新疆牛源奇異變形桿菌分離鑒定及耐藥與毒力基因分析

圖分類號(hào)：Q78，S859 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1008-0864（2025）07-0142-0：

Isolation and Characterization of Bovine-origin Proteus mirabilis from Xinjiang and Analysis of Drug Resistanceand Virulence Genes

HEWei ^1，2 ， SONG Linqing1，2，WU Xinglin1，AI Junjie12，JI Liwei3，WANG Limin ^1，2 WANG Yanbin ^1，2 ，PENG Bin12，DAI Xiaohua ^1，2* ， GUO Qingyong1，2*

（1.ColegeofVeterinary Medicine，XinjiangAgriculturalUniversity，Urumqi830o52，China;2.KeyLaboratoryofNewDrug

ResearchandDevelopmentforherbivoresofXinjiang，Xinjiang Agriculture University，Urumqi83oo52，China;3.Shandong Animal Husbandry and Veterinary Medicine College，Shandong Weifang 261O61，China）

Abstract：Inordertostudythepathogenicbacteriaand theircharacteristicsofendometritis inadairyfarminChangji regionof Xinjiang，conventionaland PCR methods were used to isolateand identifyProteus mirabilis inthecollected secretion samples，and K-B drug-sensitive paper slides，PCR methods and artificially infected mice were used to detect thedrug resistance，virulence genes and pathogenicityof Proteus mirabilis，respectively.The results showed that 29 strainsof Proteus mirabilis were isolated.Thedrug susceptibility testof16 drugscommonly showed that 29 strains weresensitive to9drugs，resistant to5drugs，and moderately sensitive to2 drugs.The detection rateof virulence genes，ureC，atfC，rsmA，atfA，hpmAand rsbA ，ranged from 62.07% to 89.66% ，and the detection rate of other virulence genes was from 13.79% to 41.38% .Theanimal pathogenicity test showed that the isolated strain had pathogenicity to mice.Above results provided a scientific basis for the clinical control of the disease.

Keywords：endometritis；Proteusmirabilis；drug resistance；pathogenicity

奇異變形桿菌為腸桿菌科變形桿菌屬，無莢膜和芽孢但有鞭毛和菌毛，屬革蘭氏陰性桿菌，廣泛分布于自然界及人和動(dòng)物的黏膜和消化道中2。近年來，關(guān)于人類和多種動(dòng)物感染奇異變形桿菌的報(bào)道逐漸增多，該菌可感染豬、牛、羊等常見養(yǎng)殖動(dòng)物，也有文獻(xiàn)報(bào)道在野生動(dòng)物眼鏡蛇、華南虎和大熊貓中也有感染發(fā)生，能夠引起食物中毒、尿路感染、腹瀉、肺炎、敗血癥等多種疾病[4]。

奇異變形桿菌的毒力因子可促進(jìn)細(xì)菌對(duì)細(xì)胞的黏附作用及耐藥性的產(chǎn)生5，目前，關(guān)于其潛在毒力因子的報(bào)道主要集中在菌毛、“霧蔓”遷徙能力、尿素酶、金屬蛋白酶及溶血素等，這些毒力因子在該菌引起疾病的過程中起重要作用，該菌的致病性與其所攜帶的毒力因子密切相關(guān)。由于臨床上濫用抗生素，導(dǎo)致奇異變形桿菌產(chǎn)生了越來越多的耐藥菌株，這些菌株的耐藥性不斷增強(qiáng)，給治療帶來了挑戰(zhàn)。本研究旨在分離鑒定新疆昌吉某規(guī)?；B(yǎng)殖場患有子宮內(nèi)膜炎分泌物中的奇異變形桿菌，并對(duì)其進(jìn)行藥物敏感性試驗(yàn)及毒力基因檢測，以期為該養(yǎng)殖場牛源性奇異變形桿菌的防治提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

1.1.1樣品來源于2023年7月在新疆昌吉地區(qū)某規(guī)?；B(yǎng)殖場挑選患有子宮內(nèi)膜炎的病牛，無菌采集其子宮分泌物樣品81份。

1.1.2試劑腦心浸出液肉湯（brain heartinfusionbroth，BHI）、SS瓊脂、胰蛋白陳大豆瓊脂、MH瓊脂購自青島海博生物技術(shù)有限公司；革蘭氏染液、DNA提取試劑盒 ，2×Es Taq MasterMix購自北京索萊寶科技有限公司。

