即這2個(gè)性狀均表現(xiàn)為1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳。株高的最適遺傳模型為D-1和D-2模型,即該性狀表現(xiàn)為1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳和1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因混合遺傳。

由遺傳模型(圖1)可以看出：在B1群體中株高存在2個(gè)成分分布,分布比例為1∶1,擬合后顯示為1個(gè)峰；在B2群體中株高也存在2個(gè)成分分布,分布比例為1∶1,擬合后顯示為1個(gè)峰；在F2群體中株高存在3個(gè)成分分布,分布比例為1∶2∶1,擬合后顯示為2個(gè)峰；穗長(zhǎng)和每穗穎花數(shù)的圖形分布和擬合圖形分布與株高相似(D-1與D-2一樣結(jié)果,略)。

根據(jù)遺傳模型中成分分布及相應(yīng)的均值,估計(jì)出模型中的一階參數(shù)和二階參數(shù)(表5～表6)。

由表5～表6可知,在9311S×WHR2組合中株高適合的遺傳模型為D-1,在該遺傳模型中，控制株高的1對(duì)主基因的基因顯性度為0.49,說(shuō)明控制株高的1對(duì)主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)都同等重要;植株高度高對(duì)矮呈部分顯性。在B1群體中,控制株高的主基因的遺傳率為12.4%,多基因的遺傳率為71.84%，說(shuō)明株高以多基因遺傳為主。在B2群體中,控制株高的主基因的遺傳率為38.56%,多基因的遺傳率為49.33%，說(shuō)明株高以多基因遺傳為主。在F2群體中,控制株高的主基因的遺傳率為44.89%,多基因的遺傳率為42.93%，說(shuō)明株高主基因和多基因遺傳同等重要。

注： m為中親值； d為主基因加性效應(yīng)； [d]為多基因加性效應(yīng)； h為主基因顯性效應(yīng)； [h]為多基因顯性效應(yīng)。

在D-2模型中,控制株高的1對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主。在B1群體中,控制株高的主基因的遺傳率為12.4%,多基因的遺傳率為71.84%，說(shuō)明株高以多基因遺傳為主。在B2群體中,控制株高的主基因的遺傳率為38.56%,多基因的遺傳率為49.33%，說(shuō)明株高以多基因遺傳為主。在F2群體中,控制株高的主基因的遺傳率為44.89%,多基因的遺傳率為42.93%，說(shuō)明株高主基因和多基因遺傳同等重要。

同樣,在9311S×WHR2組合中控制穗長(zhǎng)的1對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主。在B1群體中,控制穗長(zhǎng)的主基因的遺傳率為39.1%,多基因的遺傳率為14.61%，說(shuō)明穗長(zhǎng)以主基因遺傳為主。在B2群體中,控制穗長(zhǎng)的主基因的遺傳率為64.85%,多基因的遺傳率為0.0%，說(shuō)明穗長(zhǎng)以主基因遺傳為主。在F2群體中,控制穗長(zhǎng)的主基因的遺傳率為23.58%,多基因的遺傳率為42.93%，說(shuō)明穗長(zhǎng)以多基因遺傳為主。

在9311S×WHR2組合中控制每穗穎花數(shù)的1對(duì)主基因以加性效應(yīng)為主?？刂泼克敕f花數(shù)的多基因的平均顯性度為-23.01,超親偏向于母本。在B1群體中,控制每穗穎花數(shù)的主基因的遺傳率為66.34%,多基因的遺傳率為5.69%，說(shuō)明每穗穎花數(shù)以主基因遺傳為主。在B2群體中,控制每穗穎花數(shù)的主基因的遺傳率為66.39%,多基因的遺傳率為0.0%，說(shuō)明每穗穎花數(shù)以主基因遺傳為主。在F2群體中,控制每穗穎花數(shù)的主基因的遺傳率為45.79%,多基因的遺傳率為38.95%，說(shuō)明每穗穎花數(shù)以主基因遺傳為主。

3討論

水稻雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在每穗穎花數(shù)的增加上[20]。了解每穗穎花數(shù)的遺傳,可以有針對(duì)性地進(jìn)行親本改良和水稻高產(chǎn)育種。筆者、陳獻(xiàn)功、江建華等研究認(rèn)為每穗穎花數(shù)性狀均受2對(duì)主基因+多基因共同控制[17-18,21]。筆者等利用秈粳交材料研究發(fā)現(xiàn)粳稻每穗穎花數(shù)的遺傳表現(xiàn)為1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳[15]。而本研究發(fā)現(xiàn)每穗穎花數(shù)性狀的遺傳符合1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型,以加性效應(yīng)為主,這可能與本研究的遺傳材料差異大有關(guān)。而且在B1、B2和F2三個(gè)群體中每穗穎花數(shù)均表現(xiàn)為主基因遺傳,因此在這3個(gè)群體中按照穗粒數(shù)性狀進(jìn)行選擇是有效的,這為育種工作者選育大穗型品種提供了理論依據(jù)。

