中圖分類號(hào):S652 文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A 文章編號(hào):1673-2871(2025)07-034-07
Comprehensive evaluation of photosynthetic performance of oriental melon varieties(lines)and screening of high photosynthetic efficiency
KANG Liyun,WANG Huiying,LI Xiaohui, GAO Ningning, LI Hailun, CHANG Gaozheng, ZHAO Weixing
(InstituteofHorticulture,HenanAcademyofAgriculturalSiences,Zhengzhou4ooHenanCina)
Abstract:Throughcomprehensivelyevaluating thephotosyntheticperformanceoforientalmelonvarieties(lines),screeningforhigh-efficiencygermplasmresources,and laying the foundation forhigh-effciencybreedingoforiental melon. This study used seedling stage plug substrate cultivationto measure the photosynthetic indicators and agronomic traits of 45oriental melon varieties(lines).Principal component analysis,membership functionanalysis,and clusteranalysis wereusedtocomprehensivelyevaluatethephotosyntheticperformanceoforiental melonvarieties(lines),and suitable high-efficiency evaluationindicatorsand varieties were screened.Theresultsshowed that therewere significantdiference in the variation amplitude of15 traits among 45oriental melon varieties(lines),ranging from 10.32% to 54.75% : Among them, five traits,such as net photosynthetic rate (Pn) , stomatal conductance (Gs) ,water use efficiency(WUE), freshplant mass,anddryplant mass,hadlargevariationsandthecoefficientofvariationofalltese traitswas greater than 30% .Through principal component analysis,five principal components were extracted,and theircumulative contribution rate reached 84.915% Pn ,plant fresh MAmass,plant dry mass,root volume,root fresh mass,root dry mass,Gs, transpiration rate (Tr) , vapor pressure difference(VPD),WUE,relative chlorophyll content(SPAD value),and leaf area werescreenedoutasevaluation indexes forthehigh photosynthetic eficiencyabilityoforiental melon.Through cluster analysis of the comprehensive photosynthetic efficiency evaluation (D) values,45oriental melon varieties(lines)were divided into four categories:High photosynthetic eiciencytype,sub-high photosyntheticeiciency type,medium-high photosyntheticeficiencytype,andlowphotosyntheticefficiencytype.Twelvevarieties(lines)withhighphotosynthetic eficiency,suchasBonu,Huangzi168,T-16,5-171,TS-13,15-146,TS-14,A69,-9,-6,TS-12,nd1-4,e preliminarilyscrenedout,whichcanbeusedas germplasmoforiental melonandhigh photosyntheticeficiency suitable for breeding.
Keywords:Oriental melon; Seedling stage; High photosynthetic efficiency; Comprehensive evaluation; Screening
