不同種源紫緞表型性狀多樣性分析與綜合評價

中圖分類號：S792.36 文獻標志碼：A

Phenotypic diversity analysis and comprehensive evaluation of Tilia amurensisfrom differentprovenances

LIHaixia2，F(xiàn)Yuming，Zenghua’，BHui，ing'，WANGYnmin，UOChengbo，UOing2，jie， （1.KeyLaboratoyofFastGrongT CultiatingoojiangProinc，HeiojangForestsitute，Harbi0，Hlag， China;2.NorthastFestyUiesityHarboeilogangCi;3encanStateowdForestaofaoCot ShuangyashaHelonga;4JilnoiialadeFestreesgco，）

Abstract：【Objective】Thephenotypic traitsofdiferent provenancesofTiliaamurensiswereanalyzedtoevealthepatternof variationandgeneticdiversity.【Metod】26excelentindividualplantswerecolectedfromtenprovenancesofHeilongjiang，lin andLiaoningProvince.Fourteenpheotypic traitsweredeterminedandanalyedbymutiplecomparisons，corelationanalysis，ested analysisofvariance，corelationanalysis，principalcomponentanalysisand（PCA）andclusteranalysis.【Result】Theresultsshowed that the variation coefficient of 14 phenotypic traits from1O provenances ranged from 6.68% to 43.73% .Thegenetic diversity index （H^′） ranged from 1.71 to 2.03.The variation within provenances （76.86% ）was higher than that among provenances （23.14%） .Theresults of coelationaalysissoedatteraaigegeeofoelationamongleavetaitsandfowertraitsPriipalcompoetalsis showed that the cumulative contribution rate of the first five principal components reached 94.10% .The first principal component mainly reflectedtheindexesofleaves.Thesecond principalcomponent mainlyreflected theindexofbract.Thethird principalcomponent mainlyeflectedthebranchgrowthandveinindex.Thefourthandfthpricipalcomponentreflectedtheleafshapeandpedicelindex. According tothecomprehensiveevaluation model，thecomprehensiverankingofthetenprovenances fromhightolowwas Chaihe，

Lushuihe，Dongfanghong，Kuandian，Yichun，Jiaohe，Jian，RaoheandHuma.The1Oprovenancsof T. amurensis were divided into three categories bycluster analysis.【Conclusion】The variationwithin provenancesof T. amurensiswasrelatively highand wasdominant. The results provided theoretical basis for the conservation and development of T. amurensis germplasm resources. Keywords： Tilia amurensis; phenotypic traits; provenances;genetic diversity

紫椴Tiliaamurensis為椴樹科椴樹屬落葉喬木，是我國東北林區(qū)闊葉紅松林和闊葉混交林中重要的組成樹種[1-2]，主要分布于中國東北三省及內蒙古東部，垂直分布在海拔 300～1000m^[3] 1999年被列為國家Ⅱ級珍貴保護植物4，具有廣泛的用途[5]。紫椴花能分泌大量的芳香白蜜，是一種重要的蜜源植物，同時由于其木材柔軟、易于加工，是優(yōu)質膠合板及細木工板的重要材料，加之樹形結構優(yōu)美，秋季葉色金黃，常作為園林綠化和行道樹的理想選擇[，具有較高的經濟和生態(tài)價值。但由于歷史性過度采伐，天然紫椴種群數(shù)量和質量急劇下降[7，遺傳資源尚不明確，因此，紫椴種質資源保護迫在眉睫。

目前對于紫椴的研究多集中在種子休眠[、無性繁殖[]、次生林經營[10-]等方面，有關紫椴形態(tài)指標方面的研究也有見報道[12-13]，但表型遺傳多樣性是一個物種生存或者適應所生存環(huán)境和發(fā)展乃至于不斷進化提高的重要前提[14]，除了受內在因素的影響，也受外在環(huán)境因子的影響，面對不斷變化的生長環(huán)境，有必要根據(jù)現(xiàn)存居群的特性進行遺傳多樣性研究[15]。

