水產(chǎn)動(dòng)物類胡蘿下素的吸收、代謝和沉積機(jī)制研究進(jìn)展

現(xiàn)階段已經(jīng)有很多學(xué)者研究了水產(chǎn)動(dòng)物類胡蘿卜素吸收、代謝以及沉積的問題，在生態(tài)適應(yīng)性研究領(lǐng)域，大量證據(jù)表明類胡蘿卜素誘導(dǎo)的體色變化為生物提供了獨(dú)特的生存競爭力，能展現(xiàn)出機(jī)體擁有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。下面筆者將在充分借鑒相關(guān)學(xué)者研究成果的基礎(chǔ)上，深人剖析在吸收、代謝以及沉積過程中類胡蘿卜素的主要基因，借此為相關(guān)研究打下基礎(chǔ)。

1類胡蘿卜素的概述

1.1類胡蘿卜素的定義和分類

根據(jù)相關(guān)定義可知，類胡蘿下素是一類由氫和碳組成的色素，屬于萜類化合物的范疇，其基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)如圖1所示。類胡蘿卜素的分類非常復(fù)雜，以其化學(xué)結(jié)構(gòu)與功能為依據(jù)能分為兩大類，分別為類胡蘿卜素醇與胡蘿卜素。類胡蘿卜素醇包含蝦青素、玉米黃素、番茄紅素以及葉黃素等，在生物體內(nèi)這些化合物具有多種生物活性，如免疫調(diào)節(jié)、抗氧化以及視覺保護(hù)等]。胡蘿卜素主要包括 ∝ -胡蘿卜素、β-胡蘿卜素和 γ -胡蘿卜素，這些類胡蘿卜素在自然界中較為常見，主要是在植物中存在，特別是在橙色蔬菜與綠色植物中。

圖1類胡蘿卜素基礎(chǔ)結(jié)構(gòu)

1.2類胡蘿卜素的生物學(xué)功能

類胡蘿卜素屬于一種非常重要的天然色素，其生物學(xué)功能較為豐富，可以直接影響生物體抗氧化、視覺保護(hù)、免疫調(diào)節(jié)以及生長發(fā)育。首先，在生物體內(nèi)類胡蘿卜素扮演著光捕獲因子的角色，可對(duì)太陽光中的藍(lán)綠色光進(jìn)行有效吸收，且將其轉(zhuǎn)化成生物體所需能量，參與光合作用的過程。其次，類胡蘿卜素是維生素A的前體，其在特定條件下能夠完成向維生素A的轉(zhuǎn)化，在促進(jìn)生物體上皮細(xì)胞生長、維持正常視覺功能等方面具有重要作用。同時(shí)，類胡蘿卜素的抗氧化性能非常強(qiáng)大，能夠?qū)⑸矬w內(nèi)的自由基清除，減弱氧化應(yīng)激的影響，防止因氧化出現(xiàn)生物膜損傷的情況。最后，在維持生物體內(nèi)環(huán)境穩(wěn)定、傳導(dǎo)信號(hào)細(xì)胞以及調(diào)控基因表達(dá)等方面類胡蘿卜素同樣扮演著重要角色2]。需要注意的是，動(dòng)植物通過攝入類胡蘿卜素還能生成特定的色澤，可以在抵御天敵、吸引配偶以及繁衍后代等方面發(fā)揮重要作用。

1.3水產(chǎn)動(dòng)物中類胡蘿卜素的應(yīng)用

在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域中應(yīng)用類胡蘿卜素非常重要，其不但可以增強(qiáng)水產(chǎn)動(dòng)物的免疫能力與生長性能，而且可以提升水產(chǎn)動(dòng)物的營養(yǎng)價(jià)值與色澤。通過投喂具有類胡蘿卜素的飼料，能為螃蟹、魚、蝦等水產(chǎn)動(dòng)物健康生長提供有效保障。水產(chǎn)動(dòng)物的主要類胡蘿卜素種類如表1所示。