光合作用是植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ),植物干物質(zhì)積累的 90%~95% 來(lái)自葉片的光合作用[。諸多研究表明,同一作物不同品種的光合效率存在明顯的遺傳差異性2],李瑛等3對(duì)47個(gè)葡萄品種(系)的耐弱光能力進(jìn)行評(píng)價(jià),認(rèn)為希娜瑪瑙、獨(dú)角獸等36個(gè)品種(系)為耐弱光葡萄品種(系),其中巨峰、夏黑等25個(gè)葡萄品種同時(shí)也具有較強(qiáng)的耐強(qiáng)光能力。充分挖掘作物自身潛力,提高光合利用能力,是實(shí)現(xiàn)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的最有效方法。目前,有關(guān)大豆、馬鈴薯[5]、甘薯等作物品種間的光合性能已做了較多研究,并選育出高光效品種。范元芳等研究發(fā)現(xiàn),高光效大豆種質(zhì)具有較高的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、電子傳遞速率和PSII反應(yīng)中心激發(fā)能捕獲效率。許國(guó)春等研究指出,SPAD值與光合效率綜合評(píng)價(jià)指數(shù)呈顯著正相關(guān),且在一定程度上能有效反映馬鈴薯的光合能力,可作為馬鈴薯高光效種質(zhì)的初篩指標(biāo)。徐樂(lè)等研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率、水分利用率、羧化效率、氣孔導(dǎo)度是實(shí)現(xiàn)甘薯高光合能力的重要光合特性。大量研究認(rèn)為,弱光脅迫造成作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降[10-2],從而導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)效益降低。甜瓜(CucumismeloL.)是一種喜光蔓性草本植物,群體內(nèi)部葉片密集,透光性較差[3],因此,選育高光效甜瓜品種具有重要意義。但關(guān)于薄皮甜瓜光合性能綜合評(píng)價(jià)及高光效品種(系)篩選的研究鮮有報(bào)道,鑒于此,筆者以45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)為試驗(yàn)材料,對(duì)苗期光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀進(jìn)行測(cè)定,篩選出薄皮甜瓜的光合性能評(píng)價(jià)指標(biāo)及建立有效的綜合評(píng)價(jià)體系,得到高光效品種(系),以期為選育高光效品種提供理論依據(jù)和種質(zhì)資源。
1 材料與方法
1.1供試材料
參試薄皮甜瓜品種(系)共45個(gè)(表1),均由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所提供。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2023年3一4月在河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院溫室進(jìn)行。采用穴盤基質(zhì)栽培方法,基質(zhì)為草炭 + 蛭石(體積比3:1)。挑選籽粒飽滿、均勻一致的種子直播于32孔穴盤中,待子葉完全展開后,澆pH為6.0的營(yíng)養(yǎng)液(由1/2倍Hoagland和1/1000倍Arnon微量元素組成)。第一周用1/4濃度營(yíng)養(yǎng)液,第二周用1/2濃度營(yíng)養(yǎng)液,以后均用全量營(yíng)養(yǎng)液。
表1薄皮甜瓜品種(系)的編號(hào)及名稱
Table1Numberandnameoforientalmelonvarieties(lines)
1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法
在甜瓜植株生長(zhǎng)到5葉期的晴天09:00—11:30,每品種(系)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的代表性植株5株,采用CIRAS-3便攜式光合儀測(cè)定其最新完全展開葉的凈光合速率 (Pn) 、胞間 CO2 濃度 (Ci) 、氣孔導(dǎo)度C Gs) 、蒸騰速率 (Tr) 、飽和蒸氣壓差(VPD)、葉片瞬時(shí)水分利用效率(WUE)等氣體交換參數(shù)。WUE Pn/Tr° 采用手持式葉綠素儀SPAD-502測(cè)定葉綠素相對(duì)含量(SPAD值)。每品種(系)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的代表性植株10株,采用直尺測(cè)定其株高及最新完全展開葉的葉長(zhǎng)、葉寬,葉面積
葉長(zhǎng) × 葉寬;采用游標(biāo)卡尺測(cè)定莖粗;采用天平測(cè)定植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量;采用排水法測(cè)定根體積。
綜合光效率評(píng)價(jià) (D) 值 ,其中,隸屬函數(shù)值 U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin) ,權(quán)重 wj
, Xj 表示第j個(gè)篩選指標(biāo); Xmax?Xmin 分別為篩選指標(biāo)的最大值和最小值; wj 表示第j個(gè)篩選指標(biāo)在所有指標(biāo)中所占的權(quán)重; pj 表示第j個(gè)篩選指標(biāo)的貢獻(xiàn)率。
1.4 數(shù)據(jù)分析