植物表型性狀是基因表達與該植物所處環(huán)境共同作用的結果[1]，可直觀地體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應水平。遺傳多樣性不僅反映了生物種內基因的豐富程度，也是生態(tài)系統(tǒng)多樣性和物種多樣性的基礎，對于了解物種起源、預測種源適應性以及估算基因資源分布具有重要意義[7]。

本試驗以10個天然紫椴種源為研究對象，對其14個表型性狀進行測定，從形態(tài)學角度揭示該物種在種源內和種源間的變異特征，分析其變異來源，同時針對供試種源進行綜合評價，有助于全面準確地了解紫椴不同種源遺傳變異規(guī)律和種源內個體的形態(tài)變異，為優(yōu)良種源的選育和種質創(chuàng)新提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 種源地自然概況

2023年6月一2024年8月，根據(jù)紫椴在東北地區(qū)的自然分布，在黑龍江、吉林、遼寧選擇10個有代表性的種源地采集天然紫椴優(yōu)樹的當年生枝條、葉片和花，帶回實驗室進行表型性狀測定，10個種源地共采集126個優(yōu)良單株，種源地氣候因子見表1。

1.2 試驗材料

在每個種源地選取10株以上樹齡 20～30 a生長健壯、無病蟲害的紫椴單株作為樣株，參考薛文欣[18]與嚴靈君等[9]的方法，針對每一樣株分別采集5支樹冠中上部南向枝條，在枝條中上部隨機采集完整的葉片、苞片及花序樣本各30個，用于表型性狀測定。

1.3 試驗方法

針對紫椴的葉片、花序等指標中選擇14個表型性狀，參照嚴靈君等[的方法，采用測量及計數(shù)的方法對各表型性狀進行精確測量。當年生枝條長度、苞片長、苞片寬、花序長、花梗長、苞片與花梗的愈合長度用直尺測量求平均值；葉片面積、周長、葉長、葉寬、葉柄長利用ImageJ軟件測量；葉形指數(shù)為葉長／葉寬；有花數(shù)目與葉脈數(shù)通過計數(shù)求平均值。多樣性指數(shù)計算公式參考文獻[20-22]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計及分析

利用Exce12021軟件對數(shù)據(jù)進行匯總整理，計算各表型性狀的均值和標準差，利用變異系數(shù)分析各表型性狀的離散程度，采用多樣性指數(shù)分析10個種源表型性狀的多樣性；參考蘇澤春等[23]的方法進行巢式方差分析，計算表型分化系數(shù)；利用OriginPro2021對14個表型性狀進行相關性分析；利用IBMSPSSStatistics26對各表型性狀進行聚類分析與主成分分析，運用因子分析法對10個種源的紫椴進行綜合評價。

2 結果與分析

2.1 表型性狀的主要描述統(tǒng)計

10個紫椴種源花和葉片表型性狀的測量結果見表2。由表2可見，露水河種源當年生枝條長度最大（ 7.92cm ），顯著大于寬甸、蛟河、饒河種源 （ Plt;0.05 ）；饒河種源當年生枝條長度最?。?4.20cm ），但與寬甸、集安、蛟河、嫩江、呼瑪種源差異不顯著（ Pgt;0.05 ）。

在6個紫椴花性狀中，東方紅種源苞片長（ ）、苞片寬（ 1.89cm? 、花序長（ 0均最大，苞片與花梗的愈合長度（ 2.48cm ）雖不是最大的，但與表現(xiàn)出最大值的伊春種源（ 2.70cm ）差異不顯著（ ?Pgt;0.05 ），吉林露水河種源這4個性狀均表現(xiàn)出最小值；10種源間花梗長沒有表現(xiàn)出顯著差異（ ?Pgt;0.05 ）；有花數(shù)目最多的為嫩江種源（8.04個），顯著多于其他種源，有花數(shù)目最少的為柴河種源（3.10個）。

在7個葉片表型性狀中，柴河種源葉片面積（ 42.92cm² ）、葉片周長（ （45.89cm ）、葉長（ 8.25cm ）、葉寬（ 7.30cm ）均最大，總體上與除了東方紅與露水河之外的7個種源差異顯著（ Plt; 0.05）；10種源間紫椴葉片葉柄和葉形指數(shù)差異不顯著 （Pgt;0.05） ；寬甸種源葉脈對數(shù)最多（6.93），顯著多于除露水河之外的種源（ Plt;0.05 ），嫩江種源最少。