1.1.3儀器設(shè)備恒溫培養(yǎng)振蕩器（ZWY-200D）購自上海智誠分析儀器制造有限公司；恒溫培養(yǎng)箱（DHP-9052）購自上海齊欣科學(xué)儀器有限公司；PCR儀（A200）購自杭州朗基科學(xué)儀器有限公司；電泳儀（DYY-6C）購自北京六一生物科技有限公司。

1.1.4試驗(yàn)動(dòng)物選取體重 18～22g 雌雄各半共32只昆明小鼠，購自新疆醫(yī)科大學(xué)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1采樣方法采樣時(shí)，先掏空奶牛宿便，將肛門和外陰周圍用新潔爾滅反復(fù)清洗消毒。將套有無菌管套的輸精槍從陰門伸入陰道，然后抽出，用一次性注射器對(duì)準(zhǔn)管套將子宮分泌物采出。采集的子宮分泌物立即注入 5mL 無菌管中并置于

-20^°C 保存。

1.2.2細(xì)菌分離培養(yǎng)在超凈工作臺(tái)中，將采集的子宮分泌物樣品接種于SS瓊脂中， 37^°C 恒溫培養(yǎng) 12h 后觀察，選取具有奇異變形桿菌典型生長特征的菌落進(jìn)行傳代純培養(yǎng)。

1.2.316SrRNA擴(kuò)增使用16SrRNA通用引物（表1）進(jìn)行PCR擴(kuò)增。將純化后的PCR產(chǎn)物送至上海生工生物工程股份有限公司進(jìn)行測序，將得到的序列與NCBI數(shù)據(jù)庫中的序列進(jìn)行比對(duì)，確定細(xì)菌種屬。

1.2.4藥敏試驗(yàn)采用Kirby-Bauer（K-B）紙片擴(kuò)散法8測定分離菌株對(duì)16種抗菌藥物的敏感性，測試所用抗菌藥物敏感性判斷參照美國臨床和實(shí)驗(yàn)室標(biāo)準(zhǔn)化研究所（ClinicalandLaboratoryStandardsInstitute，CLSI）的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行。

1.2.5毒力基因檢測根據(jù)奇異變形桿菌 rsbA 、zapA、rsmA、hpmA、fliL、pmfA、atfC等毒力基因序列[36，設(shè)計(jì)11對(duì)引物（表1），均由上海生工生物工程股份有限公司合成。

1.2.6人工感染致病性試驗(yàn) ① 感染菌液的制備根據(jù)毒力基因結(jié)果，挑取含有毒力基因最多的奇異變形桿菌在SS瓊脂平板上生長培養(yǎng) 12h 后，取瓊脂平板上的單菌落接種于 5mL BHI肉湯中繼續(xù)傳代2次，收集培養(yǎng)物，用無菌生理鹽水根據(jù)生長曲線的 0D_600nm 調(diào)至 10⁷CFU?mL^-1 ，同時(shí)采用平板表面涂布法進(jìn)行活菌計(jì)數(shù)，計(jì)算實(shí)際感染菌量。

② 動(dòng)物分組及細(xì)菌接種根據(jù)毒力基因檢測結(jié)果選出含有毒力基因最多的菌株，命名為PM-21。將小鼠隨機(jī)分成4組，每組8只，其中3組經(jīng)皮下分別接種 10⁸，10⁷，10⁶CFU?mL^-1 的菌液0.2mL ，另外1組經(jīng)腹腔注射 0.2mL 無菌生理鹽水作為空白對(duì)照（CK）。將細(xì)菌感染組與對(duì)照組飼喂相同的飼料和飲水，并隔離飼養(yǎng)，7d后觀察小鼠的狀況并記錄死亡結(jié)果，采用SPSS計(jì)算半數(shù)致死量（medianlethal dose，LD50）]。

1.2.7病理切片制作將32只奇異變形桿菌菌株攻毒小鼠進(jìn)行解剖，觀察病理變化情況，并選出具有代表性致死小鼠和對(duì)照小鼠的心臟、肝臟、脾臟、肺臟、腎臟組織經(jīng) 4% 多聚甲醛固定后，制作HE（hematoxylin-eosin）病理切片，并進(jìn)行觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 奇異變形桿菌分離鑒定