采用MicrosoftExcel2010和SPSS20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,其中,主成分分析采用降維-因子分析法,相關(guān)分析采用Pearson法,聚類分析采用系統(tǒng)聚類法。
2 結(jié)果與分析
2.1薄皮甜瓜光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀差異
45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)的光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀差異明顯(表2),不同品種(系)間15個(gè)指標(biāo)和性狀的變異系數(shù)均較大,介于 10.32%~54.75% 。其中 WUE、植株鮮質(zhì)量和植株干質(zhì)量等5個(gè)指標(biāo)和性狀變異較大,均大于 30% 。SPAD值、莖粗和葉面積的變異相對(duì)較小,變異系數(shù)分別為 15.06% 、10.32% 和 19.72% ,說(shuō)明選取的45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)具有較豐富的遺傳多樣性,難以采用單一性狀來(lái)判斷甜瓜品種(系)間光合性能的差異,需要建立綜合評(píng)價(jià)體系,來(lái)評(píng)價(jià)不同品種的光合能力。
表2不同薄皮甜瓜品種(系)光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀差異
Table2Diferences inphotosynthetic indexesand agronomic traits ofdifferent oriental melonvarieties(lines)
2.2薄皮甜瓜光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析
對(duì)45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)的光合指標(biāo)和農(nóng)藝 性狀進(jìn)行相關(guān)性分析(表3),結(jié)果表明, Pn 與 Gs,Tr, WUE、株高、植株干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),與植株鮮 質(zhì)量呈顯著正相關(guān),與VPD、根鮮質(zhì)量呈極顯著負(fù) 相關(guān); Ci 與 Gs,Tr 呈極顯著正相關(guān),與VPD、WUE呈 極顯著負(fù)相關(guān); Gs 與 Tr 呈極顯著正相關(guān),與VPD呈 極顯著負(fù)相關(guān); Tr 與VPD呈極顯著負(fù)相關(guān),與植株 干質(zhì)量呈顯著負(fù)相關(guān);VPD與植株干質(zhì)量、根鮮質(zhì) 量呈顯著正相關(guān);WUE與SPAD值呈顯著正相關(guān), 與株高呈顯著負(fù)相關(guān);SPAD值與株高呈極顯著負(fù) 相關(guān);株高與植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根鮮質(zhì)量呈 極顯著正相關(guān),與莖粗呈顯著正相關(guān);莖粗與植株 鮮質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著正相 關(guān),與植株干質(zhì)量呈顯著正相關(guān);植株鮮質(zhì)量與植株 干質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著正相 關(guān);植株干質(zhì)量與根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極 顯著正相關(guān);根體積與根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量呈極顯著 正相關(guān);根鮮質(zhì)量與根干質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)。
表3不同薄皮甜瓜品種(系)光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析
Table3Correlationanalysis ofphotosynthetic indexesandagronomic traits ofdiferentoriental melonvarieties(lines)
注:*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著相關(guān)。X1. Pn;X2 Ci;X3 Gs;X4 T;X5.VPD X6 WUE ?X7 .SPAD值;X8.株高;X9.莖粗 ;X10 # 葉面積 ;X11. 植株鮮質(zhì)量: ;X12. 植株干質(zhì)量;X13.根體積: X14. 根鮮質(zhì)量: X15 根干質(zhì)量。下同。 Note:*and **represent significant correlationat O.O5and O.O1 level,respectively.Xl. Pn;X2 Gs;X4 Tr ;X5.VPD X6 WUE;X7.SPAD value;X8.Plant height; X9 .Stem diameter; X10 .Leaf area; X11 .Plant fresh mass; X12 .Plant dry mass; Xl3.Root volume; X14 Root fresh mass: X15.Root dry mass.The same below.