2.2 紫椴表型性狀變異特征

由表3可知，14個表型性狀平均變異系數(shù)為 6.68%～42.97% ，平均變異系數(shù)為 21.74% 。離散程度最高的表型性狀是當年生枝條長度，變異系數(shù)為 42.97% ；其次是有花數(shù)目，變異系數(shù)為 30.44% ；而葉脈對數(shù)的變異系數(shù)最小，僅為6.68% ，表明其遺傳穩(wěn)定性較高。10個種源中，變異系數(shù)最小的是遼寧寬甸種源，其次為吉林露水河種源；變異系數(shù)最大的是黑龍江呼瑪種源，其次為黑龍江嫩江種源。10個紫椴種源14個表型性狀的多樣性指數(shù)（ H^′ ）存在一定差異，由大到小依次為葉脈數(shù)（2.03） gt; 苞片長（1.89）、有花數(shù)目（1.89） gt; 花梗長（1.83）、葉形指數(shù)（ 葉寬（1.75）、葉片周長（1.75） gt; 當年生枝條長度（1.70）、苞片寬（1.70）、花序長（1.70）、苞片與花梗的愈合長度（1.70）、葉柄長 （1.70）gt; 葉片面積 （1.56） gt; 葉長（1.42），平均多樣性指數(shù)為1.74。

2.3 紫椴種源的表型分化

根據(jù)巢氏設計計算方差分量與表型分化系數(shù)，結果見表4。14個表型性狀的分化幅度為0.50%～56.47% ，表型分化系數(shù)最大的為苞片寬，最小的為葉形指數(shù)，表明苞片寬在種源間分化最大，葉形指數(shù)最小。平均表型分化系數(shù)為23.14% ，說明天然紫椴資源表型變異在種源間的貢獻占 23.14% ，種源內的貢獻占 76.86% ，進一步說明紫椴種源內的變異是其表型變異的主要來源。

2.4 不同種源紫緞表型性狀間及變異系數(shù)與氣候因子間的相關性分析

通過對不同種源紫椴表型性狀的相關性分析（圖1）發(fā)現(xiàn)，當年生枝條長度與葉片面積、葉片周長呈顯著正相關（ Plt;0.05） ；苞片長與苞片寬、苞片與花梗的愈合長度、花序長呈極顯著正相關0 （Plt;0.01） ；苞片寬與花序長呈極顯著正相關（ Plt;0.01 ），與花梗長呈顯著正相關（ ?Plt;0.05） ；苞片與花梗的愈合長度與花序長呈顯著正相關C Plt;0.05） ）；有花數(shù)目與葉長、葉寬、葉脈數(shù)呈顯著負相關 （Plt;0.05 ）；葉片面積與葉片周長、葉長、葉寬呈極顯著正相關 （Plt;0.01 ）；葉片周長與葉長、葉寬呈極顯著正相關（ Plt;0.01 ）；葉長與葉寬呈極顯著正相關（ Plt;0.01 ）；葉脈對數(shù)與苞片寬、花序長及有花數(shù)目呈顯著負相關C （Plt;0.05 ）。綜上所述，葉片各性狀之間、紫椴花各性狀之間有顯著的相關性。

在不同種源平均變異系數(shù)與氣候因子的相關性分析結果（圖2）發(fā)現(xiàn)，緯度因子與變異系數(shù)呈顯著正相關（ Plt;0.05 ），與年均溫及年降水量呈極顯著負相關（ （Plt;0.01 ）。

