植物根系分泌物與根際微生物修復(fù)土壤重金屬污染機(jī)制的研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)：X173；X53 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1002-1302（2025）10-0013-08

隨著現(xiàn)代工業(yè)社會(huì)的發(fā)展，生產(chǎn)過程中向環(huán)境排放了大量的重金屬污染物1。據(jù)統(tǒng)計(jì)，近幾十年來排放到環(huán)境中的大量重金屬導(dǎo)致土壤受到污染[2]。重金屬在土壤環(huán)境中具有長(zhǎng)期性、隱蔽性和難以降解等特點(diǎn)，這使得重金屬能夠通過食物鏈傳遞對(duì)動(dòng)植物和人類的健康造成潛在危害[3]。因此，如何對(duì)土壤重金屬污染采用有效且環(huán)保修復(fù)措施已成為亟待解決的難題。

在重金屬土壤修復(fù)方式中，植物修復(fù)具有綠色可持續(xù)性；植物根系是吸收養(yǎng)分的主要營(yíng)養(yǎng)器官，根系分泌的各種有機(jī)化合物能夠與根際微生物、重金屬產(chǎn)生反應(yīng)，被廣泛認(rèn)為是土壤重金屬修復(fù)的一種有效且環(huán)保的方法。植物富集重金屬、固化重金屬，改善土壤環(huán)境，其根系分泌物是植物修復(fù)重金屬污染的重要研究領(lǐng)域[4]。研究表明，玉米根系在生長(zhǎng)過程中會(huì)分泌大量的化感物質(zhì)來增強(qiáng)植株對(duì)重金屬鎘的耐受性[5]。與此同時(shí)，根系分泌物作為植物應(yīng)對(duì)其生長(zhǎng)環(huán)境的有效物質(zhì)，通過改變植物根際土壤的理化性質(zhì)和有益微生物群落結(jié)構(gòu)，從而改善微生態(tài)環(huán)境，提高土壤養(yǎng)分含量，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；同時(shí)根系分泌物還可以直接參與植株的生理生化反應(yīng)，在根際和植物體內(nèi)調(diào)節(jié)各種生理過程，從而緩解環(huán)境脅迫對(duì)植株的影響。根際微生物可以吸收利用根系所釋放的可溶性糖、氨基酸、次生代謝物等物質(zhì)[6。例如，擬南芥葉部受到病原菌侵染時(shí)，根系分泌的蘋果酸可以招募有益土壤的細(xì)菌到根際中以防御病原菌的侵染[7]。根系分泌物可以影響根際微生物的組成，增加植物對(duì)病原菌的抗性，同時(shí)根際微生物也可以改變根系分泌物的組成[8]。

本綜述總結(jié)分析耐性植物的根系分泌物組成及其在重金屬脅迫下的動(dòng)態(tài)變化過程，探究超積累植物根系分泌物對(duì)重金屬的作用機(jī)制；同時(shí)，通過總結(jié)研究根系分泌物對(duì)根際微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的調(diào)節(jié)作用機(jī)制，深入探究污染物、根系分泌物和根際微生物之間的相互作用機(jī)制，旨在推動(dòng)土壤重金屬污染修復(fù)技術(shù)的發(fā)展和土壤合理應(yīng)用。

1根系分泌物的組成物質(zhì)及功能

植物根系分泌物是細(xì)胞生長(zhǎng)發(fā)育所需的能源物質(zhì)，是植物通過根系不同部位的細(xì)胞代謝活動(dòng)釋放到根際土壤中各類有機(jī)物的總和[9-10]。根系分泌物的組成除了質(zhì)子（ H⁺ ）其他無機(jī)離子、無機(jī)酸、氧氣和水之外，主要由碳基化合物構(gòu)成，形成了一種復(fù)雜但可溶的有機(jī)物混合物[11-12]，其組成詳見表1[13-19]

