高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米器官發(fā)育、生理功能和產(chǎn)量形成的影響研究進展

中圖分類號：S513 文獻標識碼：A 文章編號：1000-4440（2025）06-1240-09

Abstract：In the context of global warming， extreme weather disasters combined with high temperature anddroughtoccur frequently，which graduallybecome the mainabiotic stress factorsin corn production，and have seriouslyaffectedthegrowth，developmentandyieldofcorn. Themorphological，structural and developmental characteristics ofmaizevegetative organs（root，stem，leaf）and reproductive organs（female spikes and male spikes）and thechanges ofmaize yield under the combined stressof

high temperatureand drought were reviewed.Theresearch progressonmaize responses to combined heat and drought stress hadbeensystematicallelucidatedfromtheaspectofphysiological functions includingphotosyntheticfluorescence，antioxidantsystems，andendogenous hormones，aswellasfromthe perspectiveof molecularregulation.It is proposedthat future research should integrate multiple omics technologies to systematicallyreveal the mechanism of maize response to combined stressof high temperatureanddroughtfromtheaspects of genes，functional proteins，metabolites totraits，soastomprove the toleranceofmaizetocombinedstress of high temperatureanddrought，ndachieveagricultural disasterreductionandefficiencyenhancement.

Key words：corn；high temperature and drought；organ development；photosynthetic characteristics；hormone content；yield

近年來，隨著全球氣候持續(xù)變暖，極端干熱天氣的發(fā)生頻率、強度和持續(xù)時間在不斷增加[1-3]，高溫干旱復(fù)合脅迫將成為農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)普遍發(fā)生的非生物脅迫因素[4-5]。據(jù)報道，中國 2022 年高溫和干旱風險指數(shù)均為1961年以來最高值[6]。未來高溫和干旱都將極大地威脅中國的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和糧食安全。玉米是中國重要的糧食作物和飼料作物，2023年全國玉米總產(chǎn)量為 2.888×10⁸ t，占中國糧食總產(chǎn)量的 41.5%^[7] ，是中國糧食持續(xù)增產(chǎn)的主要貢獻者，在保障國家糧食安全中起著極為重要的作用。玉米在關(guān)鍵生長時期受到高溫和干旱脅迫極易造成嚴重減產(chǎn)[8]。目前，關(guān)于高溫、干旱單一脅迫對玉米生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響研究已有諸多報道[9-12]，但在當前中國玉米大田生產(chǎn)中，高溫、干旱往往相伴或相繼發(fā)生，高溫干旱復(fù)合脅迫發(fā)生頻率大幅增加，成為限制玉米穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)的主要非生物脅迫因素[13-16]。復(fù)合脅迫加劇了單一脅迫對作物生長、生理特性和產(chǎn)量的影響，但其對作物的影響并非單一脅迫的簡單相加效應(yīng)，且很少能從單一脅迫中預(yù)測復(fù)合脅迫的影響力度[17]。因此，明確高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米生長發(fā)育、生理特性及產(chǎn)量的影響以及玉米對脅迫的響應(yīng)機制，對指導增強玉米耐高溫干旱能力的栽培調(diào)控及育種實踐，實現(xiàn)玉米持續(xù)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)具有重要意義。學者們近幾年針對玉米高溫干旱復(fù)合脅迫進行了相關(guān)研究，但關(guān)于玉米高溫干旱復(fù)合脅迫的研究進展尚未有系統(tǒng)報道，鑒于此，綜合關(guān)于玉米高溫干旱復(fù)合脅迫的已有研究成果，從器官發(fā)育特征、生理特性、產(chǎn)量形成及相關(guān)分子響應(yīng)機制等方面進行綜述，以期為防御玉米高溫干旱復(fù)合脅迫和實現(xiàn)農(nóng)業(yè)減災(zāi)增效提供科學支持及參考。

1高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米器官生長 發(fā)育的影響

1.1高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米營養(yǎng)器官生長發(fā)育 的影響

1.1.1對玉米根系形態(tài)、空間分布和結(jié)構(gòu)的影響根系形態(tài)、結(jié)構(gòu)及空間分布影響玉米對土壤養(yǎng)分和水分的吸收。玉米根系在形態(tài)、結(jié)構(gòu)和分布上受逆境脅迫的影響，且與品種的敏感性和耐受性密切相關(guān)[18-19]，其改變對玉米的生存以及生產(chǎn)力具有至關(guān)重要的影響。