2.3薄皮甜瓜光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀主成分分析
對(duì)45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)的光合指標(biāo) (Pn,Ci? Gs,Tr 、VPD、WUE和SPAD值)和農(nóng)藝性狀(株高、莖粗、葉面積、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量和根干質(zhì)量)共15個(gè)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,根據(jù)特征值大于1的原則,提取了5個(gè)主成分(表4),累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 84.915% 。第1主成分貢獻(xiàn)率36.864% ,主要由 Pn,VPD 、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量決定;第2主成分貢獻(xiàn)率 18.015% ,主要由 Gs,Tr 決定;第3主成分貢獻(xiàn)率 13.644% ,主要由WUE決定;第4主成分貢獻(xiàn)率 8.702% ,主要由SPAD值決定;第5主成分貢獻(xiàn)率 7.690% ,主要由葉面積決定。
2.4薄皮甜瓜品種(系)光合性能評(píng)價(jià)及高光效品 種篩選
以主成分分析法確定的12個(gè)指標(biāo) (Pn,VPD 、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、 Gs,Tr, WUE、SPAD值和葉面積),計(jì)算其 D 值,根據(jù) D 值大小對(duì)45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)的光合性能進(jìn)行評(píng)價(jià)(表5), D 值越大,表明其光合性能越強(qiáng),反之越弱[14]。光合性能較強(qiáng)的前10個(gè)品種(系)分別為皇子168、波妞、15-171、TS-16、15-146、TS-13、TS-9、A69、TS-14、TS-12;光合性能較弱的10個(gè)品種(系)分別為TS-20、15-134、15-150、15-118、15-145、A43、15-132、15-117、TS-18、15-135。對(duì) D 值進(jìn)行聚類分析的結(jié)果表明,45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)可分為4類(圖1),這與光合效率綜合 (D) 值排序吻合度基本一致。其中,I類為高光效類型,共12個(gè)品種(系),占 26.7% ,包括波妞、皇子168、TS-16、15-171、TS-13、15-146、TS-14、A69、TS-9、TS-6、TS-12、15-142;II類為亞高光效類型,共9個(gè)品種(系),占 20.0% ,包括15-154、博洋9、TS-11、TS-17、15-155、15-151、15-157、TS-10、珍甜18;IⅢI類為中等高光效類型,共15個(gè)品種(系),占 33.3% ,包括TS-8、15-164、TS-2、TS-5、TS-7、TS-4、15-158、15-167、A68、15-136、15-156、15-135、TS-3、15-143、TS-1;IV類低光效類型,共9個(gè)品種(系),占 20.0% ,包括TS-18、15-117、15-118、15-145、A43、15-132、15-134、15-150、TS-20。
表4不同薄皮甜瓜品種(系)光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀主成分分析
Table4Principal componentanalysisof photosynthetic indexesandagronomictraitsofdifferentorientalmelon varieties(lines)
3 討論與結(jié)論
同一作物不同品種間的光合效率和能力存在差異,導(dǎo)致不同品種生長(zhǎng)率與生長(zhǎng)能力不同,這為篩選和培育高光效種質(zhì)資源提供了理論支撐[15-16]。劉紅梅等研究表明,不同基因組合間光合效率有明顯差異。農(nóng)藝性狀指標(biāo)不僅是衡量植物生長(zhǎng)速度的關(guān)鍵參數(shù),還與植物光合能力緊密相關(guān)[8]。Olakunle等[19]對(duì)豇豆農(nóng)藝性狀和光合性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析,發(fā)現(xiàn)不同豇豆種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀存在顯著差異,且光合性狀與籽粒產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。鄭寶香等2研究認(rèn)為,大豆高光效品種光合能力與單株質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、收獲指數(shù)等農(nóng)藝性狀的相關(guān)程度大于低光效品種。本試驗(yàn)結(jié)果表明,45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀差異顯著,15個(gè)指標(biāo)和性狀的變異系數(shù)均較大,介于 10.32%~ 54.75% ,表明光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀在薄皮甜瓜品種(系)間存在豐富的遺傳多樣性,同時(shí)本試驗(yàn)中選取的品種(系)類型豐富,具有較好的代表性,為甜瓜高光效種質(zhì)篩選提供了豐富而廣泛的遺傳基礎(chǔ),這與在谷子[2、油菜[22]、水稻[23]的研究結(jié)果相似。
