運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律的活動(dòng)特點(diǎn)及功能意義*

郝俊懿 廖 渝

(蘇州大學(xué)教育學(xué)院, 蘇州 215123)

1 引言

理解大腦工作的奧秘根植于揭示“腦—心理—行為”三者是如何關(guān)聯(lián)的。在探索大腦運(yùn)動(dòng)皮層工作機(jī)制的研究領(lǐng)域, 研究者自上世紀(jì)中葉就發(fā)現(xiàn)人體的運(yùn)動(dòng)(行為)會(huì)引起大腦電信號(hào)特定頻段(腦)的變化(Chatrian, Petersen, & Lazarte, 1959;Jasper & Penfield, 1949)。早期的研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)人處于非運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí), 大腦運(yùn)動(dòng)區(qū)的Mu節(jié)律(8~14 Hz)和Beta (15~30 Hz)節(jié)律能量較高, 反映了運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元活動(dòng)的同步化狀態(tài)(Pfurtscheller, 1981);而當(dāng)人處于運(yùn)動(dòng)狀態(tài)時(shí), Mu和Beta節(jié)律的能量會(huì)受到顯著的抑制, 反映了運(yùn)動(dòng)皮層神經(jīng)元的去同步化狀態(tài)(Pfurtscheller, 1981)。隨后的研究發(fā)現(xiàn)運(yùn)動(dòng)區(qū)的Mu與Beta能量不僅受到主動(dòng)運(yùn)動(dòng)(Active Movement) (Leocani, Toro, Manganotti, Zhuang, &Hallett, 1997; Pfurtscheller & Aranibar, 1977)的調(diào)制, 并且這種能量的抑制在被動(dòng)運(yùn)動(dòng)(Passive Movement) (Cassim et al., 2001), 甚至運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備(Caetano, Jousm?ki, & Hari, 2007), 想像運(yùn)動(dòng)(McFarland, Miner, Vaughan, & Wolpaw, 2000), 或是觀察他人運(yùn)動(dòng)(Cochin, Barthelemy, Roux, & Martineau,1999; Cochin, Barthelemy, Lejeune, Roux, & Martineau,1998)等非運(yùn)動(dòng)的狀態(tài)下都會(huì)出現(xiàn)。這些研究指出,運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu與Beta節(jié)律與運(yùn)動(dòng)的表征有關(guān)系(Cheyne,2013), 并且與運(yùn)動(dòng)的模仿、推斷他人的行為意圖等復(fù)雜的社會(huì)認(rèn)知過程密切相關(guān)(Cochin et al., 1999;J?rvel?inen, Schuermann, & Hari, 2004)。

上述這類研究中, Beta節(jié)律是與Mu節(jié)律一同作為反映與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的大腦活動(dòng)來看待的。由于Beta節(jié)律所在的頻段處于Mu節(jié)律的諧波的范圍中(Pfurtscheller & da Silva, 1999), 所以有學(xué)者認(rèn)為Beta節(jié)律可能是Mu節(jié)律的諧波, 而非一個(gè)獨(dú)立的成分(Jürgens, R?sler, Hennighausen, & Heil,1995)。但是另一些研究則指出運(yùn)動(dòng)區(qū)的Beta節(jié)律并不是單純伴隨 Mu節(jié)律存在的, 它有其獨(dú)立于Mu節(jié)律的活動(dòng)方式, 并且可能對(duì)應(yīng)不同的心理過程(Tiihonen, Kajola, & Hari, 1989; Pfurtscheller,1981; Salmelin & Hari, 1994; Nagamine, Kajola,Salmelin, Shibasaki, & Hari, 1996)。這些研究重點(diǎn)關(guān)注Beta節(jié)律對(duì)應(yīng)的運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的變化特點(diǎn), 發(fā)現(xiàn)了Beta節(jié)律與Mu節(jié)律具有不同的活動(dòng)特點(diǎn), 這些不同主要集中在運(yùn)動(dòng)的開始之前和運(yùn)動(dòng)結(jié)束之后, 例如在運(yùn)動(dòng)停止后, Mu節(jié)律的能量會(huì)回復(fù)到運(yùn)動(dòng)前的基線水平, 而Beta節(jié)律的能量則會(huì)上升至高于運(yùn)動(dòng)前的基線水平并持續(xù)一段時(shí)間(Pfurtscheller,1981; Salmelin & Hari, 1994; Nagamine et al., 1996;Cheyne, 2013)。此外, Beta節(jié)律與Mu節(jié)律可能反映的心理意義也不同。大量研究揭示 Mu節(jié)律和人的社會(huì)功能關(guān)系緊密。Mu節(jié)律主要與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)有關(guān)(Perry & Bentin, 2009), 部分中央Mu節(jié)律(13~20 Hz)還與交感神經(jīng)的活動(dòng)有關(guān)(Triggiani et al., 2015)。在自閉癥的研究中, Mu節(jié)律常被作為檢驗(yàn)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)功能的指標(biāo)(Oberman et al.,2005; Bernier, Dawson, Webb, & Murias, 2007)。而Beta成分更多的與動(dòng)作本身的特點(diǎn)有關(guān), 如運(yùn)動(dòng)速度的變化(Avanzini et al., 2012), 或動(dòng)作抑制(Picazio, Ponzo, & Koch, 2015)。

由上文的概述可以看出, 目前的研究在運(yùn)動(dòng)區(qū)腦電活動(dòng)與運(yùn)動(dòng)行為之間的關(guān)聯(lián)方面已經(jīng)有許多現(xiàn)象描述的積累, 對(duì)這些現(xiàn)象的重復(fù)觀測(cè)也在推動(dòng)相應(yīng)理論的提出和發(fā)展, 本文基于現(xiàn)有的成人以及兒童的相關(guān)研究, 重點(diǎn)梳理這些“腦—行為”連接相關(guān)聯(lián)的“心理”過程。主要包括：1)運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律相對(duì)于Mu節(jié)律的共同性和特異性; 2)Mu節(jié)律與Beta節(jié)律共同作為運(yùn)動(dòng)的腦機(jī)制所反映的心理過程; 3) Beta節(jié)律獨(dú)立作為運(yùn)動(dòng)的腦機(jī)制所反映的心理過程。在此基礎(chǔ)上, 本文將展望該領(lǐng)域的未來研究。

2 運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律的共性及Beta節(jié)律的特異性

2.1 運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律及Mu節(jié)律共同的活動(dòng)特征