高溫干旱復(fù)合脅迫抑制玉米根系的生長發(fā)育，表現(xiàn)為根長、根體積、根尖數(shù)、根表面積、根系吸收面積和活躍吸收面積均降低，根干重下降，且高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米根系的抑制作用大于干旱、高溫單一脅迫[18，20-22]。不同時期高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米根系的影響不同，苗期受到脅迫主要會抑制根系建成，大喇叭口期和抽雄期受到脅迫主要會抑制根系吸收能力，加速根系衰老，導致根干重降低[21]。此外，高溫干旱復(fù)合脅迫改變玉米根系的空間分布，短時間輕度脅迫可增加 12～24cm 土層的根長密度和18～30cm 土層的根干重密度，使深層土壤中根系更密集，有利于根吸收水分和養(yǎng)分；但長時間重度脅迫顯著降低各土層根長密度和根干重密度[18]。Pei等[22]的研究結(jié)果顯示，高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米節(jié)根長明顯低于高溫、干旱單一脅迫，節(jié)根總分支點數(shù)與干旱脅迫差異不顯著，但較高溫脅迫顯著減少。

高溫干旱復(fù)合脅迫影響玉米根系的結(jié)構(gòu)，表現(xiàn)為復(fù)合脅迫下玉米根系凱氏帶增寬，皮層組織及細胞橫截面積增大，復(fù)合脅迫下根系凱氏帶寬度與干旱脅迫下無顯著差異，但顯著高于高溫脅迫和正常條件下[22]，這可能是玉米根系應(yīng)對干旱脅迫，防止內(nèi)部水分散失的一種適應(yīng)性變化[23]。根冠作為根尖的重要結(jié)構(gòu)，具有高度的可塑性，可表征植物對來自土壤中非生物脅迫的耐受性和適應(yīng)性[24]。高溫干旱復(fù)合脅迫下，含有淀粉的根冠細胞數(shù)量、根冠細胞中淀粉粒數(shù)量以及具有淀粉質(zhì)根冠的根比例顯著增加；糖類物質(zhì)積累并在根冠和分生組織間的邊界處形成高度積累的糖帶，以阻止脅迫下根系分生區(qū)水分散失；根系維管束組織的細胞壁沉積了更多的纖維素和木質(zhì)素[22]，這可能是脅迫誘導玉米根系產(chǎn)生的自我保護或自我適應(yīng)機制[25]

1.1.2對莖稈形態(tài)、結(jié)構(gòu)和穿刺強度的影響莖稈是玉米營養(yǎng)運輸?shù)闹饕鞴?，且玉米莖稈的結(jié)構(gòu)及細胞壁的化學組成與植株抗倒性密切相關(guān)[26]。高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米莖粗減小、株高降低，且復(fù)合脅迫下玉米莖粗、株高的降幅大于單一脅迫[27-30] 。不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米莖稈形態(tài)的影響程度不同，以拔節(jié)期和抽雄前脅迫影響較大，拔節(jié)期脅迫甚至會對玉米生長造成難以恢復(fù)的影響[31]

高溫干旱復(fù)合脅迫還影響莖稈的顯微結(jié)構(gòu)和穿刺強度，脅迫后，玉米地上部第3莖節(jié)的大維管束和小維管束面積均顯著降低，維管束數(shù)目減少，皮層厚度降低，硬皮組織變薄，穿刺強度下降，且復(fù)合脅迫的影響程度大于單一脅迫[32]，不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)異常的程度存在差異，三葉期和大喇叭口期脅迫造成玉米莖稈顯微結(jié)構(gòu)異常的程度和穿刺強度下降的幅度大于抽雄期脅迫[30]