表5不同薄皮甜瓜品種(系)光效率評(píng)價(jià)
Table5Evaluationoflightefficiencyofdifferentoriental
歐式距離Euclideandistance
圖145個(gè)薄皮甜瓜品種(系)光合性能的聚類分析
Fig.1Cluster analysis of photosynthetic performance of forty-five oriental melon varieties(lines)
受作物種類、試驗(yàn)環(huán)境等因素的影響,作物高光效品種篩選指標(biāo)并不一致[2426]。近年來(lái),主成分分析、隸屬函數(shù)分析和聚類分析成為了在作物綜合評(píng)價(jià)方面較為常用的方法[27-28]。張鮮等[29]通過(guò)主成分分析,從15個(gè)指標(biāo)的耐陰系數(shù)中篩選出株高、單株粒數(shù)、單株粒質(zhì)量、千粒重、主莖粗等15個(gè)性狀作為劃分苦蕎光合類別的篩選指標(biāo),并對(duì)通過(guò)隸屬函數(shù)分析獲得的耐陰綜合評(píng)價(jià) (D) 值進(jìn)行聚類分析,將苦蕎種質(zhì)劃分為3類。謝銳等[3通過(guò)主成分分析篩選出了 Gs,Tr,Pn, .SPAD值作為篩選馬鈴薯高光效種質(zhì)的指標(biāo),聚類分析將馬鈴薯種質(zhì)分為3類,分別是高光效資源、中等光效資源和低光效資源。本試驗(yàn)通過(guò)主成分分析,提取了5個(gè)主成分,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá) 84.915% ,篩選出 Pn. 植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、 Gs,Tr, VPD、WUE、SPAD值、葉面積等12個(gè)性狀作為薄皮甜瓜高光效能力評(píng)價(jià)的指標(biāo);并對(duì) D 值進(jìn)行聚類分析,將45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)分為高光效、亞高光效、中等高光效和低光效4種類型,與光合效率綜合 (D) 值排序吻合度較高。初步篩選出波妞、皇子168、TS-16、15-171、TS-13、15-146、TS-14、A69、TS-9、TS-6、TS-12、15-142等12個(gè)高光效品種(系),這為選育高光效薄皮甜瓜品種提供了一定的種質(zhì)資源。
通過(guò)對(duì)高光效類群內(nèi)12個(gè)品種(系)梳理發(fā)現(xiàn),凈光合速率測(cè)定最高值的品種(系)15-146和TS-12并沒(méi)有在此類群內(nèi),表明高光效種質(zhì)并非僅由凈光合速率決定,而應(yīng)該是多個(gè)光合指標(biāo)和農(nóng)藝性狀綜合表現(xiàn)的結(jié)果,這與前人的研究結(jié)果相似[31-32]。因此,在高光效育種實(shí)踐中,不能僅依據(jù)某一指標(biāo)的高低評(píng)價(jià)作物的光合能力,而需要綜合多個(gè)指標(biāo)全面評(píng)價(jià)。在育種時(shí),可優(yōu)先選擇3~5個(gè)關(guān)鍵指標(biāo)初篩,縮小范圍,再對(duì)留存品種(系)綜合評(píng)價(jià),以保障高光效育種工作高效進(jìn)行。結(jié)合春小麥、玉米等作物的高光效育種實(shí)踐,本試驗(yàn)僅以苗期農(nóng)藝性狀和光合指標(biāo)建立的高光效評(píng)價(jià)方法篩選薄皮甜瓜高光效品種(系),缺乏產(chǎn)量驗(yàn)證[3-34]。筆者認(rèn)為本文建立的方法雖不能完全真實(shí)可靠地評(píng)價(jià)薄皮甜瓜品種(系)的光合能力,但可為后續(xù)全生育期田間試驗(yàn)篩選高產(chǎn)高光效品種奠定基礎(chǔ)。
綜上所述,45個(gè)薄皮甜瓜品種(系)在光合指標(biāo)與農(nóng)藝性狀上表現(xiàn)出較大差異;綜合相關(guān)性分析與主成分分析,篩選出凈光合速率、飽和蒸氣壓差、植株鮮質(zhì)量、植株干質(zhì)量、根體積、根鮮質(zhì)量、根干質(zhì)量、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、葉片瞬時(shí)水分利用效率、葉綠素相對(duì)含量、葉面積可作為薄皮甜瓜品種(系)的高光效能力評(píng)價(jià)指標(biāo);聚類分析將45個(gè)品種(系)分為高光效、亞高光效、中等高光效和低光效4個(gè)類型。初步篩選出波妞、皇子168、TS-16、15-171、TS-13、15-146、TS-14、A69、TS-9、TS-6、TS-12、15-142等12個(gè)高光效品種(系)。本研究建立的薄皮甜瓜高光效評(píng)價(jià)方法可為甜瓜高光效品種選育提供參考依據(jù)。
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