2.5 紫椴表型性狀的主成分分析

對10個種源紫椴14個表型性狀進行主成分分析（表5），由表5可知，5個主成分分析的累計貢獻率達到了 94.10% 。第1主成分特征值為5.220，貢獻率為 37.284% ，葉片面積、葉片周長、葉長、葉寬為其主要指標且權重系數(shù)較大，該類指標主要反映葉片性狀的特征。第2主成分特征值為4.160，貢獻率為 29.714% ，苞片長、苞片寬、花序長為其主要指標，這類指標主要反映紫椴花苞片性狀特征。第3主成分特征值為1.724，貢獻率為 12.313% ，當年生枝條長度、有花數(shù)目、苞片與花梗的愈合長度及葉脈對數(shù)的權重系數(shù)較大，主要是反映新梢生長與葉脈數(shù)的特征。第4主成分特征值為1.050，貢獻率為 7.499% ，以葉形指數(shù)權重系數(shù)較大，主要反映葉形指標特征。第5主成分貢獻率為 7.289% ，特征值為1.020，以花梗長權重系數(shù)較大，主要反映花梗的特征。

參照蔡宗明等[24的方法得出評價不同紫椴種源綜合得分模型為 F=0.396F₁+0.316F₂+0.131F₃+ 0.079F₄+0.077F₅ ，計算出不同紫椴種源綜合得分和排序結果（表6）。從表6可以看出，表型性狀綜合得分最高的是黑龍江柴河種源，綜合得分為0.992，綜合得分最低的是黑龍江嫩江種源。

2.6 紫緞種源間的聚類分析

基于葉片、花14個表型性狀對10個紫椴種源進行聚類分析，結果見圖3、表7。在歐氏距離6.0處，供試的10個種源可分為3類，其中遼寧寬甸、吉林集安、黑龍江伊春、吉林蛟河、黑龍江嫩江、黑龍江饒河、黑龍江呼瑪聚為第一類；吉林露水河與黑龍江柴河為第二類；黑龍江東方紅單獨為一類。第一類中多個指標，包括當年生枝條長度、葉片面積、葉片周長、葉長、葉寬均值均小于第二類和第三類；第二類葉片面積、葉片周長、葉長、葉寬指標數(shù)值最大，主要體現(xiàn)葉片指標；第三類苞片長與苞片寬數(shù)值最高，主要體現(xiàn)花的指標。

BHL：當年生枝條長度；BTL：苞片長；BW：苞片寬；CL：苞片與花梗的愈合長度；IL：花序長；PLL：花梗長；FN：有花數(shù)目；LA：葉片面積；LP：葉片周長； LL：葉長；LW：葉寬；PEL：葉柄長；VN：葉脈數(shù)；LI：葉形指數(shù)。*代表顯著性 Plt;0.05 ， ** 代表顯著性 Plt;0.01lt; ，下同。 BHLBranchcccdelt FN：FlowersubLaLferieLegt;Lith;EeeVebLde *represents significant Plt;0.05 **representssignificant Plt;0.01 .Thesamebelow.

E：經度；N：緯度；AAT：年均氣溫；ELE：海拔；AAP：年均降水量；VAR：變異系數(shù)。 E：Longitude;N：Latide;AAT：Anualaveageteperature;ELE：Elevation;AAP：Analpreipitation;VAR：Varatiot

Fig.2Correlationanalysisbetweenvariationcoefficientand climatic factorsof T. amurensisfromdifferentprovenances

3討論

變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)是評價種質資源遺傳多樣性的重要指標，表型變異系數(shù)能夠直接反映植物表型性狀的變異程度[25]。當變異系數(shù)大于 10% 時，表明該性狀在樣本間存在較大差異[2，遺傳多樣性指數(shù)達到1.00以上則多樣性程度高[27]。本研究中10個紫椴種源14個表型性狀的變異系數(shù)為 6.68%～43.73% ，均值為 21.74% ，遺傳多樣性指數(shù)為 1.42～2.03 ，均值為1.71，表明紫椴表型性狀具有豐富的多樣性。種源變異系數(shù)反映紫椴天然種源間的多樣性豐富度。10個種源的平均變異系數(shù)為 21.74% ，總體規(guī)律為緯度越高，變異系數(shù)越大。其主要原因可能是隨著緯度的升高，溫度逐漸降低，為了適應其生長環(huán)境，紫椴各表型性狀表現(xiàn)出豐富的多樣性。