1.1.3對葉片形態(tài)及結(jié)構(gòu)的影響高溫干旱復(fù)合脅迫抑制玉米葉片生長，造成玉米葉面積降低[33-34]、葉片變薄[22.35]，且復(fù)合脅迫的抑制程度大于單一脅迫；不同生育期之間比較，以大喇叭口期脅迫玉米葉面積指數(shù)降幅最大，其次是抽雄期，三葉期脅迫玉米葉面積指數(shù)的降幅相對較小[34]。高溫干旱復(fù)合脅迫下，玉米葉片氣孔密度和氣孔指數(shù)降低，側(cè)脈和側(cè)脈木質(zhì)部導管細胞平均直徑變?。蝗~片維管束周圍的葉綠體數(shù)量增加并聚集成高密度環(huán)，高溫脅迫下葉綠體的變化與之相似，而干旱脅迫下葉片維管束周圍的葉綠體數(shù)量明顯減少且呈稀疏分布[22]。高溫干旱復(fù)合脅迫還造成玉米葉肉細胞中葉綠體數(shù)目和片層數(shù)顯著減少，基粒數(shù)減少，葉綠體位置與細胞壁存在間隔[21]；葉綠體膨大變圓，類囊體解體且膜結(jié)構(gòu)消失，基粒片層排列混亂，嗜俄顆粒和淀粉粒明顯增多，基質(zhì)外流；線粒體內(nèi)外膜和嵴結(jié)構(gòu)解體，且線粒體膜結(jié)構(gòu)消失，基質(zhì)大量流出[36]?？梢?，高溫干旱復(fù)合脅迫顯著影響玉米葉片的顯微結(jié)構(gòu)和超微結(jié)構(gòu)，進而影響其正常的光合功能。

1.2高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米生殖器官生長和發(fā) 育的影響

生殖器官（雌穗和雄穗）的正常發(fā)育是玉米穗粒形成的基礎(chǔ)。高溫干旱復(fù)合脅迫阻礙了玉米雌穗和雄穗的正常分化，造成雌穗和雄穗形態(tài)和結(jié)構(gòu)異常、雌穗和雄穗開花間隔期增大，導致花期不遇，進而造成玉米雌穗穗粒數(shù)明顯減少，產(chǎn)量降低[35]1.2.1對雄穗形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育的影響高溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制玉米雄穗的生長發(fā)育，生育前期遭遇脅迫主要抑制玉米雄穗分化過程中生長錐的伸長，阻礙其穗分化進程;花期遭遇脅迫主要抑制其小花發(fā)育及散粉、授粉。尤其是玉米花期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫，雄穗長度和平均生長速率極顯著降低，分枝數(shù)和分枝小花密度降低，基部和頂部的小穗和花藥變小，小穗鮮重、干重下降，且復(fù)合脅迫對雄穗生長發(fā)育的抑制程度最大，干旱脅迫次之，高溫脅迫影響相對較小；不同玉米品種雄穗對高溫干旱復(fù)合脅迫的敏感性存在差異，其中雄穗軸短、分枝多、散粉量大的品種對高溫干旱復(fù)合脅迫的抵御能力更強[36-41]。高溫干旱復(fù)合脅迫還影響玉米雄穗的正常抽出，高溫脅迫不影響玉米抽雄，但加劇了干旱脅迫對玉米抽雄的影響[22]

高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米雄穗花藥皺縮變小，藥室嚴重變形甚至開裂，花藥壁表皮細胞膨大或縮小，絨氈層細胞裂解，藥隔維管束變少變細[3638]；花粉粒顯著變小且表面干縮褶皺，網(wǎng)紋狀凸起形成高脊，細胞壁不均勻增厚，萌發(fā)孔嚴重內(nèi)陷，花粉粒中淀粉粒數(shù)量大幅減少且分布趨于邊緣化[39-41]。高溫干旱復(fù)合脅迫下，熱敏感型玉米品種花藥和花粉結(jié)構(gòu)畸變程度大于耐熱品種[38]。不同生育期中以抽雄期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫造成的花粉和花粉粒結(jié)構(gòu)畸變程度最為顯著，且復(fù)合脅迫的影響程度大于高溫、干旱單一脅迫[30]

花期高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米雌穗和雄穗開花間隔期延長，雄穗散粉期推遲，散粉量顯著減少，花粉活力下降，復(fù)合脅迫的影響程度大于干旱、高溫單一脅迫[39-41]；新鮮花粉中高活力花粉占比顯著降低，耐熱玉米品種高活力花粉占比和散粉量明顯高于熱敏感型玉米品種[36-37]。