很多研究將運(yùn)動(dòng)區(qū)的Beta節(jié)律與Mu節(jié)律同時(shí)作為與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的腦電成分來研究, 它們被共同看作大腦中央?yún)^(qū)域的空閑(idling)節(jié)律(Pfurtscheller,Stancak, & Neuper, 1996), 其中Mu節(jié)律被稱為中央Mu節(jié)律的10 Hz成分, Beta節(jié)律被稱為中央Mu節(jié)律的 20 Hz成分(Hari, 2006), 為敘述方便, 后文將在提及的研究中, 把運(yùn)動(dòng)區(qū) Beta節(jié)律和 Mu節(jié)律看作一個(gè)聯(lián)合的指標(biāo)時(shí), 將其統(tǒng)一稱為運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu-Beta成分。對(duì)于成人的研究比較一致地發(fā)現(xiàn), 相比于沒有運(yùn)動(dòng)時(shí), 被試在執(zhí)行動(dòng)作之前、執(zhí)行動(dòng)作的過程中、想象動(dòng)作或感知他人動(dòng)作時(shí),中央頂區(qū)Mu-Beta節(jié)律均會(huì)被顯著抑制(Cochin et al.,1999, 1998; McFarland et al., 2000; Caetano et al.,2007)。運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu-Beta節(jié)律的這一活動(dòng)特征使得研究者們認(rèn)為它們是人在靜止?fàn)顟B(tài)下的空閑節(jié)律(Pfurtscheller et al., 1996)。與此同時(shí), 對(duì)嬰兒和兒童的研究驗(yàn)證了年齡低至9個(gè)月的嬰兒也表現(xiàn)出類似成人的大腦活動(dòng), 即其 Mu節(jié)律在執(zhí)行運(yùn)動(dòng)時(shí)和觀察他人運(yùn)動(dòng)時(shí)均會(huì)相對(duì)于靜止?fàn)顟B(tài)產(chǎn)生明顯的能量下降(Southgate, Johnson, Osborne, & Csibra,2009; Reid, Striano, & Iacoboni, 2011; Marshall &Meltzoff, 2014; Liao, Acar, Makeig, & Deak, 2015)。然而, 大部分嬰兒與兒童的研究并沒有對(duì) 20 Hz成分, 即Beta節(jié)律進(jìn)行報(bào)告。Liao等人在其研究中讓4歲左右的孩子和其母親在觸摸屏上共同完成了一個(gè)輪流操作的屏幕游戲, 并對(duì)兒童在觀察和執(zhí)行動(dòng)作時(shí)的 EEG (Electroencephalogram, 腦電圖)做了全頻段(1~35 Hz)的分析, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)4歲左右的兒童與成人一樣, 在觀察他人運(yùn)動(dòng)時(shí), Mu和Beta節(jié)律都有明顯的能量降低(Liao et al., 2015)。目前, 從以Beta節(jié)律為主要研究對(duì)象的兒童研究來看, 對(duì)Beta節(jié)律最早記錄到的年齡也在4歲左右(Cheyne, Jobst, Tesan, Crain, & Johnson, 2014)。

如前所述, 運(yùn)動(dòng)區(qū)的Beta節(jié)律與Mu節(jié)律常被同時(shí)觀測(cè)到且活動(dòng)特征有頗多相似, 這表明它們可能是一個(gè)聯(lián)合的腦電成分。支持這一觀點(diǎn)的另一個(gè)原因在于, 從信號(hào)形成的角度來說, 當(dāng)使用經(jīng)典的傅立葉變換來構(gòu)建非正弦波形時(shí), 必須用基礎(chǔ)波及其倍頻來共同實(shí)現(xiàn)建構(gòu), 而運(yùn)動(dòng)區(qū)的Mu節(jié)律恰好是一個(gè)非正弦波, 因此有研究認(rèn)為處于其倍頻范圍的運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律有可能是運(yùn)動(dòng)區(qū) Mu節(jié)律的組成部分, 而并非一個(gè)獨(dú)立的成分(Jürgens et al., 1995)。但是, 越來越多的研究從多個(gè)方面提出證據(jù)說明, Beta節(jié)律更有可能是一個(gè)獨(dú)立于Mu節(jié)律的成分, 并具有獨(dú)立的功能意義。

2.2 運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律的不同活動(dòng)特征

首先, 從 EEG能量隨時(shí)程的變化來看, 運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta和Mu節(jié)律能量的上升與下降并不是同步變化的(Tiihonen et al., 1989; Pfurtscheller, 1981;Salmelin & Hari, 1994; Nagamine et al., 1996)。具體來說, Beta和Mu均會(huì)在被試準(zhǔn)備做動(dòng)作而實(shí)際沒有做時(shí)就開始出現(xiàn)能量的抑制(Swann et al., 2009),但是 Mu節(jié)律的抑制出現(xiàn)更早(Hari, 2006), 這一抑制在兩個(gè)頻段上都會(huì)一直持續(xù)到運(yùn)動(dòng)停止。當(dāng)運(yùn)動(dòng)停止后, 盡管Beta和Mu均會(huì)出現(xiàn)能量的回復(fù), 但此時(shí) Mu節(jié)律的能量僅僅回復(fù)到運(yùn)動(dòng)前的基線水平, 而Beta節(jié)律不僅在時(shí)間上更早開始能量的回復(fù), 而且在強(qiáng)度上其能量會(huì)上升至高于運(yùn)動(dòng)前的基線水平, 這一現(xiàn)象被稱為運(yùn)動(dòng)后Beta回復(fù)增強(qiáng)(post-movement Beta rebound, PMBR)。PMBR現(xiàn)象被很多研究穩(wěn)定地觀察到, 同步記錄肌電與腦電活動(dòng)的研究發(fā)現(xiàn), PMBR出現(xiàn)于肌電活動(dòng)終止(運(yùn)動(dòng)停止)后的 300~400 ms, 并且持續(xù)時(shí)間超過500 ms (Pfurtscheller, 1981; Salmelin & Hari,1994; Nagamine et al., 1996; Cheyne, 2013)。相似的情況也會(huì)在被動(dòng)刺激之后出現(xiàn), 例如電刺激被試位于手部的正中神經(jīng)之后(Salmelin & Hari,1994)或給予被試觸覺輸入(如使用刷子刷手指)之后(Cheyne et al., 2003; Gaetz & Cheyne, 2006)。

其次, 源定位的研究也表明運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta與Mu節(jié)律并非同源, Beta、Mu節(jié)律在EEG分析中一般分析 C3、Cz、C4 點(diǎn)。Hari, Salmelin, M?kel?, Salenius和Helle (1997)使用MEG (Magnetoencephalogram,腦磁圖)的偶極子源定位來考察運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu節(jié)律與Beta節(jié)律, 發(fā)現(xiàn) Mu節(jié)律的源位于初級(jí)體感區(qū)的中央溝后壁, 而Beta節(jié)律的源位于初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)的中央溝前壁。McFarland等人(2000)使用拉普拉斯算法(Hjorth, 1975)考察了想象運(yùn)動(dòng), 發(fā)現(xiàn) Mu節(jié)律與Beta節(jié)律也有不同的頭皮拓?fù)鋱D, Beta節(jié)律的抑制分散在顱頂(Cz)周圍, 而 Mu節(jié)律的抑制在中央后回的兩側(cè)(CP3和CP4)。相比在運(yùn)動(dòng)過程中所產(chǎn)生的Beta節(jié)律抑制的源, 運(yùn)動(dòng)后Beta節(jié)律的回復(fù)增強(qiáng)(PMBR)的源則具有軀體特異性, Salmelin,Hámáaláinen, Kajola和Hari (1995)使用MEG發(fā)現(xiàn),嘴動(dòng)后產(chǎn)生的PMBR會(huì)出現(xiàn)在沿著中央溝較外的兩側(cè), 手指運(yùn)動(dòng)后產(chǎn)生的PMBR會(huì)比嘴動(dòng)后產(chǎn)生的PMBR更靠近顱頂一些的手區(qū), 腳動(dòng)后產(chǎn)生的PMBR則會(huì)出現(xiàn)在顱頂附近, 而這些動(dòng)作對(duì)應(yīng)的Mu節(jié)律變化始終出現(xiàn)在運(yùn)動(dòng)皮層手區(qū)附近。類似的, Jurkiewicz, Gaetz, Bostan和Cheyne (2006)使用合成孔徑磁場(chǎng)定位法(synthetic aperture magnetometry,SAM)考察被試手指運(yùn)動(dòng), 發(fā)現(xiàn)Beta與Mu節(jié)律的抑制發(fā)生在中央后回手區(qū)兩側(cè), 而PMBR則發(fā)生在中央前回手區(qū)兩側(cè)?？偟膩碚f, 從已有的研究結(jié)果看來, PMBR和運(yùn)動(dòng)過程中的Beta節(jié)律的抑制并不是同源的(Gaetz, Edgar, Wang, & Roberts,2011), 但研究所報(bào)告PMBR的源定位結(jié)果并不一致,初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮層和運(yùn)動(dòng)輔助區(qū)都有發(fā)現(xiàn)(Brovelli,Battaglini, Naranjo, & Budai, 2002; Jurkiewicz et al.,2006; Koelewijn, van Schie, Bekkering, Oostenveld,& Jensen, 2008; Neuper & Pfurtscheller, 1996; Salmelin et al., 1995; Stan?ák, Feige, Lücking, & Kristeva-Feige, 2000)。與此同時(shí), 皮層腦電(electrocorticographic,ECoG)的研究比較一致地認(rèn)為PMBR并不源于某個(gè)單獨(dú)的特定區(qū)域, 而是分散于整個(gè)前運(yùn)動(dòng)皮層和感覺運(yùn)動(dòng)皮層中(Crone et al., 1998; Ohara et al.,2000; Pfurtscheller, Graimann, Huggins, Levine, &Schuh, 2003; Soch?rková, Rektor, Jurák, & Stan?ák,2006; Szurhaj et al., 2003)。