表1水產(chǎn)動(dòng)物的主要類胡蘿卜素種類

2水產(chǎn)動(dòng)物類胡蘿卜素的吸收機(jī)制

2.1影響類胡蘿卜素吸收的因素

多種因素共同影響類胡蘿卜素的吸收效率，包括其制備工藝、營養(yǎng)成分配比及原材料來源等。研究顯示，通過微囊化技術(shù)或提取工藝處理的類胡蘿卜素，其生物利用度明顯優(yōu)于天然未處理狀態(tài)。富含脂類物質(zhì)的餌料有助于類胡蘿卜素形成微小顆粒結(jié)構(gòu)，從而顯著提升其在生物體內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)化率。值得注意的是，處于結(jié)晶形態(tài)或與蛋白質(zhì)復(fù)合狀態(tài)的類胡蘿卜素難以整合進(jìn)微顆粒系統(tǒng)中，因而其被機(jī)體吸收的效率遠(yuǎn)低于分散在生物膜結(jié)構(gòu)或脂質(zhì)液滴中的同類物質(zhì)。此外，適度的熱處理和加工過程能夠破壞植物體內(nèi)的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞壁組織及相關(guān)結(jié)合蛋白，有效釋放出原本被包裹的類胡蘿卜素分子，使其更易被生物體吸收利用。胃腸道中的胡蘿卜素在與維生素E和C接觸后會(huì)擁有更高的穩(wěn)定性，同樣能夠提高吸收水平，與之相反甾烷醇酯、油酸、植物甾醇、纖維等則會(huì)阻礙類胡蘿卜素吸收[3]然而，現(xiàn)階段很少有人專門研究水產(chǎn)動(dòng)物吸收類胡蘿卜素影響因素的相關(guān)內(nèi)容。

2.2類胡蘿卜的吸收機(jī)制

初期科研探索中，研究人員曾推測類胡蘿卜素主要通過簡單擴(kuò)散方式被生物體吸收利用。然而，隨著實(shí)驗(yàn)技術(shù)的革新與理論研究的精進(jìn)，科學(xué)家們逐步揭示出這一過程實(shí)際上表現(xiàn)出明顯的飽和效應(yīng)與特異性選擇特征。這些發(fā)現(xiàn)直接挑戰(zhàn)了早期假說，最終確立了易化擴(kuò)散作為類胡蘿卜素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的主導(dǎo)機(jī)制。如圖1所展示的多種分子因子在類胡蘿卜素的細(xì)胞攝取過程中扮演著不可或缺的角色，共同構(gòu)成了一個(gè)精密協(xié)調(diào)的生物學(xué)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。在類胡蘿卜素的促進(jìn)性膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，清道夫受體家族B成員（SR-B）被確認(rèn)為關(guān)鍵性運(yùn)載蛋白，這也是科研人員最初識(shí)別的類胡蘿卜素跨細(xì)胞膜輸送分子。實(shí)驗(yàn)證據(jù)顯示，當(dāng)清除實(shí)驗(yàn)生物體內(nèi)的SR-B編碼基因時(shí)，嚙齒類動(dòng)物小腸對(duì)胡蘿卜素類物質(zhì)及其醇類衍生物的攝取能力顯著衰減。進(jìn)一步探究揭示，簇決定因子36（CD36）同樣在類胡蘿卜素的生物利用過程中扮演著不可替代的角色，特別是協(xié)助腸上皮組織完成類胡蘿卜素分子從腔內(nèi)向細(xì)胞內(nèi)的定向遷移。值得注意的是，這兩類轉(zhuǎn)運(yùn)分子均屬糖基化跨膜蛋白家族，其結(jié)構(gòu)特點(diǎn)包含體積可觀的胞外區(qū)域。借助分子模擬技術(shù)構(gòu)建的CD36與SR-B三維結(jié)構(gòu)模型揭示，這些蛋白質(zhì)分子內(nèi)部貫通式的腔體結(jié)構(gòu)極可能構(gòu)成了脂溶性物質(zhì)穿越細(xì)胞膜的專用通道。這兩種蛋白在配體識(shí)別過程中主要是以分子模式為依據(jù)，這也決定了其存在多種多樣的配體。簇36擁有感染瘧疾的紅細(xì)胞、凋亡細(xì)胞、淀粉樣蛋白B、膠原蛋白、長鏈脂質(zhì)、脂蛋白、類胡蘿卜素等配體。研究表明，清道夫受體B族能與密度較高的脂質(zhì)一蛋白復(fù)合物形成特異性結(jié)合，并在細(xì)胞膜系統(tǒng)中促進(jìn)固醇類化合物的雙向轉(zhuǎn)移[4]。分子進(jìn)化分析顯示，這兩類轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的氨基酸序列在物種間保持了顯著的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性，各類水生經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的基因轉(zhuǎn)錄數(shù)據(jù)庫中均能檢測到與之對(duì)應(yīng)的基因片段。然而值得關(guān)注的是，當(dāng)比較不同色彩表型的同種水產(chǎn)動(dòng)物時(shí)，這些基因的表達(dá)量并未呈現(xiàn)出與體色變異相關(guān)的統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的差別（見圖2）。