對(duì)從患子宮內(nèi)膜炎的病牛體內(nèi)分離到的病原菌進(jìn)行16SrRNA測序，將結(jié)果在NCBI數(shù)據(jù)庫進(jìn)行Blast比對(duì)，共計(jì)分離得到奇異變形桿菌29株，分離率為35.80% 。進(jìn)一步對(duì)分離的奇異變形桿菌菌株在SS培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，表面呈無色半透明有黑色中心，邊緣整齊，表面光滑的圓形菌落（圖1A）；經(jīng)革蘭氏染色，油鏡下可見分離菌株為革蘭氏陰性菌（圖1B）。

A：菌落形態(tài)；B：革蘭氏染色 A：Colony morphology;B：Gram staining

2.2藥敏試驗(yàn)結(jié)果

對(duì)29株奇異變形桿菌菌株進(jìn)行藥物敏感性分析，結(jié)果（圖2）表明，奇異變形桿菌菌株對(duì)藥物的敏感程度表現(xiàn)為氨芐西林（ 100.00% ）gt;環(huán)丙沙星（ 96.55% ） gt; 氟苯尼考 （93.1%）gt; 慶大霉素、阿莫西林（ 89.66% ） gt; 復(fù)方新諾明（ 86.21% ）gt;頭孢噻肟 （79.31%）gt; 鏈霉素（ 75.86% ）gt;青霉素0 65.52% ）；對(duì)林可霉素高度耐藥，耐藥率為100% ；對(duì)四環(huán)素、多粘菌素B、萬古霉素、紅霉素表現(xiàn)為耐藥，耐藥程度表現(xiàn)為萬古霉素1 （96.55%）gt; 四環(huán)素、紅霉素（ 93.10% ）gt;多粘菌素B（89.66% ）。

2.3 毒力基因檢測結(jié)果

由圖3和4可知，在29株奇異變形桿菌中，有26株檢出rsbA、hpmA、atfA基因； rsmA?atfC?ureC 基因檢出數(shù)分別為21、19、18株;zapA、fliL基因檢出數(shù)分別為12、9株，有4株檢出pmfA基因；且29株均未檢測到 ucaA，mrpA 基因。

2.4小鼠致病性試驗(yàn)結(jié)果

在 24h 內(nèi)，接種 0.2mL 1×10⁸ CFU·mL^-1 奇異變形桿菌PM-21重懸液的小鼠死亡率為 100% ；接種 0.2mL 1×10⁷ CFU·mL^-1 奇異變形桿菌PM-21重懸液的小鼠死亡率為 80% ；接種 0.2mL1× 10⁶CFU?mL^-1 奇異變形桿菌PM-21重懸液的小鼠死亡率為 40% ;對(duì)照組小鼠均正常存活（圖5）。由表2得出，奇異變形桿菌PM-21菌株對(duì)小鼠的半數(shù)致死量 （LD₅₀ 為 2.03×10⁶CFU?mL^-1

2.5攻毒死亡小鼠病理組織學(xué)觀察

接種奇異變形桿菌PM-21后小鼠的組織學(xué)變化如圖6所示。試驗(yàn)組小鼠感染PM-21后，其肝臟和脾臟存在損傷，而肺臟、心臟等損傷不明顯。具體表現(xiàn)為心臟可見少量心肌細(xì)胞水樣變性（圖7F，紅色箭頭），細(xì)胞腫大，胞質(zhì)疏松，胞漿染色不均；少量心肌細(xì)胞內(nèi)可見微小空泡（圖7F，黑色箭頭）。肝臟組織有較多中央靜脈與門靜脈淤血（圖7G，綠色箭頭）；可見少量肝竇淤血、輕度擴(kuò)張（圖7G，黑色箭頭）。脾臟多見白髓和紅髓出血（圖7H，綠色箭頭），白髓內(nèi)可見少量紅細(xì)胞，并且可見少量點(diǎn)狀壞死（圖7H，黑色箭頭）。肺臟少量細(xì)支氣管管腔內(nèi)可見嗜酸性物質(zhì)滲出，同時(shí)伴有少量上皮細(xì)胞壞死脫落（圖7I，紅色箭頭），多見肺泡壁毛細(xì)血管輕度淤血（圖7I，綠色箭頭），小范圍肺泡狹窄（圖7I，黑色箭頭）。腎臟組織中大量腎小管上皮細(xì)胞水樣變性（圖刀J，黑色箭頭），細(xì)胞腫脹，胞質(zhì)疏松、淡染；泌尿小管之間結(jié)締組織為腎間質(zhì)，可見較多間質(zhì)血管淤血（圖7J，綠色箭頭）。