再次, 從腦認(rèn)知功能發(fā)展的角度來看, 運(yùn)動(dòng)區(qū)的Beta節(jié)律和Mu節(jié)律隨年齡變化的趨勢(shì)也并不一致。一些對(duì)于嬰兒運(yùn)動(dòng)的研究指出, 9到14個(gè)月的嬰兒在運(yùn)動(dòng)時(shí)運(yùn)動(dòng)區(qū) Mu節(jié)律被抑制的現(xiàn)象已經(jīng)很容易被檢測(cè)到(Southgate et al., 2009; Marshall,Young, & Meltzoff, 2011; Saby, Marshall, & Meltzoff,2012; Warreyn et al., 2013)。然而現(xiàn)有研究對(duì)兒童運(yùn)動(dòng)時(shí)運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律變化的最早記錄年齡是4歲左右(Gaetz, MacDonald, Cheyne, & Snead, 2010;Cheyne et al., 2014; Liao et al., 2015)。另外, Gaetz等人(2010)使用MEG比較了兒童(5.5 ± 0.6歲)、青少年(12.5 ± 0.6 歲)與成人(31.5 ± 6.15 歲)在運(yùn)動(dòng)時(shí)感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)的Beta節(jié)律振蕩的變化, 結(jié)果發(fā)現(xiàn)兒童與青少年組均有運(yùn)動(dòng)時(shí)Beta節(jié)律的抑制和運(yùn)動(dòng)后的PMBR, 而兒童組的PMBR要顯著低于成人組, 表明 PMBR會(huì)隨著兒童年齡的增長而增強(qiáng)。Wilson等人(2010)使用MEG在8至15歲兒童身上發(fā)現(xiàn)了與成人相似的運(yùn)動(dòng)前Beta節(jié)律抑制與運(yùn)動(dòng)后的 PMBR, 同時(shí)在運(yùn)動(dòng)之前和運(yùn)動(dòng)之中輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)的 Beta和 Gamma節(jié)律也被激活, 并且在運(yùn)動(dòng)前與運(yùn)動(dòng)后的小腦皮質(zhì)也發(fā)現(xiàn)了Beta節(jié)律的激活。Cheyne等人(2014)使用MEG發(fā)現(xiàn)3.2至 4.8歲的兒童在運(yùn)動(dòng)時(shí)不僅在感覺運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)有Mu節(jié)律與 Beta節(jié)律的變化, 而且右顳上回也被激活, 這一現(xiàn)象在成人研究中尚未被發(fā)現(xiàn)。在中老年被試的研究中發(fā)現(xiàn), 休息時(shí)運(yùn)動(dòng)手對(duì)側(cè) M1區(qū)的 Mu、Beta基線與年齡呈正相關(guān)。此外沒有其他 Mu節(jié)律的特性與年齡有相關(guān), 而運(yùn)動(dòng)時(shí)運(yùn)動(dòng)手同側(cè)M1區(qū)Beta振幅的降低還與年齡呈正相關(guān)(Rossiter, Davis, Clark, Boudrias, & Ward, 2014)?？偟膩碚f, 盡管目前對(duì)運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律和Mu節(jié)律發(fā)展軌跡的研究還相當(dāng)匱乏, 但是我們不難看出, 兩者之間并沒有隨年齡變化的同步發(fā)展, 其中 Mu節(jié)律受運(yùn)動(dòng)的調(diào)制在嬰兒期就已出現(xiàn), 這表明它可能是一種天生的腦機(jī)制; 而Beta節(jié)律的出現(xiàn)可能相對(duì)較晚, 且運(yùn)動(dòng)后的PMBR隨年齡的增加有所增強(qiáng), 這表明它更可能反映了后天習(xí)得的心理過程和腦機(jī)制。

除此以外, 支持運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律和Mu節(jié)律并不是聯(lián)合的成分的證據(jù)還有至少以下兩個(gè)方面。第一, 運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律與肌肉活動(dòng)的類型直接相關(guān)。這種皮質(zhì)–肌肉相關(guān)性(cortex-Muscle coherence,CMC)的特點(diǎn)體現(xiàn)在, 當(dāng)同時(shí)記錄被試第一骨間背側(cè)肌(1DI)等長收縮時(shí)的肌電信號(hào)(EMG)和大腦運(yùn)動(dòng)區(qū)的MEG信號(hào)時(shí), 相對(duì)于放松狀態(tài), 肌肉收縮時(shí)EMG信號(hào)中20 Hz左右的成分會(huì)出現(xiàn)能量升高, 而同時(shí)肌肉對(duì)側(cè)大腦運(yùn)動(dòng)區(qū) MEG信號(hào)中 20 Hz左右的成分(Beta節(jié)律所在的頻段)會(huì)出現(xiàn)能量降低(Conway et al., 1995)。與此同時(shí), 皮質(zhì)信號(hào)還會(huì)先于肌電信號(hào), 這種延遲在肱二頭肌最短, 并隨著皮質(zhì)到肌肉的距離增長而延長, 這與從皮質(zhì)到肌肉的傳導(dǎo)時(shí)間一致(Salenius, Portin, Kajola,Salmelin, & Hari, 1997)。此外, Feige, Aertsen 和Kristeva-Feige (2000)還發(fā)現(xiàn)PMBR成分也與Beta頻段的肌電信號(hào)具有相關(guān)性。第二, 運(yùn)動(dòng)區(qū) Beta節(jié)律特異性地受抑制性神經(jīng)遞質(zhì) GABA (γ-氨基丁酸)的調(diào)節(jié)(Jensen et al., 2005)。Hall, Barnes, Furlong,Seri和 Hillebrand (2010)以及 Hall等人(2011)給被試使用5 mg地西泮(促進(jìn)GABA釋放)后導(dǎo)致運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)Beta節(jié)律顯著增強(qiáng), 并持續(xù)30至40分鐘。Gaetz等人(2011)也發(fā)現(xiàn)初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)GABA濃度與PMBR能量呈顯著正相關(guān)。