通過巢式方差分析得出的種源內和種源間方差分量占比，可以計算出表型分化系數(shù)，同時也是判斷物種變異來源的一個重要依據(jù)[28]。本研究中巢式方差分析結果表明，紫椴種源間的變異占總變異的 23.14% ，種源內個體間的變異占總變異的 76.86% ，約為種源間變異的3倍，這說明紫椴種源內個體間的變異在其遺傳變異中占主導地位，這一分析結果與湯詩杰等[29的研究結果一致。分析其原因：第一，紫椴野生資源單株數(shù)量少，受小居群和缺乏有效基因流的影響，紫椴種內總變異的 23.14% 存在于種源間。第二，在植物中，花粉和種子的擴散與傳播是基因流最主要的方式[30]。紫椴作為重要的蜜源植物，昆蟲傳粉在一定程度上擴大了較近地理空間內的基因流動，促進了紫椴種源內部變異，擴大了種源內的遺傳分化，但限制了種源間的交流，導致其種源間的分化小。種源內的變異真實反映了植物在不同環(huán)境中的適應狀況，其大小在某種程度上說明了該物種對不同環(huán)境的適應程度，種源內變異越大則表明適應范圍越廣[31]。

相關性分析顯示：紫椴葉片性狀之間、花各性狀之間有顯著的相關性。有研究報道，葉片表型性狀與果序表型性狀（特別是苞片表型性狀）大多存在一定的相關性，主要原因是苞片（變態(tài)葉）與葉片的器官屬性一致[19]。在本研究中葉片性狀與紫椴花各性狀沒有顯示出顯著的相關性，其原因還有待于在后續(xù)的工作中進一步研究。

主成分分析通過降維的方法可以清晰地反映造成群體差異的主要原因[32]。本研究將14個表型性狀數(shù)據(jù)轉化為代表了 94.10% 信息的5個主成分，并運用5個綜合因子揭示表型性狀變量之間的關系，為紫椴不同育種目標提供了有利的科學依據(jù)。從第1主成分性狀各載荷數(shù)值可以看出，葉片面積、葉片周長、葉長、葉寬權重系數(shù)較大，在園林綠化方面可重點考慮這4個性狀。第2和第3主成分主要反映花的性狀，苞片寬、花序長、有花數(shù)目對于紫椴作為蜜源植物方面的應用具有重要意義。

在紫椴種質資源保護過程中，通過對表型性狀的聚類分析，可以闡明不同種源的表型性狀差異，從而根據(jù)育種目標篩選適宜的育種材料[33]。根據(jù)聚類分析結果，供試10個種源可以分為3類，從各種源的地理分布看，聚類分析結果未表現(xiàn)出顯著的地理距離特征。從聚類的具體性狀來看，第一類中多個指標顯著小于第二類和第三類；第二類葉長、葉寬、葉片面積、葉片周長都較大，正好是第1主成分所突出的性狀，可在這類中選擇葉片較大的優(yōu)良種質用于園林綠化；第三類苞片長與苞片寬數(shù)值最高，而苞片在由葉片演化的過程中則向著輔助傳粉和果實傳播的方向發(fā)展[34]，有助于異花授粉促進結實，結合第2和第3主成分反應花的性狀，可為作為蜜源植物的紫椴育種提供科學依據(jù)。

4結論

本研究對10個紫椴種源14個表型性狀進行遺傳多樣性分析與評價，表明紫椴種質資源表型性狀變異豐富，不同種源葉片及花等器官的形態(tài)存在豐富的多樣性，種源間的表型分化是其變異的主要來源，表型性狀中葉脈數(shù)變異程度最小，性狀最穩(wěn)定。通過構建綜合評價指標，篩選出綜合性狀表現(xiàn)最優(yōu)的黑龍江柴河種源，可重點關注。在進行紫椴種質資源選育時，可將種源選擇和種源內個體選擇結合起來，既能利用種源內的遺傳變異，又能利用種源間的遺傳變異，從而選育出環(huán)境適應性強、泌蜜量高、觀賞性好的優(yōu)良紫椴種質資源。

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[本文編校：吳毅]