3水產(chǎn)動(dòng)物類胡蘿下素的代謝機(jī)制

3.1類胡蘿卜素的降解

在水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)類胡蘿卜素降解屬于一個(gè)精細(xì)調(diào)控且復(fù)雜的生物化學(xué)過程，該過程不但與水產(chǎn)動(dòng)物利用類胡蘿卜素的效率息息相關(guān)，而且會(huì)對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物體色表現(xiàn)、生長發(fā)育以及免疫功能產(chǎn)生影響。在類胡蘿卜素降解期間，首先是利用氧化反應(yīng)啟動(dòng)，在此過程中β-胡蘿卜素加氧酶1（BCO1）和β-胡蘿卜素加氧酶2（BCO2）均能發(fā)揮關(guān)鍵作用，這兩種酶可以為 β -胡蘿卜素轉(zhuǎn)變?yōu)棣?胡蘿卜素醇和β -胡蘿卜素醛提供助力，該類步驟屬于類胡蘿卜素代謝途徑中的限速步驟，能夠?qū)罄m(xù)生成代謝產(chǎn)物起到?jīng)Q定性作用。之后，在細(xì)胞色素P450酶系的影響下β-胡蘿卜素醇和β -胡蘿卜素醛將會(huì)進(jìn)一步氧化，使得二醇、維生素A原以及環(huán)氧化合物等氧化產(chǎn)物形成。在動(dòng)物體內(nèi)這些氧化產(chǎn)物可以發(fā)揮不同生理功能，如維生素A原可以為水產(chǎn)動(dòng)物提供維生素A，對(duì)其免疫功能、視覺功能以及生殖功能發(fā)展有利[]。

圖2腸上皮細(xì)胞吸收類胡蘿卜素示意圖

不僅如此，有很多內(nèi)外在因素能影響類胡蘿卜素降解，如水產(chǎn)動(dòng)物自身生理狀態(tài)、氧氣濃度、pH值以及光照等。這些因素會(huì)先對(duì)相關(guān)酶的活性產(chǎn)生影響，之后再進(jìn)行胡蘿卜素降解速率調(diào)控。如果降解過程是在良好的環(huán)境條件中進(jìn)行，可確保類胡蘿卜素在更短時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)變成具備生物活性的代謝產(chǎn)物，進(jìn)而提高水產(chǎn)動(dòng)物利用類胡蘿卜素的水平。

3.2類胡蘿卜素的氧化

氧化是水產(chǎn)動(dòng)物類胡蘿卜素代謝的主要方式，其不但會(huì)對(duì)類胡蘿卜素的生物利用度與生物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生直接影響，而且會(huì)影響水產(chǎn)動(dòng)物的體色變化以及生長發(fā)育等。在此過程中，進(jìn)入細(xì)胞的類胡蘿卜素會(huì)被特定的酶催化，出現(xiàn)氧化現(xiàn)象，以此使其代謝途徑啟動(dòng)。在類胡蘿卜素氧化期間β -胡蘿卜素加氧酶屬于關(guān)鍵酶，在其作用下 β -胡蘿卜素會(huì)轉(zhuǎn)變成二醇、維生素A原以及環(huán)氧化合物等氧化產(chǎn)物。

不少水產(chǎn)動(dòng)物因具有氧化類保護(hù)蘿卜素的能力，組織沉積后使其變成紅色、黃色以及橙色。結(jié)合相關(guān)案例可知，類胡蘿卜素的氧化過程除了涉及顏色變化外，還是水產(chǎn)動(dòng)物在體內(nèi)完成各種生化反應(yīng)的重要前提。對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物來說，維生素A原能夠利用進(jìn)一步的酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)變成維生素A，其對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物生長發(fā)育非常重要。