綜上所述, 運(yùn)動(dòng)區(qū)所能記錄的 Beta節(jié)律與Mu節(jié)律盡管與人體運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的關(guān)聯(lián)有相似之處,但二者更可能反應(yīng)了不同的心理過程。其中伴隨運(yùn)動(dòng)前和運(yùn)動(dòng)過程中的 Beta節(jié)律與運(yùn)動(dòng)后的PMBR所反應(yīng)的心理過程也有不同。本文將在下文中對(duì)這幾個(gè)不同的過程及目前所提出的理論解釋進(jìn)行更進(jìn)一步梳理。

3 運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律反映了鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)

在對(duì)猴子大腦的研究中, 有學(xué)者發(fā)現(xiàn)猴子腹前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)中的F5區(qū)存在“鏡像神經(jīng)元”, 當(dāng)猴子進(jìn)行手部的有目的的運(yùn)動(dòng)和觀察其他猴子或人類進(jìn)行類似的運(yùn)動(dòng)時(shí), “鏡像神經(jīng)元”均會(huì)放電。自此“鏡像神經(jīng)元”被認(rèn)為能夠直接聯(lián)系觀察動(dòng)作與執(zhí)行動(dòng)作兩者(Gallese, Fadiga, Fogassi, & Rizzolatti,1996; Rizzolatti, Fadiga, Gallese, & Fogassi, 1996)。

一些fMRI (Functional Magnetic Resonance Imaging, 功能性磁共振成像)研究表明, 人類大腦也存在相似的鏡像系統(tǒng)(Buccino, Vogt et al., 2004;Grèzes, Armony, Rowe, & Passingham, 2003; Iacoboni et al., 1999)。Iacoboni等人(1999)發(fā)現(xiàn)被試在執(zhí)行手指運(yùn)動(dòng)與觀察手指運(yùn)動(dòng)時(shí), 人腦 Brodmann44區(qū)和頂上小葉(superior parietal lobule)的血氧水平依賴(BOLD)均會(huì)增加。后又發(fā)現(xiàn)被試在觀察動(dòng)作和模仿動(dòng)作時(shí), 顳上溝(superior temporal sulcus,STS)均會(huì)被激活(Iacoboni et al., 2001)。Buccino,Binkofski和 Riggio (2004)使用 fMRI技術(shù)發(fā)現(xiàn), 被試在觀察手部、嘴部和腳部運(yùn)動(dòng)時(shí), 布洛卡區(qū)和前運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的不同部分被激活。以上研究表明鏡像神經(jīng)元可能存在于更廣的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中(Fagg &Arbib, 1998; Oztop & Arbib, 2002)。Fadiga等人(1998)使用TMS (Transcranial Magnetic Stimulation, 經(jīng)顱磁刺激)技術(shù)也發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試觀察他人動(dòng)作時(shí), 運(yùn)動(dòng)誘發(fā)電位(MEPs)對(duì)TMS的反應(yīng)增加, 并認(rèn)為是由于鏡像神經(jīng)元活動(dòng)造成的。這些研究表明, 人類的大腦也可能存在鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)(Mirror-Neuron System, MNS), 這使人們可以在沒有做出實(shí)際動(dòng)作時(shí), 通過腦內(nèi)的動(dòng)作表征來模擬觀察到的動(dòng)作, 從而成為模仿、理解他人動(dòng)作的神經(jīng)基礎(chǔ)(Rizzolatti & Craighero, 2004), 并且鏡像神經(jīng)元可能對(duì)于理解他人的動(dòng)作意圖非常重要, 這使得人類有足夠的信息調(diào)整自己之后的動(dòng)作從而對(duì)他人的動(dòng)作進(jìn)行反應(yīng)(Rizzolatti & Sinigaglia, 2010;Sinigaglia & Rizzolatti, 2011)。因此有研究認(rèn)為鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)也與心理理論、共情能力有關(guān)(Meltzoff & Decety, 2003)。

3.1 Mu-Beta節(jié)律反映了運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)存在“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng)

不少對(duì)成人的研究顯示, 運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)對(duì)運(yùn)動(dòng)的加工存在“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng), 而 Mu-Beta節(jié)律的活動(dòng)特征顯示了該系統(tǒng)存在的可能性。早先Gastaut和 Bert(1954)通過考察被試觀看拳擊比賽的過程, 發(fā)現(xiàn)當(dāng)被試將自己感同身受地代入屏幕中的任何動(dòng)作時(shí), 運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu節(jié)律就會(huì)受到抑制。后來的研究發(fā)現(xiàn)不論被試在執(zhí)行動(dòng)作還是感知人類動(dòng)作時(shí), 中央頂區(qū) Mu-Beta節(jié)律均會(huì)顯著地減弱(Caetano et al., 2007; Cochin et al., 1999, 1998; Liao et al., 2015)。在想象運(yùn)動(dòng)時(shí), Mu-Beta節(jié)律的能量也會(huì)減弱(McFarland et al., 2000)。由此可見, 人在觀察他人動(dòng)作和自己做相同動(dòng)作時(shí), 其大腦活動(dòng)的方式類似, 都表現(xiàn)出 Mu-Beta節(jié)律被抑制的特點(diǎn)。這一方式與MNS系統(tǒng)活動(dòng)的方式也相似, 因此, Mu-Beta節(jié)律的抑制也被看作反映了人腦鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)(Hari, 2006)。

需要注意的是, 并不是所有的研究都同時(shí)檢驗(yàn)了Mu節(jié)律和Beta節(jié)律, 但是成人研究中, 報(bào)告了Beta節(jié)律在執(zhí)行、觀察運(yùn)動(dòng)過程中表現(xiàn)的研究,都較為一致地報(bào)告了Beta節(jié)律在這些過程中能量是被抑制的。

兒童研究從發(fā)展的角度也討論這個(gè)問題, 主要回答“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng)這一機(jī)制是否是嬰兒早期就擁有的一個(gè)功能, 換句話說, 它更可能是一個(gè)先天的機(jī)制還是后天習(xí)得的機(jī)制？這類研究比較一致地發(fā)現(xiàn), 低至 9個(gè)月大的嬰兒在運(yùn)動(dòng)中、觀察他人運(yùn)動(dòng)時(shí), 其Mu節(jié)律均會(huì)相對(duì)于靜止?fàn)顟B(tài)出現(xiàn)明顯的能量下降(Southgate et al., 2009; Reid et al., 2011; Marshall & Meltzoff, 2014; Liao et al.,2015), 這表明“觀察－執(zhí)行”匹配系統(tǒng)更有可能是先天的機(jī)制(Marshall & Meltzoff, 2014)。但是, 可能是因?yàn)?Beta節(jié)律在生命初期的信號(hào)并不明顯(Gaetz et al., 2010), 大部分嬰兒和兒童的研究并沒有檢驗(yàn) Beta節(jié)律在其中的變化。但 Liao等人(2015)使用EEG發(fā)現(xiàn)4歲左右的兒童在觀察他人運(yùn)動(dòng)時(shí), 觀測(cè)到了與成人相似的Mu和Beta節(jié)律能量明顯降低的情況。