重金屬不能被植物直接吸收或者轉(zhuǎn)化，但重金屬溶解態(tài)和可交換態(tài)是可以被植物吸收或固定的[20]同時(shí)，植物的根系分泌物具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物抗病、抗脅迫和抗應(yīng)激等作用，并且還能螯合或活化環(huán)境中的重金屬離子[10]。一方面，根系分泌的有機(jī)酸可以與植物體內(nèi)的金屬離子結(jié)合，將重金屬轉(zhuǎn)化為無毒或低毒形態(tài)，從而減輕重金屬對(duì)植物的毒害效

應(yīng)，使植物內(nèi)部對(duì)重金屬具有耐受性[2I]。另外，根系分泌物的化學(xué)感應(yīng)途徑會(huì)引起趨化性；傳感機(jī)制在于化學(xué)效應(yīng)器與甲基接受體趨化蛋白（MCP）和側(cè)生器官邊界域基因（LBD）的相互作用，這種相互作用產(chǎn)生一種分子刺激，該刺激通過膜轉(zhuǎn)導(dǎo)來調(diào)節(jié)自激酶活性，從而改變反應(yīng)調(diào)節(jié)器[22]；根系分泌物的主要功能詳見表2[13-15，18-19，23-25]

。

2根系分泌物對(duì)土壤重金屬污染的修復(fù)機(jī)理

2.1土壤重金屬的固化作用

土壤重金屬固化是指利用對(duì)重金屬具有耐性的植物，改變土壤中有毒金屬的遷移性，減少重金屬被淋濾到地下水或通過空氣擴(kuò)散從而進(jìn)一步污染環(huán)境的潛在風(fēng)險(xiǎn)[26]。在礦山環(huán)境中，耐性植物通常面臨營(yíng)養(yǎng)貧瘠和重金屬污染雙重脅迫的極端生境;在極端限制條件下，根際生態(tài)效應(yīng)在植物－土壤界面生態(tài)過程中的作用顯得尤為重要。在貧瘠的土壤條件下，植物根系分泌大量的草酸、酒石酸、蘋果酸等有機(jī)酸物質(zhì)，誘導(dǎo)根際土壤pH值降低，增加土壤離子的溶解性[5]，從難溶的化合物中解離營(yíng)養(yǎng)元素（例如Fe、P），使根際土壤有效磷含量增加（一般為可溶性磷），供植株吸收。與此同時(shí)，植物為抵御重金屬毒害，根系分泌黏膠物質(zhì)與重金屬離子競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合后使其滯留在根圍；加之在根系分泌物中的催化（轉(zhuǎn)化）酶作用下，根際發(fā)生復(fù)雜的生物化學(xué)反應(yīng)，促使土壤中重金屬化合物形態(tài)發(fā)生改變[27]。根系分泌物中的特定化合物可與根際土壤中游離態(tài)重金屬離子發(fā)生反應(yīng)，形成穩(wěn)定的絡(luò)合物或螯合物，使重金屬形成化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定的沉淀物，能有效降低重金屬離子的活性，減緩重金屬在土壤中的流動(dòng)速度，避免其遷移和擴(kuò)散進(jìn)入其他生態(tài)系統(tǒng)[28]。另外，耐性植物根系分泌具有金屬絡(luò)合特性的有機(jī)化合物及有機(jī)陰離子，會(huì)持續(xù)影響根際重金屬的生物有效性[29]。例如，有機(jī)酸通過降低根際環(huán)境的pH值來提高土壤中重金屬離子的溶解度，并與特定的根系分泌物形成金屬螯合體[30-31]。檸檬酸具有3個(gè)羧基的特殊化學(xué)結(jié)構(gòu)，并能提供很多H⁺ ，其有較強(qiáng)的絡(luò)合能力[32-33]。重金屬鉛和鎘在進(jìn)入根系時(shí)通常被植物根系固定在根部胞外碳水化合物和細(xì)胞壁中[34」，使重金屬在植物細(xì)胞中形成區(qū)隔化。有機(jī)酸通過與鎘形成螯合物，將其固定在植物根部，防止其以游離態(tài)進(jìn)入其他部位，以減弱重金屬對(duì)植物細(xì)胞關(guān)鍵部位的損傷[35。同時(shí)，植物液泡膜上的某些蛋白質(zhì)或氨基酸能與 Cd²⁺ 進(jìn)行結(jié)合，促進(jìn)其轉(zhuǎn)運(yùn)到液泡中，且液泡內(nèi)的氨基酸和有機(jī)酸可以與 Cd²⁺ 結(jié)合形成復(fù)合物，將鎘的毒性降低并限制流動(dòng)[36]。研究表明，紫花苜蓿的根系將土壤重金屬鉛以醋酸和鹽酸提取態(tài)等低活性的形態(tài)儲(chǔ)存在根部，從而阻斷其向地上部分運(yùn)轉(zhuǎn)，有效降低了土壤重金屬鉛對(duì)植物的脅迫[37]。綜上所述，根系是調(diào)節(jié)根際微生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵因素之一，植物改變根際環(huán)境進(jìn)而改變重金屬存在的化合物形態(tài)，以鈍化重金屬、根系區(qū)隔化重金屬，達(dá)到降低土壤重金屬對(duì)植物脅迫的作用。種植耐性植物進(jìn)行土壤重金屬修復(fù)，是恢復(fù)重金屬污染土壤進(jìn)行安全生產(chǎn)的一種“綠色\"手段。