3討論

引起子宮內(nèi)膜炎的細(xì)菌錯(cuò)綜復(fù)雜，呈現(xiàn)多樣化趨勢，其種類有地域性差異0]。選擇合理有效的抗菌藥物是防治細(xì)菌感染的重要手段]，本研究分離的29株奇異變形桿菌對(duì)β內(nèi)酰胺類、喹諾酮類、酰胺醇類、氨基糖苷類、磺胺類抑菌效果明顯；但對(duì)林可霉素耐和紅霉素耐藥，這可能與該牛場頻繁使用這2種藥物有關(guān)。林可霉素通過抑制細(xì)菌蛋白質(zhì)合成起到抗菌作用，它只對(duì)多數(shù)革蘭氏陽性菌有效，而所有的革蘭氏陰性菌均對(duì)其表現(xiàn)為耐藥[12]。紅霉素是主要抑菌性藥物，易在畜禽體內(nèi)造成抗生素殘留，后續(xù)如用于治療臨床奶牛子宮內(nèi)膜炎可能無法產(chǎn)生良好療效，建議臨床上使用抑菌效果明顯的藥物進(jìn)行奶牛子宮內(nèi)膜炎的防治。

奇異變形桿菌具有較強(qiáng)的致病性，與其攜帶的毒力基因相關(guān)[13]。本研究擴(kuò)增了rsbA、zapA、rsmA、hpmA、fliA、pmfA、atfC、ureC、ucaA、atfA和mrpA基因。rsbA作為“霧蔓”菌毛遷移能力的調(diào)控基因，能夠控制細(xì)菌在宿主體內(nèi)的移動(dòng)能力[4]。zapA是金屬蛋白酶的主要結(jié)構(gòu)亞單位，可降解宿主細(xì)胞產(chǎn)生的相關(guān)免疫分子，使病原菌能夠逃避感染過程中的天然免疫反應(yīng)[5]。rsmA、ureC、atfA和 mrpA 參與細(xì)菌黏附聚集以及參與細(xì)菌生物膜的形成[16-19]。ucaA主要參與尿路上皮細(xì)胞的黏附[20]。胡延波等調(diào)查發(fā)現(xiàn)，3株豬源奇異變形桿菌攜帶7種毒力基因；張建鵬等5分離的驢源奇異變形桿菌攜帶9種毒力基因；王濤等2對(duì)雞源奇異變形桿菌進(jìn)行毒力基因檢測，結(jié)果檢出8種毒力基因；張召興等[22]從分離的貂源奇異變形桿菌中檢出9種毒力基因。本研究分離的牛源奇異變形桿菌攜帶毒力基因情況與前人研究相似[23-24]，主要攜帶 rsbA 、atfA、atfC、ureC、zapA、rsmA、hpmA、fliL。董貴等[25]在羔羊腹瀉糞便中分離到奇異變形桿菌，將其接種小鼠后， ^12h 內(nèi)小鼠已有死亡。劉妍罕等2從野豬肝臟組織樣本中分離出奇異變形桿菌，小鼠感染該菌后 12～24h 全部死亡。王旭榮等2在犢牛關(guān)節(jié)膿液中分離到奇異變形桿菌，將該菌接種小鼠后發(fā)現(xiàn)， 20～24h 內(nèi)接種小白鼠均死亡。本研究表明，不同劑量的奇異變形桿菌均可導(dǎo)致小鼠陸續(xù)死亡，說明不同來源的奇異變形桿菌均具有較強(qiáng)的致病性。

綜上所述，本研究從新疆昌吉某奶牛養(yǎng)殖場中分離鑒定了29株奇異變形桿菌，它們對(duì)林可霉素、四環(huán)素、多粘菌素B、萬古霉素、紅霉素耐藥，對(duì)氨芐西林、環(huán)丙沙星、氟苯尼考、慶大霉素、阿莫西林和復(fù)方新諾明敏感；攜帶9種毒力基因，對(duì)小鼠有強(qiáng)致病性。

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