總的來說, 運(yùn)動(dòng)區(qū) Mu-Beta節(jié)律這一與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)相似的特性使得兩者聯(lián)系起來, 學(xué)者們猜想Mu-Beta節(jié)律的衰減可能是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)工作的指標(biāo), 它可能反映了人類在理解他人動(dòng)作時(shí)鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的參與(Cochin et al., 1999,1998; Muthukumaraswamy, Johnson, & McNair,2004; Muthukumaraswamy & Johnson, 2004)。

3.2 PMBR也具有鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)工作的特征

Beta節(jié)律在運(yùn)動(dòng)后的回復(fù)增強(qiáng)(PMBR)也表現(xiàn)出類似鏡像神經(jīng)元活動(dòng)的特征。即當(dāng)人們觀察理解他人的動(dòng)作時(shí), 所產(chǎn)生的PMBR也同運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu節(jié)律一樣表現(xiàn)出能量的減弱。Hari等人(1998)用0.2 ms恒流脈沖以1.5 s的間隔刺激被試手腕的正中神經(jīng), 考察了不同條件下肌肉被動(dòng)刺激結(jié)束后的 PMBR。結(jié)果發(fā)現(xiàn), 基線條件下(僅接受脈沖刺激), PMBR在刺激結(jié)束后能量最高, 而運(yùn)動(dòng)執(zhí)行條件下(接受脈沖刺激的同時(shí)做手部動(dòng)作),PMBR會(huì)減弱甚至消失。有趣的是在觀察運(yùn)動(dòng)條件下(接受脈沖刺激的同時(shí)觀察他人手部動(dòng)作),刺激結(jié)束后PMBR也有明顯的減弱。觀察他人運(yùn)動(dòng)時(shí)和執(zhí)行運(yùn)動(dòng)時(shí)均出現(xiàn)的PMBR能量減弱表明被試的初級(jí)運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)在兩個(gè)條件下有相似的活動(dòng)特點(diǎn)。這與運(yùn)動(dòng)區(qū) Mu節(jié)律在執(zhí)行、觀察運(yùn)動(dòng)時(shí)的抑制特點(diǎn)類似, Hari認(rèn)為PMBR也反映了運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)鏡像神經(jīng)元的活動(dòng)。

另有研究表明, 被試觀察現(xiàn)場(chǎng)進(jìn)行的動(dòng)作所產(chǎn)生的 PMBR比觀察視頻中的動(dòng)作所產(chǎn)生的PMBR要強(qiáng)15%~20%, 這說明PMBR的程度可能與被試感同身受的程度有關(guān)(J?rvel?inen, Schürmann,Avikainen, & Hari, 2001)。J?rvel?inen 等人(2004)發(fā)現(xiàn), 被試觀察目標(biāo)導(dǎo)向的移動(dòng)筷子動(dòng)作時(shí)產(chǎn)生的PMBR比觀察非目標(biāo)導(dǎo)向的移動(dòng)筷子動(dòng)作時(shí)產(chǎn)生的PMBR要弱15%~17%。這種差異與被試去年的筷子使用頻率呈正相關(guān), 這表明運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)的激活可能與觀察者自身的動(dòng)作技能有關(guān), 運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)Beta節(jié)律的變化可能與動(dòng)作的理解和模仿有關(guān)。Koelewijn等人(2008)還發(fā)現(xiàn)PMBR的激活程度與動(dòng)作理解中動(dòng)作的正確與否有關(guān)。以上研究均為觀察他人動(dòng)作時(shí)PMBR產(chǎn)生的變化, 為PMBR現(xiàn)象與鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)的聯(lián)系提供了支持的證據(jù)。

綜上所述, 有學(xué)者認(rèn)為PMBR與Mu節(jié)律衰減一樣可能是鏡像神經(jīng)元系統(tǒng)工作的指標(biāo)(Hari et al.,1998; J?rvel?inen et al., 2001)。

4 Beta節(jié)律特殊的功能意義

如前文所述, 盡管運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律與Mu節(jié)律通常同時(shí)被觀察到, 但是Beta相對(duì)于Mu節(jié)律至少在以下兩個(gè)方面具有不同的活動(dòng)特征, 其一是運(yùn)動(dòng)前由運(yùn)動(dòng)線索所引起的 Beta節(jié)律的變化,其二是在運(yùn)動(dòng)后的 PMBR。下文中我們將分別介紹這兩個(gè)運(yùn)動(dòng)相關(guān) Beta節(jié)律的功能意義的理論觀點(diǎn)。

4.1 PMBR所反映的心理過程

空閑狀態(tài)(Idling)假說Idling假說認(rèn)為PMBR反映了相應(yīng)腦區(qū)從處理運(yùn)動(dòng)信息的工作狀態(tài)轉(zhuǎn)換至空閑(idling)的無工作狀態(tài)(Pfurtscheller et al., 1996)。研究表明, 當(dāng)大腦皮質(zhì)數(shù)以百萬計(jì)的神經(jīng)元(約占1 cm2大腦皮層組織)活動(dòng)節(jié)律同步時(shí),相應(yīng)區(qū)域的EEG能量會(huì)升高, 而當(dāng)這些神經(jīng)元活動(dòng)節(jié)律轉(zhuǎn)為不同步時(shí), EEG能量便會(huì)降低。在大腦皮層的某些區(qū)域, 皮質(zhì)節(jié)律的去同步化表明該皮層組織處于工作狀態(tài)(例如睜眼時(shí)枕葉Alpha節(jié)律去同步化), 而同步化則表明該皮質(zhì)組織沒有工作(non-working) (Klimesch, 1999)。運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)在運(yùn)動(dòng)/非運(yùn)動(dòng)狀態(tài)的能量變化也反映出運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)神經(jīng)元在工作時(shí)趨于去同步化、沒有工作時(shí)趨于同步化的特點(diǎn)?；诖? 運(yùn)動(dòng)后Beta節(jié)律的回復(fù)增強(qiáng)被認(rèn)為和運(yùn)動(dòng)后 Mu節(jié)律相對(duì)于運(yùn)動(dòng)中的能量有明顯上升一樣, 都是運(yùn)動(dòng)區(qū)神經(jīng)元由運(yùn)動(dòng)時(shí)的激活狀態(tài)向運(yùn)動(dòng)停止后的休息狀態(tài)轉(zhuǎn)化的標(biāo)志。支持這一觀點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有, 當(dāng)利用 TMS的技術(shù)手段, 通過刺激被試頭皮的運(yùn)動(dòng)區(qū)引發(fā)拇短展肌(abductor pollicis brevis, APB)的運(yùn)動(dòng)誘發(fā)電位(motor- evoked potentials, MEPs), 并以MEP振幅為因變量來考察運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)興奮性時(shí), 其結(jié)果表明,Beta回復(fù)增強(qiáng)與運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)神經(jīng)元興奮性降低的時(shí)間進(jìn)程一致(Chen, Yaseen, Cohen, & Hallett, 1998),即Beta節(jié)律升高的同時(shí)運(yùn)動(dòng)區(qū)神經(jīng)元的興奮性會(huì)降低。