1.2.2對雌穗形態(tài)、結(jié)構(gòu)和發(fā)育的影響花期高溫干旱復(fù)合脅迫會對玉米雌穗穗柄結(jié)構(gòu)產(chǎn)生較大影響，表現(xiàn)為穗柄橫切面積、維管束總面積、維管束單個面積減小，單位面積維管束數(shù)量增加，復(fù)合脅迫的影響程度大于單一脅迫;復(fù)合脅迫下穗柄單個維管束尤其是中心維管束面積明顯減小，與干旱脅迫差異不顯著，但顯著小于高溫脅迫，靠近皮層的維管束數(shù)量顯著增加，中部維管束數(shù)量減少；熱敏感品種穗柄中部以及近皮層維管束和中心維管束的數(shù)量明顯多于耐熱品種[36]。高溫干旱復(fù)合脅迫還顯著改變了玉米雌穗的花絲形態(tài)，造成花絲脫水皺縮、茸毛數(shù)量減少、茸毛長度變短并倒伏于花絲表面，花絲表面凹陷呈壟狀結(jié)構(gòu)，花絲活力降低，顯著影響玉米受精結(jié)實，且高溫干旱復(fù)合脅迫對花絲形態(tài)和活力的影響大于單一的干旱脅迫或高溫脅迫。不同玉米品種受復(fù)合脅迫的影響程度存在差異[38]。高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米雌穗發(fā)育的影響因脅迫發(fā)生時期不同有所差異，三葉期、大喇叭口期脅迫主要抑制玉米雌穗生長錐伸長，阻礙其穗分化進程；抽雄期脅迫則主要阻礙雌穗受精結(jié)實及發(fā)育進程，造成雌穗發(fā)育不良。以抽雄期脅迫對雌穗受精結(jié)實的抑制作用最大，造成結(jié)實率大幅下降，產(chǎn)量降低[30]

2 高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米生理特性的影響

2.1高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米光合特性的影響

2.1.1對光合熒光參數(shù)的影響不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫均降低玉米葉片葉綠素含量，且復(fù)合脅迫影響大于單一脅迫，不同品種的玉米葉綠素含量對脅迫的響應(yīng)存在差異[42-43]。高溫和干旱脅迫對作物凈光合速率（ （P_n） 的影響遠高于其他環(huán)境因子，干旱脅迫下氣孔導度 （G_s） 降低以減少水分蒸騰損失，而高溫脅迫下植物則保持氣孔打開并蒸發(fā)更多的水分以降低冠層溫度[44]。高溫干旱復(fù)合脅迫降低玉米的 P_n 、蒸騰速率（ ） G_s 和電子傳遞速率（ETR），使胞間 CO₂ 濃度 （C_i ）增加，且復(fù)合脅迫下P_nT_rG_sETR 的降幅和 C_i 的增幅大于干旱脅迫，高溫脅迫對這些指標的影響相對較小。不同玉米品種對復(fù)合脅迫的響應(yīng)存在差異[45-48]。不同生育期中以抽雄期高溫干旱復(fù)合脅迫處理 的降幅0 39.0% ）最大，其次是大喇叭口期，三葉期脅迫對 影響最小[21，33]。玉米花期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫， 降低受氣孔因素和非氣孔因素的雙重影響，而高溫脅迫下 降低主要由非氣孔因素導致[36] 。