2.2根系分泌物對(duì)重金屬的活化作用

根系分泌物通過對(duì)重金屬進(jìn)行還原、酸化、螯合等活化方式，進(jìn)而加強(qiáng)超富集植物對(duì)重金屬的吸收[38]。在自然界中，土壤中重金屬以可交換態(tài)、碳酸鹽結(jié)合態(tài)、鐵錳氧化結(jié)合態(tài)、有機(jī)物結(jié)合態(tài)和殘?jiān)鼞B(tài)的形式存在。重金屬超富集植物通過根系分泌物和根際微生物的共同作用，將重金屬轉(zhuǎn)化為化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定的形態(tài)，減少其生物有效性，但通過特定的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，植物仍能高效吸收并積累這些重金屬[39]。超富集植物根系具備分泌特定金屬還原酶的能力，這些酶能夠?qū)ｉT催化根際土壤中高價(jià)金屬離子的還原反應(yīng)，使高價(jià)金屬離子得以還原，提升其在土壤中的溶解性，增加植株對(duì)重金屬的吸收[40]。根系分泌物有機(jī)酸具有—COOH、—OH、一 NH₂ 等不同功能的官能團(tuán)，可以與重金屬離子形成螯合物，部分螯合物與土壤結(jié)合，固定在土壤中，從而減少重金屬的生物有效性[4I]。植物根系與土壤相互作用，通過質(zhì)子、有機(jī)酸、植物螯合素、氨基酸和酶的分泌來提高根際重金屬的生物利用度，質(zhì)子的分泌會(huì)使根際環(huán)境酸化，增加重金屬的溶解[42]。有機(jī)酸中的檸檬酸、草酸和酒石酸通過形成螯合物來固定重金屬，降低其毒性[43]。特定的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在鉻的跨膜運(yùn)輸中發(fā)揮關(guān)鍵作用，增加超富集植物對(duì)重金屬的累積作用[44-47]。研究發(fā)現(xiàn)，土壤重金屬砷環(huán)境中，超富集植物蜈蚣草對(duì)重金屬砷和磷的吸收，使根際土壤中含氧的陰離子增加，蜈蚣草根系釋放 OH^- 以對(duì)抗根際的電荷平衡[48]，從而使根際土壤pH值升高。蜈蚣草通過根系誘導(dǎo)土壤pH 值的升高，增強(qiáng)植株對(duì)砷的吸收[49]。水稻中的谷氨酸和天冬氨酸能夠通過氧原子與重金屬鎘形成一種穩(wěn)定的螯合物，降低重金屬鎘在植物中的遷移[50]。根系分泌物主要通過螯合或絡(luò)合的方式對(duì)重金屬進(jìn)行活化作用，從而提高植物對(duì)重金屬的吸收和富集。然而，植物根系分泌物與重金屬鉛、鎘之間的螯合能力會(huì)根據(jù)重金屬不同的性質(zhì)而改變，小麥根系的分泌物對(duì)重金屬鉛的螯合能力相較于鎘更高[51]。因此，植物的根系分泌物對(duì)不同重金屬的活化強(qiáng)度不同。