在快速手指運(yùn)動(dòng)后與慢速手指運(yùn)動(dòng)后產(chǎn)生的PMBR有相似的振幅和地形圖, 其均源自運(yùn)動(dòng)區(qū)。Pfurtscheller等人認(rèn)為 PMBR可以被解釋為與一種主動(dòng)抑制的神經(jīng)結(jié)構(gòu)有關(guān), 或與運(yùn)動(dòng)后初級(jí)運(yùn)動(dòng)區(qū)的空閑(Idling)狀態(tài)有關(guān)(Pfurtscheller, Stancák,& Edlinger, 1997)。因此 Cassim 等人(2001)認(rèn)為Pfurtscheller更傾向于將PMBR看作是MI區(qū)信號(hào)傳出的終止, 而非運(yùn)動(dòng)感受器信號(hào)再傳入的終止。

體感信號(hào)傳入的終止假說Cassim等人(2001)質(zhì)疑PMBR反映了運(yùn)動(dòng)皮質(zhì)神經(jīng)元在自發(fā)動(dòng)作的啟動(dòng)與執(zhí)行之后恢復(fù)空閑(idling)狀態(tài)的觀點(diǎn), 認(rèn)為不能僅將其解釋為自上而下的運(yùn)動(dòng)指令停止,還需考慮自下而上的體感信息處理, 因?yàn)樗麄冊(cè)诒粍?dòng)手指運(yùn)動(dòng)中也觀察到了PMBR。Cassim等人進(jìn)一步解釋, 被動(dòng)運(yùn)動(dòng)中Beta節(jié)律的回復(fù)增強(qiáng)是由本體覺或指尖皮膚感受器輸入的體感信號(hào)停止而產(chǎn)生的, 這反映了主動(dòng)運(yùn)動(dòng)或被動(dòng)運(yùn)動(dòng)后自下而上感覺反饋信號(hào)傳入的終止。

Cassim等人的這一觀點(diǎn)與運(yùn)動(dòng)區(qū)神經(jīng)元具有感受器功能的研究結(jié)果一致。在非人靈長類中,超過75%的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元對(duì)被動(dòng)運(yùn)動(dòng)有響應(yīng)(Lemon,Hanby, & Porter, 1976)。具體來說, Jones于1983年指出體感信號(hào)可能通過軀體感覺區(qū)與運(yùn)動(dòng)區(qū)的皮質(zhì)–皮質(zhì)聯(lián)結(jié)傳輸至運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元(引自Cassim et al.,2001)或通過丘腦(Lemon, 1981)直接傳輸至運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元。在人類被試中, 運(yùn)動(dòng)區(qū)的感受器功能也被通過多種技術(shù)檢測(cè)到。例如：通過測(cè)量局部腦血流量(rCBF)發(fā)現(xiàn), 被試主動(dòng)或被動(dòng)地做右肘的屈伸運(yùn)動(dòng)時(shí), 對(duì)側(cè)感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)的 rCBF均會(huì)顯著增加(Weiller et al., 1996)。使用fMRI技術(shù)發(fā)現(xiàn), 在被試被動(dòng)地接受手腕運(yùn)動(dòng)時(shí), 對(duì)側(cè)初級(jí)感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)、前運(yùn)動(dòng)區(qū)和輔助運(yùn)動(dòng)區(qū)均顯著被激活(Alary et al.,1998)。手指被動(dòng)運(yùn)動(dòng)時(shí), 在運(yùn)動(dòng)區(qū)可以記錄到皮層電位(Lee, Lüders, Lesser, Dinner, & Morris, 1986)。使用 MEG技術(shù)也發(fā)現(xiàn), 手指被動(dòng)運(yùn)動(dòng)所誘發(fā)的磁場(chǎng)的一些成分可以在 Brodmann 4區(qū)被記錄到(Xiang et al., 1997)。

Cassim等人的研究指出, 部分Beta成分可能是感覺運(yùn)動(dòng)信號(hào)傳導(dǎo)的中介, 他們使用氣囊包裹被試手臂并充氣來阻斷感覺傳入, 以此誘發(fā)缺血性神經(jīng)阻滯所導(dǎo)致的功能性傳入神經(jīng)阻滯, 并同時(shí)刺激被試的食指正中神經(jīng), 以觀察刺激結(jié)束后的PMBR變化。結(jié)果表明, 此時(shí)感覺運(yùn)動(dòng)信號(hào)的傳輸被阻滯, 使得PMBR消失(Cassim et al., 2001)。隨后, Gaetz和Cheyne (2006)發(fā)現(xiàn)手部在接受體感觸覺刺激后亦會(huì)出現(xiàn)PMBR, 這一結(jié)果與 Cassim等人的假設(shè)一致, 表明PMBR可能是一種關(guān)閉響應(yīng)(OFF-response), 即PMBR可能是本體覺或體感信號(hào)傳入停止時(shí)的生理指標(biāo)。

動(dòng)作系統(tǒng)重置假說Kilavik, Zaepffel, Brovelli,MacKay和Riehle (2013)在其對(duì)Beta節(jié)律的綜述中提出, PMBR也可能是動(dòng)作系統(tǒng)的重新校準(zhǔn)或重置, 以此為面對(duì)新的情況做出準(zhǔn)備。Kilavik等人質(zhì)疑Gaetz和Cheyne (2006)認(rèn)為觸覺刺激后PMBR僅僅反映關(guān)閉響應(yīng)(OFF-response)的觀點(diǎn), 認(rèn)為PMBR可能具有更復(fù)雜的功能。其直接的反駁理由是, 有研究發(fā)現(xiàn)對(duì)手指觸覺刺激的關(guān)閉響應(yīng)在體感區(qū)的潛伏期不會(huì)超過140 ms, 遠(yuǎn)早于PMBR在運(yùn)動(dòng)結(jié)束后約 300~500 ms的始發(fā)時(shí)間(Onishi et al., 2010)。Kilavik等人進(jìn)一步解釋, 在 Gaetz和Cheyne (2006)的實(shí)驗(yàn)中, 觸覺刺激之后的Beta回復(fù)上升反映了之后手部運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備過程。但是這一觀點(diǎn)目前尚未有任何直接的實(shí)驗(yàn)證據(jù)。