葉綠素熒光可以反映光合電子傳遞情況和光合器官能量耗散情況，被稱為光合作用的探針，通過分析葉綠素熒光參數(shù)可以明確植物在非生物脅迫下的抗逆性和光抑制程度。不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫后，玉米葉片初始熒光（ F_o） 明顯升高，最大熒光（ ∣F_m∣ ）、PSI潛在光化學效率（ F_v/F_o ）、最大光化學效率（ F_v/F_m ）、有效光化學量子產(chǎn)量（ F_v^′/F_m^′ 實際光化學效率 （?PS） 、表觀量子效率（AQE）、羧化效率（ CE） 、光化學猝滅系數(shù) （qP） 、非光化學猝滅系數(shù)（NPQ）和光合性能指數(shù)（PIABS）明顯降低，PSII活性中心受損，電子傳遞受阻，光能利用率降低，光合作用受到抑制，復(fù)合脅迫對玉米葉片葉綠素熒光參數(shù)的影響大于高溫、干旱單一脅迫[21，36，45-46]。采用 Ca²⁺ 誘導劑 CaCl₂ 預(yù)處理可在一定程度上緩解高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米葉片PSⅡ功能的受損情況，對PSⅡ功能的恢復(fù)較為顯著[49]。此外，高溫干旱復(fù)合脅迫顯著抑制玉米冠層日光誘導葉綠素熒光0 （SIF） ，且復(fù)合脅迫的影響程度大于單一脅迫，而冠層 SIF 與 P_n，G_s 和 T_r 均呈顯著正相關(guān)，生產(chǎn)上可通過監(jiān)測玉米冠層SIF實現(xiàn)對玉米高溫干旱復(fù)合脅迫信息的及時準確監(jiān)測[29，47]

2.1.2對光合酶活性的影響磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPCase）和核酮糖二磷酸羧化酶（RuBP-Case）是玉米光合碳同化途徑的關(guān)鍵酶，其活性降低被認為是光合速率下降的重要非氣孔因素之一。高溫干旱復(fù)合脅迫均會導致玉米PEPCase和RuBP-Case活性降低，高溫干旱復(fù)合脅迫下二者的降幅均大于單一脅迫，且PEPCase活性降幅大于RuBP-Case，大喇叭期遭遇脅迫對玉米PEPCase活性的影響大于抽雄期和三葉期脅迫[21，34]。不同玉米品種PEPCase和RuBPCase活性對高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)存在差異[43]?；ê蟾邷馗珊祻?fù)合脅迫顯著降低玉米頂葉、倒四葉和穗位葉的PEPCaseRuBPCase活性，且隨脅迫時間延長，頂葉PEPCase活性降幅大于倒四葉和穗位葉，而RuBPCase活性在脅迫初期的差異大于后期，且不同葉位RuBPCase活性的降幅表現(xiàn)為穗位葉 gt; 倒四葉 gt; 頂葉[46]

2.2高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米抗氧化特性的影響

短暫的、輕度的高溫干旱復(fù)合脅迫通過刺激根系產(chǎn)生超氧陰離子（ ）和丙二醛（MDA）增強玉米根系超氧化物歧化酶（ SOD ）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶 （CAT） 的活性，促進根系活力提高和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量增加，表現(xiàn)為可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量增加；長時間重度復(fù)合脅迫則造成玉米根系 和MDA含量急劇且大幅度增加，超過SOD、CAT緩解氧化損傷的能力，使其對活性氧（ROS）的清除能力下降，最終造成根系活力顯著下降，衰老加劇；根系抗氧化酶活性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量之間存在較強的相關(guān)性[18]

在短期的高溫干旱復(fù)合脅迫后，玉米葉片ROS積累量增加和膜損傷水平提高，抗壞血酸過氧化物酶（APX）、谷胱甘肽還原酶（GR）、SOD活性顯著增加，還原型谷胱甘肽含量和總抗氧化能力顯著增加，可溶性糖、游離脯氨酸和熱激蛋白（Heat shock protein，HSP）含量增加，且復(fù)合脅迫影響大于單一脅迫；具有較強的抗氧化防御系統(tǒng)、較高的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累量的品種對高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受性更強[27，50-51]。適宜濃度的 Ca²⁺ 能夠提高葉綠體抗氧化酶活性，進而提高玉米的耐熱性[49，52]。而長時間或強烈的高溫干旱復(fù)合脅迫造成的氧化損傷超過抗氧化酶的緩解能力，表現(xiàn)為 SOD，CAT，POD 活性先上升后下降， APX 活性和可溶性蛋白含量降低，ROS、MDA含量顯著上升，產(chǎn)生的膜脂過氧化物更多，葉片損傷更嚴重，衰老加速，最終導致葉片光合速率降低，光合同化物積累量下降；不同葉位比較結(jié)果顯示，頂葉受復(fù)合脅迫影響程度大于倒四葉及穗位葉[46]，未成熟幼葉中 H₂O₂ 和 0₂^*- 的積累量明顯高于成熟老葉。高溫干旱復(fù)合脅迫下枯葉率高于單一脅迫[22]