3根系分泌物與根際微生物的協(xié)同作用

3.1根際微生物的主要組成及主要功能

根際微生物是緊密附著于根系組織表面的微生物[52]。根際區(qū)域是指與植物根系相鄰的土壤區(qū)域，擁有高度多樣化的微生物群落，被認(rèn)為是最為復(fù)雜的生態(tài)區(qū)域之一[53]。研究發(fā)現(xiàn)，辣椒根際土壤中的優(yōu)勢(shì)真菌主要為擔(dān)子菌門、囊菌門、接合菌門，優(yōu)勢(shì)細(xì)菌為酸桿菌門、變形菌門[54]。而香蕉根際土壤的主要細(xì)菌群類為厚壁菌門、變形菌門、酸桿菌門[55]。有關(guān)華重樓根際土壤的研究發(fā)現(xiàn)，含量最豐富的是變形菌門，其次是放線菌門、酸桿菌門[56]因此，不同植物的根際微生物群落存在差異，表明根際微生物群落的組成會(huì)受植物類型的影響。

根際微生物的群落變化和代謝活動(dòng)會(huì)對(duì)根系的分泌作用有抑制或促進(jìn)效應(yīng)[57]。根際是植物與土壤生態(tài)物質(zhì)交換的重要媒介[58]，植物通過根系分泌物有選擇性地構(gòu)建根際附近微生物群落的結(jié)構(gòu)組成[59]，根際微生物不僅影響著植物的代謝物[60]，還可以提高植物的抗逆性和生產(chǎn)力[61-62]。土壤中部分微生物會(huì)將根系分泌物作為碳源進(jìn)行轉(zhuǎn)化和降解，進(jìn)而降低根系分泌物的含量，而還有一部分微生物會(huì)分泌有機(jī)酸，將土壤中的無機(jī)磷轉(zhuǎn)化為可溶性磷[64-65]。相關(guān)研究表明，植物根系能夠分泌特定的化學(xué)物質(zhì)，從而吸引不同類型的微生物富集于植物根際，并為植物礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)提供幫助66-67]。變形菌門中的農(nóng)桿菌屬（Agrobacterium）是植物冠癭瘤的致病微生物[68-69]，同時(shí)變形菌門中拜納蒙納斯屬（Balneimonas）在森林土壤中豐度相對(duì)較高，其代謝產(chǎn)物胞外多糖（EPS）等對(duì)土壤保護(hù)起著重要作用[71]。植物根際微生物能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育并改善土壤的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)，也能夠抑制土傳病原微生物的生長(zhǎng)和發(fā)展，還可以增強(qiáng)植物的抗逆性和生存能力[72]。真菌與根系形成共生后所釋放的一些信號(hào)分子可以激活植物的免疫系統(tǒng)，從而增強(qiáng)植物的防御能力[73]。根際土壤中微生物可能通過分泌包括有機(jī)酸或胞外聚合物在內(nèi)的各種代謝產(chǎn)物對(duì)重金屬進(jìn)行活化或固定，從而使植株對(duì)重金屬產(chǎn)生耐受性[74-76]。植物促生根細(xì)菌（PGPR）能夠在重金屬的脅迫下促進(jìn)植物根系的生長(zhǎng)，然后通過增加根系表面積來促進(jìn)植物根系對(duì)水分的吸收[77]。研究發(fā)現(xiàn)，鎘和DDT污染對(duì)王草根際微生物優(yōu)勢(shì)細(xì)菌門和真菌類群的相對(duì)豐富度有顯著影響，從而改變微生物群落結(jié)構(gòu)[78]。重金屬砷的毒性會(huì)抑制砷敏感細(xì)菌及其對(duì)王壤功能至關(guān)重要的活動(dòng)，但抗砷細(xì)菌通過將敏感微生物的殘骸作為能源進(jìn)行增殖，刺激微生物過程，從而使砷毒性失活[79-80]。同時(shí)，砷污染的根際土壤中的放線菌可能通過產(chǎn)生胞外酶來刺激復(fù)雜的碳降解，并可能支持砷污染根際土壤中其他微生物的生長(zhǎng)[81-82]