盡管上述 3個(gè)假說各有其證據(jù), 但還沒有一個(gè)假說占據(jù)優(yōu)勢(shì)。然而, 大部分研究往往僅關(guān)注了成人的數(shù)據(jù), 如果我們從已有的兒童發(fā)展的數(shù)據(jù)來看, 其結(jié)果并不支持上文提到的前兩個(gè)假說,即空閑狀態(tài)假說和體感信號(hào)傳入終止假說。因?yàn)閺陌l(fā)展的階段的角度來看, 無論是大腦的空閑狀態(tài)還是對(duì)體感信號(hào)終止的標(biāo)記, 都更可能是兒童早期就已經(jīng)具有的一種生理機(jī)能, 然而研究表明,PMBR在學(xué)齡期兒童的相應(yīng)活動(dòng)中仍很不明顯,其強(qiáng)度會(huì)隨著兒童年齡的增長而增強(qiáng), 且 11~13歲的青少年 PMBR仍低于成人水平(Gaetz et al.,2010), 國內(nèi)近期的研究數(shù)據(jù)也與此一致(郝俊懿,張曉蕓, 潘婷, 廖渝, 2015)。這一結(jié)果并不支持PMBR對(duì)應(yīng)空閑或者是體感信號(hào)終止這類從生命開始就被頻繁使用的功能。當(dāng)然 Gaetz等(2010)認(rèn)為這一結(jié)果是由于青少年動(dòng)作抑制能力較弱造成的。但是支持體感信號(hào)傳入終止假說的證據(jù),即被動(dòng)運(yùn)動(dòng)(Cassim, 2001)和觸覺輸入(Gaetz &Cheyne, 2006)停止后均有PMBR出現(xiàn)的結(jié)果并不支持 PMBR對(duì)應(yīng)動(dòng)作中自上而下的主動(dòng)抑制過程。由此可見, PMBR所標(biāo)記的心理過程更可能是后天習(xí)得的更為復(fù)雜的心理過程和腦機(jī)制, 而并非空閑和體感信號(hào)輸入的終止這樣最基本的生理機(jī)能。相對(duì)而言, 上述3個(gè)假說中, 動(dòng)作系統(tǒng)的重置假說與兒童發(fā)展的研究結(jié)果并不違背。人類的成長發(fā)育是一個(gè)從簡單到復(fù)雜的過程, 人類的動(dòng)作技能也從嬰兒早期的相對(duì)較為隨機(jī)、無序、無目的的行為逐漸變得有計(jì)劃、有目的、高效率, 這樣的變化必定伴隨著更發(fā)達(dá)的腦機(jī)制去提高上一個(gè)動(dòng)作與下一個(gè)動(dòng)作之間的連接效率, 而 PMBR出現(xiàn)的時(shí)間和其隨年齡的變化特征使得其很有可能發(fā)揮著這個(gè)作用。

另外, 從EEG信號(hào)傳播的角度來說, Alpha、Theta這樣大振幅、低頻率的節(jié)律更適合遠(yuǎn)距離的信號(hào)傳播, 從而組織各個(gè)腦區(qū)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的激活。而Beta節(jié)律的頻率較高(15~25 Hz), 可能更適合近距離的信號(hào)傳播(Buzsáki, 2010; Uhlhaas, Roux,Rodriguez, Rotarska-Jagiela, & Singer, 2010)。如果要為之后的動(dòng)作做準(zhǔn)備, 其涉及的腦區(qū)應(yīng)該更多集中于運(yùn)動(dòng)皮層范圍內(nèi), 這種較近距離的組織符合Beta節(jié)律這一頻率的特性。

但是, 已有的研究中也存在不完全支持動(dòng)作重置假說的結(jié)果, 在Gaetz和Cheyne (2006)的實(shí)驗(yàn)中, 被試在接受觸覺刺激后并沒有做手部運(yùn)動(dòng)。并且為了防止預(yù)期對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響, 在記錄MEG的過程中被試都被要求盯著屏幕中央的注視點(diǎn), 被試右側(cè)有視覺障礙物以防止被試看見主試的活動(dòng)和接受觸覺刺激的過程, 且刺激均為隨機(jī)呈現(xiàn)。此外, PMBR與刺激消失時(shí)刻而非呈現(xiàn)時(shí)刻的高度鎖定, 表明被試對(duì)刺激的期望對(duì) PMBR并無影響。Gaetz和Cheyne (2006)的研究中PMBR定位在中央前回兩側(cè)的手區(qū), 而Onishi等人(2010)的研究則定位在中央后回, 因此動(dòng)作系統(tǒng)重置理論仍存在爭(zhēng)議。

4.2 線索誘發(fā)的運(yùn)動(dòng)區(qū) Beta節(jié)律反映了動(dòng)作準(zhǔn)備的心理狀態(tài)

研究指出, Beta節(jié)律的抑制開始于被試準(zhǔn)備做動(dòng)作而尚未執(zhí)行時(shí)(Cheyne, 2013)。在Go/No-Go任務(wù)中, 獼猴(Zhang, Chen, Bressler, & Ding, 2008)、癲癇病人(Swann et al., 2009)在No-Go條件下成功停止動(dòng)作時(shí), 運(yùn)動(dòng)區(qū)的Beta節(jié)律也會(huì)如同執(zhí)行動(dòng)作時(shí)一樣發(fā)生抑制現(xiàn)象。類似的, 在使用MEG考察的健康人類被試中, 也發(fā)現(xiàn)了執(zhí)行動(dòng)作前 Beta節(jié)律、Mu節(jié)律就已經(jīng)出現(xiàn)抑制的現(xiàn)象(Caetano et al.,2007)。這些研究顯示, Beta節(jié)律的抑制可能與運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備有關(guān)。

圖1 延遲任務(wù)(Kilavik et al., 2013)

Beta節(jié)律的抑制由線索誘發(fā)并調(diào)制。針對(duì)運(yùn)動(dòng)前 Beta節(jié)律的變化, 不少研究使用延遲任務(wù)(delay tasks)來研究(參見圖1)。延遲任務(wù)是指在有動(dòng)作參與的反應(yīng)任務(wù)中, 在運(yùn)動(dòng)信號(hào)(Go signal)E2之前給被試一個(gè)提示線索(Warning Cue)E1, 以告知被試 E2信號(hào)即將到來。Beta節(jié)律抑制的現(xiàn)象在E1呈現(xiàn)之后的300~500 ms便會(huì)出現(xiàn), 且在對(duì)側(cè)感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)的抑制更強(qiáng)(Alegre et al., 2003; Doyle,Yarrow, & Brown, 2005; Tzagarakis, Ince, Leuthold,& Pellizzer, 2010)。Mu節(jié)律在E1呈現(xiàn)后也會(huì)受到抑制, 但由于Beta節(jié)律的抑制具有軀體特異性的特點(diǎn), 并且 Beta節(jié)律對(duì)皮質(zhì)激活的反應(yīng)快于 Mu節(jié)律, 這表明Beta節(jié)律與運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的關(guān)系更清晰,因此大多數(shù)運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的研究只考察Beta節(jié)律(Kaiser,Birbaumer, & Lutzenberger, 2001)。運(yùn)動(dòng)前Beta節(jié)律的抑制會(huì)受提示線索(Warning Cue)內(nèi)容的影響。EEG研究發(fā)現(xiàn), 相對(duì)于不包含預(yù)測(cè)運(yùn)動(dòng)信息的線索(例如：50%有效的運(yùn)動(dòng)提示), 包含預(yù)測(cè)動(dòng)作信息的線索(例如：100%有效的運(yùn)動(dòng)提示)會(huì)誘發(fā)感覺運(yùn)動(dòng)區(qū) Beta節(jié)律更強(qiáng)的抑制(van Wijk,Daffertshofer, Roach, & Praamstra, 2009)。類似的,MEG研究發(fā)現(xiàn), 當(dāng)線索更有效時(shí), 即提示線索所表明的運(yùn)動(dòng)方向信息確定性越高時(shí), Beta節(jié)律受到的抑制越大, 并且反之亦然(Tzagarakis et al., 2010)。這一結(jié)果與另一組EEG研究結(jié)果一致, 即當(dāng)運(yùn)動(dòng)信號(hào)(Go signal)E2很難預(yù)測(cè)時(shí), E2出現(xiàn)前的Beta節(jié)律能量降低會(huì)變得很少或幾乎沒有(Alegre et al.,2003, 2006)。以上研究表明, 對(duì)于運(yùn)動(dòng)的準(zhǔn)備越充分, 在提示線索出現(xiàn)時(shí)Beta節(jié)律受到的抑制越強(qiáng),這說明 Beta節(jié)律的抑制可能是運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的指標(biāo)(Cheyne, 2013)。