研究結(jié)果表明，高溫脅迫下玉米雄穗的抗氧化系統(tǒng)酶活性變幅和MDA含量顯著高于雌穗，表現(xiàn)為雄穗對高溫逆境的響應(yīng)較雌穗更為敏感[53]。隨著高溫干旱復(fù)合脅迫時間延長，玉米雄穗SOD、POD活性和 MDA，O₂^- 、可溶性糖、可溶性蛋白含量呈先增加后降低的單峰曲線變化[36]。脅迫前期，雄穗SOD，POD 活性和 、MDA含量急速增加，且過氧化產(chǎn)物含量峰值時間較抗氧化酶活性峰值時間提早2.0～4.0d ;脅迫后期雄穗抗氧化酶活性迅速下降，之后過氧化物含量緩慢下降；高溫干旱復(fù)合脅迫下雄穗 0₂^?- 和MDA含量變幅大于高溫脅迫，且峰值出現(xiàn)時間早于單一脅迫，其中 含量峰值較干旱脅迫平均提早約 1.5d ，故高溫干旱復(fù)合脅迫下雄穗更

早進入衰老狀態(tài)[37-38] 。

2.3 高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米內(nèi)源激素代謝的 影響

內(nèi)源激素調(diào)控植株的生長、分化、發(fā)育及衰老過程。其中，脫落酸（ABA）可調(diào)控氣孔導度和傳遞根源信號，玉米素核苷（ZR）等細胞分裂素是信號響應(yīng)物質(zhì)，生長素吲哚-3-乙酸（IAA）控制頂端生長和葉片形成并協(xié)調(diào)氣孔關(guān)閉，赤霉素（GA）促進莖的伸長，乙烯（ETH）具有促進細胞分裂、果實成熟和器官衰老的作用，各種激素相互作用，共同調(diào)控植株生長。玉米灌漿期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫后，不同部位葉片及籽粒中IAA、ETH含量顯著降低，ABA、GA含量顯著升高，且高溫干旱復(fù)合脅迫的影響程度顯著大于單一脅迫，尤以灌漿后期在籽粒中的表現(xiàn)更為明顯[45-46.54];籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性以及 ZR、IAA含量（授粉后10d）降低，灌漿速率下降，最終導致淀粉含量降低，籽粒重下降，且授粉后10d、20d基部籽粒和頂部籽粒的平均灌漿速率與ZR、IAA含量均呈顯著正相關(guān)[55]。較高的IAA含量和較低的ABA含量更有利于維持高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米內(nèi)源激素的平衡，延緩衰老，增加花后干物質(zhì)積累量并增加產(chǎn)量[54]。玉米花期遭遇高溫干旱復(fù)合脅迫后，雌穗中ABA含量增加，IAA含量降低，二者的變幅大于單一脅迫;赤霉素 A₃（GA₃） ）含量在高溫干旱復(fù)合脅迫和干旱脅迫下增加，但在高溫脅迫下降低[36]。綜合來看，花期和灌漿期高溫干旱復(fù)合脅迫顯著影響玉米植株的內(nèi)源激素含量，表現(xiàn)為葉片、雌穗及籽粒IAA ?LR 、ETH含量降低，GA、ABA含量升高，造成花后干物質(zhì)積累量和灌漿速率降低，籽粒重下降，產(chǎn)量降低。