當(dāng)?shù)舅胼^長(zhǎng)時(shí),籽粒排列疏松,籽粒灌漿充實(shí),病害尤其是稻曲病發(fā)生較輕。朱春杰等利用秈粳群體分析了雜交后代穗部性狀的變異,發(fā)現(xiàn)穗粒重由3個(gè)主成分決定,粒數(shù)因子、穗型因子和粒重因子分別貢獻(xiàn)了45.49%、17.6%和12.22%,穗較長(zhǎng)有使粒數(shù)增多、粒重增加的趨勢(shì)[22]。鄒文廣等研究發(fā)現(xiàn),穗長(zhǎng)受基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)的影響,以加性效應(yīng)為主,而且遺傳率低,適于在晚代選擇[23]。本研究發(fā)現(xiàn)穗長(zhǎng)性狀的遺傳符合1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型,以加性效應(yīng)為主。在B1和B2群體中穗長(zhǎng)均表現(xiàn)為主基因遺傳,在F2群體中表現(xiàn)為多基因遺傳,可見(jiàn)回交育種能加速穗長(zhǎng)性狀的育種進(jìn)程。

張忠旭等研究認(rèn)為,在以生物產(chǎn)量的突破為主攻目標(biāo),選育超高產(chǎn)中高稈彎曲穗型雜交粳稻時(shí),可以適當(dāng)放寬對(duì)株高的限制,強(qiáng)化縮短第1、2節(jié)間長(zhǎng)度,增加穗及穗莖節(jié)間長(zhǎng)度在株高中的比例,以及加強(qiáng)基部莖稈各性狀的物理強(qiáng)度,即對(duì)抗倒性狀進(jìn)行優(yōu)化組合,提高水稻本身的耐肥抗倒性[24]。熊振民等認(rèn)為,在構(gòu)成株高的諸因素中,與每穗總粒數(shù)相關(guān)最密切的性狀是株高,其次是第II節(jié)間長(zhǎng)。在矮化育種中并非是植株高度越矮越好,保證有一定的植株高度和適當(dāng)?shù)牡贗節(jié)間長(zhǎng)度是很有必要的[25]。而且,熊振民等研究發(fā)現(xiàn),2個(gè)秈稻矮稈品種其矮生性均受與sd1等位的一對(duì)隱性矮生基因控制,而l個(gè)粳稻矮稈品種受到多基因控制[25]。樊葉楊等研究發(fā)現(xiàn)在協(xié)青早/密陽(yáng)46的F2群體中,控制株高性狀的基因存在部分顯性作用,以加性-顯性為主,兩個(gè)群體中均未檢測(cè)到顯性-顯性互作[26]。本研究發(fā)現(xiàn)株高性狀的遺傳符合1對(duì)加性主基因+加性-顯性多基因模型或1對(duì)加性-顯性主基因+加性-顯性多基因模型,以加性效應(yīng)為主。而且在B1、B2和F2三個(gè)群體中株高均主要表現(xiàn)為多基因遺傳,說(shuō)明控制9311S株高的遺傳受多基因控制,這可能與9311S的半矮稈性有關(guān)。

從3個(gè)性狀基因的遺傳來(lái)看,3個(gè)性狀均表現(xiàn)為加性效應(yīng)遺傳,說(shuō)明加性效應(yīng)為該組合的優(yōu)勢(shì)起主導(dǎo)作用,也反映出這3個(gè)性狀的一般配合力都好。為了充分利用雜種優(yōu)勢(shì),需要在一般配合力高的基礎(chǔ)上選擇特殊配合力好的組合,才能適應(yīng)生產(chǎn)的需要。為了發(fā)揮9311S的矮稈部分顯性作用,可將其與遺傳距離較遠(yuǎn)、豐產(chǎn)性好的恢復(fù)系雜交,選育高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗倒雜交組合。在半矮稈基因的遺傳背景下,通過(guò)“矮中求高”,適當(dāng)提高水稻植株的高度,選育抗倒、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交稻組合[27]。這點(diǎn)在實(shí)際育種操作中得到了體現(xiàn)。

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(責(zé)任編輯:黃榮華)

Research on Inheritance of Plant Height, Panicle Length and Number of Spikelets per Panicle in Indica Rice (Oryzasativa)

FANG Zhao-wei, LIU Jin-bo*, WANG Bao-xiang, CHI Ming, SONG Zhao-qiang, LI Jian,YANG Bo, LU Bai-guan, LIU Yan, ZHOU Zhen-ling, QIN De-rong, XU Da-yong*

(Lianyungang Academy of Agricultural Science/Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production of Jiangsu Province, Lianyungang 222006, China)

Abstract：The genetic effects of plant height, panicle length and number of spikelets per panicle in P1, P2, F1, B1, B2, F2six generations derived from the crossing of the male sterile line 9311S and restorer line WHR2 were studied based on the major gene-polygene mixed inheritance model. The results showed that the inheritances of the panicle length and spikelets per panicle were controlled by one major gene with additive effect plus polygene with additive-dominant effects, and plant height was mainly controlled by one major gene with additive effect plus polygene with additive-dominant effects, or one major gene with additive-dominant effect plus polygene with additive-dominant effects. For three traits, additive effects were principal. The application prospects of 9311S were discussed.

Key words：OryzasativaL.; Plant height; Panicle length; Spikelets per panicle; Inheritance

收稿日期：2015-10-07

基金項(xiàng)目：國(guó)家水稻產(chǎn)業(yè)體系(CARS-01-01A);江蘇省科技支撐項(xiàng)目(BE2014314);江蘇省農(nóng)業(yè)三新工程項(xiàng)目[SXGC(2015)138];

作者簡(jiǎn)介：方兆偉(1963─),男,江蘇連云港人,副研究員,從事水稻遺傳育種研究工作。*通訊作者:劉金波、徐大勇。

中圖分類(lèi)號(hào)：S511.032

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1001-8581(2016)05-0014-06

中央財(cái)政農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣資金項(xiàng)目[TG(14)062];連云港科技攻關(guān)項(xiàng)目(CN1415)。