3.2根系分泌物與微生物的協(xié)同關(guān)系

植物根系分泌物影響著根際微生物的多樣性和豐富度，使其比非根系土壤中更高[83]。在根系與王壤的界面中，植物根系與根際微生物的協(xié)同作用有利于植物適應(yīng)脅迫環(huán)境[84]。根系分泌物中的有機(jī)酸、糖類、氨基酸等物質(zhì)為根際微生物提供了大量的碳源和營(yíng)養(yǎng)，使降解菌的活性和含量在根際土壤中遠(yuǎn)高于非根際土壤[85]。同時(shí)，根際中有益微生物通過不同途徑促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，如活化無效礦質(zhì)元素、分泌激素和促生物質(zhì)；根際中生防微生物則通過分泌抗生素和競(jìng)爭(zhēng)資源等方式抑制病原菌生長(zhǎng)，保護(hù)植物免受病害。此外，植物通過釋放根際分泌物影響根際土壤微生物的種群結(jié)構(gòu)和多樣性，根系吸收土壤中的水分和營(yíng)養(yǎng)元素，并釋放不同化學(xué)成分的分泌物到土壤中，這些分泌物對(duì)根際土壤環(huán)境和微生物多樣性產(chǎn)生影響；植物通過分泌次生代謝物質(zhì)來影響根際微生物的種類、數(shù)量和分布[86]。例如，煙草根系分泌物通過調(diào)整抗菌活性和含量，與芽孢桿菌達(dá)到生存平衡的關(guān)系[87]。土壤微生物會(huì)將植物根系分泌物的化感物質(zhì)降解為毒性較低的形式，從而影響植物毒性[88]。與此同時(shí)，植物種類也是影響微生物群落結(jié)構(gòu)的因素之一，不同種類植物的根系對(duì)根際微生物群落的影響不同[89-90]。郝文雅等研究發(fā)現(xiàn)，西瓜根系分泌物（REW）能夠使尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporumf.sp.niveum）的孢子萌發(fā)數(shù)量增加和繁殖能力增強(qiáng)9。植物根系分泌物積累并長(zhǎng)期釋放時(shí)，根際群落微生物會(huì)發(fā)生明顯的變化[92-93]。有研究表明，不同生長(zhǎng)階段的玉米根系分泌物的碳水化合物和蛋白質(zhì)總量存在顯著差異，這些差異對(duì)土壤微生物群落的組成產(chǎn)生重要影響；另外，當(dāng)玉米根系面臨磷脅迫時(shí)，就會(huì)分泌微生物易利用的能源，例如糖和氨基酸等[94]。油菜根系分泌物在不同生長(zhǎng)時(shí)期影響根際群落微生物的結(jié)構(gòu)和多樣性[95]。接種 P_? indica能提高超富集植物的生物量，提高鎘向地上部分的轉(zhuǎn)化效率，減少對(duì)植物的傷害[78]。根際通過誘導(dǎo)富集降解菌而改變有機(jī)污染物的轉(zhuǎn)化速度[，并且根系分泌物能夠通過調(diào)控根際環(huán)境來促進(jìn)根際微生物的生長(zhǎng)，從而提高植物對(duì)特定生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性[97]