同時(shí)，類胡蘿卜素的氧化還可看成一個(gè)復(fù)雜的信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制，氧化產(chǎn)物可發(fā)揮與信號(hào)分子相同的作用，直接參與基因表達(dá)的調(diào)控，最終會(huì)對(duì)細(xì)胞的凋亡、增殖以及分化產(chǎn)生影響，從而更顯著地影響水產(chǎn)動(dòng)物適應(yīng)性與生理狀態(tài)。例如，部分環(huán)氧化合物能將特定核受體激活，如PPAPs，這些受體可在維持能量平衡、調(diào)節(jié)脂肪代謝等方面發(fā)揮重要作用。需要注意的是，類胡蘿卜素的氧化過程并不是只有益處，若是其氧化超出一定程度將會(huì)破壞類胡蘿卜素的分子結(jié)構(gòu)，致使自由基和其他有害物質(zhì)出現(xiàn)，最終導(dǎo)致氧化應(yīng)激問題，損害水產(chǎn)動(dòng)物的細(xì)胞功能與結(jié)構(gòu)。相關(guān)人員通過實(shí)驗(yàn)證明，水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)擁有非常精細(xì)的抗氧化系統(tǒng)，包含維生素E、谷胱甘肽等非酶類抗氧化劑和過氧化氫酶、超氧化物歧化酶等酶類抗氧化劑，在這些抗氧化劑的綜合作用下，會(huì)有效降低胡蘿卜素氧化導(dǎo)致的風(fēng)險(xiǎn)，防止因氧化損傷細(xì)胞[]。

4水產(chǎn)動(dòng)物類胡蘿卜素的沉積機(jī)制

4.1參與類胡蘿卜素沉積的主要蛋白

參與類胡蘿卜素沉積的蛋白主要有以下四種：第一，蝦卵綠蛋白。此種蛋白屬于一種蝦青素結(jié)合蛋白，其主要存在于龍蝦卵巢和卵子中。該蛋白在可見光范圍內(nèi)呈現(xiàn)460nm 與 640nm 的雙吸收峰特征，這與其內(nèi)部蝦青素的微環(huán)境差異密切相關(guān)。當(dāng)蝦青素嵌入脂蛋白的疏水性脂質(zhì)區(qū)域時(shí)，分子間作用力較弱，其紫外吸收峰位于 460nm 附近；而當(dāng)蝦青素與蛋白質(zhì)通過氫鍵或疏水作用形成復(fù)合結(jié)構(gòu)時(shí)，分子內(nèi)共軛體系改變導(dǎo)致吸收光譜紅移，在 640nm 處出現(xiàn)新的特征峰；第二，Asteriarubin蛋白。該蛋白屬于蝦青素結(jié)合蛋白類型，主要是從多棘海盤車中提取，具有43000的相對(duì)分子質(zhì)量，與蝦青素融合后可達(dá)到 555～570nm 的最大吸收峰；第三，Linckiacyanin蛋白。該蛋白屬于藍(lán)色類胡蘿卜素結(jié)合蛋白，存在 395nm 與612nm兩個(gè)吸收峰；第四，類胡蘿卜素結(jié)合蛋白。此種蛋白存在于鳥類、魚類等多種生物體中，其特異性特征非常明顯，可以結(jié)合特定的類胡蘿卜素因子。此種結(jié)合不但會(huì)為類胡蘿卜素在體內(nèi)的運(yùn)輸和儲(chǔ)存提供方便，而且對(duì)維持生物活性有利。