執(zhí)行動(dòng)作前, 運(yùn)動(dòng)區(qū) Beta節(jié)律也會(huì)受到抑制。研究表明, 運(yùn)動(dòng)前的Beta節(jié)律振幅對(duì)運(yùn)動(dòng)的類型不敏感。在EEG研究中, 快速食指運(yùn)動(dòng)與慢速食指運(yùn)動(dòng)(Stan?ák & Pfurtscheller, 1995, 1996)、簡單與持續(xù)手腕運(yùn)動(dòng)(Cassim et al., 2000)之間, 運(yùn)動(dòng)前Beta節(jié)律振幅沒有顯著差異。但是, 當(dāng)在做快速自發(fā)食指伸展時(shí), 若同時(shí)在食指上施加外力負(fù)重, 運(yùn)動(dòng)前 Beta節(jié)律抑制則會(huì)增加(Stan?ák,Riml, & Pfurtscheller, 1997)。在速度—正確率權(quán)衡中, 強(qiáng)調(diào)速度而非正確率時(shí), 運(yùn)動(dòng)前 Beta節(jié)律的抑 制 也 會(huì) 增 強(qiáng) (Past?tter, Berchtold, & B?uml,2012)。以上兩個(gè)研究中運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的狀態(tài)都被改變,而Beta節(jié)律只在運(yùn)動(dòng)前有差異, 而運(yùn)動(dòng)時(shí)則無差異, 這表明Beta節(jié)律的抑制可能反映了運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的過程。

上述結(jié)果均支持Beta節(jié)律的抑制可能反映了運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備相關(guān)的感覺運(yùn)動(dòng)區(qū)激活程度的增加(Kilner, Bott, & Posada, 2005; Wheaton, Carpenter,Mizelle, & Forrester, 2008)的觀點(diǎn)。然而, 運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備是一個(gè)復(fù)雜的操作, 包含了許多不同時(shí)程的心理過程, 比如刺激識(shí)別、反應(yīng)選擇、動(dòng)作計(jì)劃等(Kilavik et al., 2013)。在已知將要運(yùn)動(dòng)的手具體是哪一只的情況下, 對(duì)側(cè)腦區(qū)Beta節(jié)律的抑制更大,這表明Beta節(jié)律的抑制與反應(yīng)選擇有關(guān)(Doyle et al.,2005)。而動(dòng)作計(jì)劃對(duì) Beta節(jié)律的影響還存在爭(zhēng)議。因?yàn)樵诜较虿淮_定的情況下依然會(huì)產(chǎn)生Beta節(jié)律的抑制。而這時(shí)是無法做出有效的動(dòng)作計(jì)劃的(Tzagarakis et al., 2010)。運(yùn)動(dòng)前Beta節(jié)律的抑制與運(yùn)動(dòng)執(zhí)行時(shí)Beta節(jié)律的抑制之間的差異目前尚不明確, Kilavik等人認(rèn)為這兩個(gè)成分可能有同樣的基礎(chǔ)過程(Kilavik et al., 2013)。

5 總結(jié)及展望

基于本文梳理的內(nèi)容, 我們至少可以做出以下總結(jié)。其一, 人類運(yùn)動(dòng)時(shí)源于大腦運(yùn)動(dòng)皮層的Beta節(jié)律與Mu節(jié)律均有被抑制的現(xiàn)象。并且被試在觀察他人運(yùn)動(dòng)時(shí), 也會(huì)產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)區(qū) Mu節(jié)律的去同步化與Beta節(jié)律的PMBR現(xiàn)象。這表明Beta節(jié)律與Mu節(jié)律可能都與“鏡像神經(jīng)元”系統(tǒng)有關(guān)。其二, Beta節(jié)律有獨(dú)立于Mu節(jié)律的特殊活動(dòng)形式,其中線索誘發(fā)的Beta節(jié)律降低、運(yùn)動(dòng)前Beta節(jié)律降低和運(yùn)動(dòng)后PMBR都是其不同于Mu節(jié)律的活動(dòng)形式, 直接表明了運(yùn)動(dòng)區(qū)Beta節(jié)律有其特殊的心理意義。其三, 線索誘發(fā)的Beta節(jié)律降低和運(yùn)動(dòng)前Beta節(jié)律降低表明, Beta節(jié)律的抑制可能是運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的指標(biāo), 反映了運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備的過程。最后,對(duì)運(yùn)動(dòng)后PMBR現(xiàn)象可能的解釋有：1) PMBR是運(yùn)動(dòng)區(qū)神經(jīng)元由運(yùn)動(dòng)時(shí)的激活狀態(tài)向運(yùn)動(dòng)停止后的休息狀態(tài)轉(zhuǎn)化的標(biāo)志; 2) PMBR反映了主動(dòng)運(yùn)動(dòng)或被動(dòng)運(yùn)動(dòng)后感覺反饋信號(hào)傳入的終止; 3)PMBR是動(dòng)作系統(tǒng)的重置的標(biāo)志。同時(shí)本文基于兒童研究的數(shù)據(jù), 從發(fā)展的角度對(duì)這三個(gè)假說進(jìn)行了評(píng)述, 認(rèn)為與運(yùn)動(dòng)相關(guān)的 Mu節(jié)律的變化更可能反映了人類天生的心理過程, 而運(yùn)動(dòng)區(qū) Beta節(jié)律的變化更可能反映了某些人類后天習(xí)得的心理過程, 因此Beta節(jié)律的心理機(jī)制更有可能是動(dòng)作系統(tǒng)重置或者其它更為復(fù)雜的、需要后天習(xí)得的心理過程。但是目前的研究尚未有任何直接的證據(jù)能支持這一假說。由于運(yùn)動(dòng)區(qū)Mu節(jié)律和Beta節(jié)律更可能反映的是獨(dú)立的心理過程, 因此進(jìn)一步明確Mu節(jié)律與Beta節(jié)律可能反映的不同心理過程將是值得推進(jìn)的方向。就運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備階段Beta節(jié)律的降低而言, 由于研究者觀察到此階段 Beta節(jié)律的變化是更清晰的, 因此幾乎沒有研究直接比較Mu與Beta在運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備階段的差異, 但這樣的比較在未來的研究中是有必要的。另一方面,運(yùn)動(dòng)準(zhǔn)備包含了多個(gè)心理過程, 因此Beta節(jié)律的變化具體對(duì)應(yīng)哪一個(gè)或者哪幾個(gè)過程有待進(jìn)一步的研究。

就運(yùn)動(dòng)結(jié)束后的PMBR而言, 未來的研究可通過操縱組合動(dòng)作中, 后續(xù)動(dòng)作對(duì)完成目標(biāo)的必要性的方式來調(diào)節(jié)動(dòng)作系統(tǒng)重置的必要性, 從而檢驗(yàn)其對(duì)Beta節(jié)律在動(dòng)作結(jié)束后PMBR的影響,進(jìn)而檢驗(yàn)動(dòng)作重置理論。由于PMBR具有隨年齡變化逐漸增強(qiáng)的特征, 因此相應(yīng)的研究應(yīng)結(jié)合不同年齡兒童的數(shù)據(jù)來分析, 進(jìn)而加深對(duì)PMBR的理解。

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