3.3根系分泌物與微生物修復(fù)重金屬

植物根系分泌物與根際微生物對(duì)土壤重金屬污染修復(fù)起重要作用。根系分泌物可誘導(dǎo)微生物群落結(jié)構(gòu)變化，改變根際土壤環(huán)境，改變土壤微生物群落的組成與結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響植物吸收重金屬的能力。根際微生物通過影響植物與土壤中重金屬的結(jié)合、轉(zhuǎn)化、遷移等過程，從而促進(jìn)植物對(duì)重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和積累。根系分泌物中有機(jī)化合物被認(rèn)為可以刺激微生物對(duì)含砷礦物的溶解，從而提高土壤孔隙水中的砷濃度，進(jìn)而促進(jìn)蜈蚣草對(duì)砷的吸收[44，98]。植物根際伴生細(xì)菌能夠產(chǎn)生生長(zhǎng)素（IAA），刺激植物根系生長(zhǎng)和吸收水分、養(yǎng)分的能力，從而對(duì)金屬污染土壤中的植物生長(zhǎng)有很大貢獻(xiàn)[99]。植物根系分泌物中的乙酸等有機(jī)酸可以給微生物提供碳源，提高枯草芽孢桿菌、固氮螺旋菌等微生物的活性[100]。植物根系分泌的羧酸鹽可以溶解鐵結(jié)合態(tài)砷或解吸砷[44]，反之，可溶性態(tài)砷含量的增加會(huì)被蜈蚣草根系吸收，最終降低對(duì)于微生物的局部毒性[45-46]。在土壤鋁脅迫下，油菜根系分泌物、土壤微生物數(shù)量、土壤生化強(qiáng)度和土壤酶活性均隨著鋁處理濃度的升高而下降，而油菜根系分泌物有一定降解鋁毒的作用[101]。因此，植物根系與根際微生物能夠相互作用，對(duì)土壤中的重金屬進(jìn)行積累或轉(zhuǎn)運(yùn)，從而達(dá)到修復(fù)土壤重金屬污染的目的?？傊?，根際微生物對(duì)植物生長(zhǎng)起調(diào)控作用，而對(duì)碳源的利用能力決定根際微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性；進(jìn)而又促進(jìn)了微生物在惡劣環(huán)境下的生存能力，從而提高修復(fù)重金屬污染土壤的效率[102-103]（圖1）。

目前，有關(guān)根系分泌物和根際微生物之間相互作用的研究已取得重要進(jìn)展，而對(duì)根系分泌物的分泌機(jī)制研究還相對(duì)較少。一些新型試驗(yàn)正在探索根系分泌物，但目前只對(duì)其中部分成分進(jìn)行分析，很多未知成分還需要進(jìn)一步研究。此外，對(duì)根系分泌物的特定成分分析還不夠充分，未來的研究可以綜合利用代謝組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)和基因組學(xué)等方法，來研究植物在應(yīng)對(duì)各種脅迫時(shí)特定成分的響應(yīng)規(guī)律[104]。雖然根系分泌物在調(diào)節(jié)植物的生長(zhǎng)發(fā)育和根際微生物群落結(jié)構(gòu)方面發(fā)揮重要作用，但它們之間的相互作用機(jī)制還需要進(jìn)行更深入的研究。

4展望

根系分泌物在修復(fù)重金屬污染方面有巨大潛力。通過其獨(dú)特的生物特性，根系分泌物能夠與重金屬形成螯合物，減輕土壤中重金屬的毒性，降低其在植物體內(nèi)的積累。此外，根系分泌物的有機(jī)物成分還能提高土壤微生物活性，從而進(jìn)一步降解或轉(zhuǎn)化土壤中的重金屬。為了更有效地利用根系分泌物，需要更加深入地了解不同種類和品種植物的根系分泌物特性，并優(yōu)化栽培管理措施。根系分泌物作為一種天然修復(fù)劑，為重金屬污染土壤的治理提供了綠色環(huán)保的方法，未來的研究和實(shí)踐應(yīng)進(jìn)一步探索根系分泌物修復(fù)技術(shù)，為實(shí)現(xiàn)土壤生態(tài)環(huán)境的健康與可持續(xù)發(fā)展做出更為積極的貢獻(xiàn)。

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