4.2類胡蘿卜素的沉積過程

當(dāng)類胡蘿卜素進(jìn)入水產(chǎn)動(dòng)物細(xì)胞后其就會(huì)正式進(jìn)行沉積過程。在此階段中 β -胡蘿卜素加氧酶發(fā)揮著非常重要的作用。他們可以增強(qiáng)類胡蘿卜素的氧化反應(yīng)，將其轉(zhuǎn)變成各種具備生物活性的代謝產(chǎn)物，如環(huán)氧化合物、維生素A原以及二醇等。這些代謝產(chǎn)物不但會(huì)為水產(chǎn)動(dòng)物提供必需的營養(yǎng)供給，而且會(huì)參與免疫功能、抗氧化防御、視覺功能等多種水產(chǎn)動(dòng)物發(fā)育過程。但是，類胡蘿卜素沉積并不是簡單的物質(zhì)積累過程，為了保證其穩(wěn)定與定位準(zhǔn)確需要利用多種蛋白質(zhì)，如上文所述的蝦卵綠蛋白、Asteriarubin蛋白、Linckiacyanin蛋白以及類胡蘿卜素結(jié)合蛋白等，他們?cè)谙嗷ヌ囟ㄗ饔玫闹С窒拢稍诩?xì)胞特定位置完成類胡蘿卜素定位，常見的有細(xì)胞核、細(xì)胞膜以及細(xì)胞質(zhì)等，在此過程中除了會(huì)讓類胡蘿卜素?fù)碛懈叻€(wěn)定性外，還可以提升其需要時(shí)的響應(yīng)速度，發(fā)揮生物功能。以錦鯉為例，類胡蘿卜素能直接決定此種觀賞魚類的體色，相關(guān)人員在研究過程中發(fā)現(xiàn)當(dāng)錦鯉使用包含螺旋藻或蝦青素的類胡蘿卜素飼料時(shí)，將會(huì)大幅度提升其體內(nèi)類胡蘿卜素含量，而且其會(huì)在肝胰臟、皮膚以及魚鰭等組織器官中沉積。在這些胡蘿卜素沉積后不僅會(huì)幫助錦鯉形成更為鮮艷的體色，還會(huì)增強(qiáng)其免疫功能與抗氧化功能。在飼養(yǎng)時(shí)間逐漸延長的過程中，錦鯉體內(nèi)將會(huì)蘊(yùn)含越來越多的胡蘿卜素，直至達(dá)到一個(gè)較為穩(wěn)定的水平。而當(dāng)在停止類胡蘿卜素飼料投喂后，將會(huì)逐漸降低錦鯉體內(nèi)類胡蘿卜素含量，其體色也會(huì)逐漸淡化。

結(jié)語

類胡蘿卜素屬于一種重要的天然色素，大多是在動(dòng)植物體內(nèi)存在，具備獨(dú)特的生物活性與化學(xué)結(jié)構(gòu)。在水產(chǎn)養(yǎng)殖領(lǐng)域，深入研究類胡蘿卜素的吸收、代謝和沉積機(jī)制，對(duì)于提升水產(chǎn)動(dòng)物的健康、色澤及營養(yǎng)價(jià)值具有重要意義。在后續(xù)研究中相關(guān)人員需對(duì)這些機(jī)制進(jìn)行深人探索，在理論與技術(shù)層面支持水產(chǎn)養(yǎng)殖。

參考文獻(xiàn)：

[1]熊豆，謝筆鈞，孫智達(dá).甲基萘醌MK-4對(duì)類胡蘿卜素在模擬胃液中氧化的保護(hù)作用[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，39（2）：10.

[2]馬健，吳朝東，王熠哲，等.準(zhǔn)噶爾盆地漸新世安集海河組類胡蘿卜素的發(fā)現(xiàn)及古環(huán)境意義[J].地質(zhì)學(xué)報(bào)，2020，94（6）：16.

[3] 翟勝男，郭軍，劉成，等.小麥類胡蘿卜素合成途徑關(guān)鍵基因Lcye功能分析[J].作物學(xué)報(bào)，2020，46（10）：11.

[4] 邱麗，楊莉，旦世浩，等.套袋對(duì)‘馬家柚’果肉主要類胡蘿卜素積累及相關(guān)基因表達(dá)的影響[J].果樹學(xué)報(bào)，2020，37（2）：11.

[5] 薛泊寧，張雁云，董路.鳥類羽毛類胡蘿卜素著色機(jī)制的研究進(jìn)展［J].生物多樣性，2021，29（6）：0-0.

[6] 李正浩，陳志釗，王力彥，等.結(jié)合GOCI數(shù)據(jù)反演近海浮游植物葉綠素和類胡蘿卜素濃度[J].光學(xué)學(xué)報(bào)，2021，13（27）：45.

[7] 鄧元杰，李彤，馮凱，等.胡蘿卜類胡蘿卜素裂解雙加氧酶7基因表達(dá)與β-胡蘿卜素含量相關(guān)性分析[J].核農(nóng)學(xué)報(bào)，2021，35（10）：2284-2293.

收稿日期：2025-04-30

作者簡介：陳沛堯（2000一），男，漢族，在讀碩士。研究方向：水生生物資源開發(fā)、生理與遺傳機(jī)制。