3高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米產(chǎn)量形成的影響

在玉米生長過程中，溫度、降水、品種、栽培技術(shù)等多種因素均是影響產(chǎn)量的重要因素，但隨著全球氣候的變化，高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米產(chǎn)量的影響越來越顯著[16]，造成的玉米產(chǎn)量損失幅度明顯高于單一脅迫[14，56-57]。不同生育期高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米產(chǎn)量的影響以抽雄期脅迫最為顯著，穗粒數(shù)顯著減少，籽粒重顯著降低，產(chǎn)量顯著下降；而在大喇叭口期、拔節(jié)期、三葉期脅迫造成的玉米產(chǎn)量下降主要是穗粒數(shù)減少所致[21，30.3-34]。拔節(jié)期高溫干旱復(fù)合脅迫造成玉米果穗變細、變短，禿尖增長，穗粒重下降，產(chǎn)量降低，影響程度大于單一脅迫[28.31]；花期前后高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米穗粒數(shù)減少主要是雌穗頂部花絲發(fā)育延遲未吐出苞葉導致未受精花絲率升高引起的[41]，進而造成籽粒敗育率增加，禿尖長增加，穗行數(shù)不受影響但行粒數(shù)大幅度下降，最終造成產(chǎn)量下降[36-38，54]。Liu等[55，57]的研究結(jié)果顯示，玉米花期前后高溫干旱復(fù)合脅迫導致穗粒數(shù)下降，復(fù)合脅迫對籽粒發(fā)育過程中結(jié)實階段的影響比對小花發(fā)育和授粉階段的影響更為顯著，籽粒敗育是脅迫導致穗粒數(shù)下降的主要原因，其主要作用機制是阻止了糖向淀粉的轉(zhuǎn)化；同時，高溫干旱復(fù)合脅迫導致籽粒重顯著降低，造成庫（籽粒）的限制，籽粒灌漿早期（授粉后10d和20d）高溫干旱復(fù)合脅迫下蔗糖轉(zhuǎn)化酶、蔗糖合酶、腺苷二磷酸葡萄糖（ADP-Glc）焦磷酸化酶和淀粉合酶活性均降低，淀粉生物合成量減少，籽粒重降低。

4玉米響應(yīng)高溫干旱復(fù)合脅迫的分子機制

目前，關(guān)于玉米對高溫、干旱單一脅迫的響應(yīng)機制研究較多，而關(guān)于高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米分子響應(yīng)機制的研究較少，主要涉及HSP、抗氧化系統(tǒng)以及內(nèi)源激素調(diào)控等方面。

HSP等分子伴侶是植物響應(yīng)逆境脅迫的關(guān)鍵調(diào)控因子，通過維持蛋白質(zhì)穩(wěn)態(tài)增強抗逆性[58-59]。根據(jù)其結(jié)構(gòu)、功能和分子量，HSP可分為小分子熱激蛋白（sHSP）、HSP40（J類蛋白）、HSP60、HSP70、HSP90和HSP100等6個家族[60]。Zhao等[61]鑒定了玉米八葉期高溫、干旱及其復(fù)合脅迫下的差異調(diào)節(jié)蛋白，結(jié)果顯示，HSP，尤其是sHSP在高溫和復(fù)合脅迫下均有大量表達，并在眾多信號通路中發(fā)揮作用，表明HSP在玉米適應(yīng)高溫及高溫干旱復(fù)合脅迫過程中具有重要作用。高溫干旱復(fù)合脅迫顯著誘導HSP70基因[50，62-63]和 sHSPI6.9，sHSPI7.2，sHSPI7.4，sHSPI7.5， 基因[64-65]表達，且這些HSP基因的表達提高了脅迫誘導的抗氧化酶活性，表現(xiàn)為玉米對高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受能力提高。適宜濃度的Ca²⁺ 能夠增強高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米sHSP26、sHSP22 以及sHSP17.4的表達并提高葉綠體抗氧化酶活性，進而提高植株耐熱性[49，52.66]。另外，葛淑娟[]孫愛清等[68]的研究結(jié)果顯示，ZmHSP17.7基因受高溫脅迫誘導表達，受高溫干旱復(fù)合脅迫強烈誘導表達，超表達該基因可以提高植株生長過程中對高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受能力；Cao等的研究結(jié)果表明，超表達HSP40基因ZmDnaJ96可以提高擬南芥葉綠體抗氧化酶活性，降低高溫、干旱對葉綠體造成的損傷，且促進植株根系發(fā)育，增強植株對高溫干旱復(fù)合脅迫的耐受能力，而沉默ZmDnaJ96基因降低了植株的抗氧化酶活性，增強了玉米對干旱和高溫的敏感性。

植物遭遇高溫、干旱等逆境脅迫時體內(nèi)會發(fā)生一系列的防御反應(yīng)，抗壞血酸、谷胱甘肽等抗氧化物質(zhì)和 $S O D ＼ 、 C A T ＼ 、 A P X ＼lrcorner G R$ 等抗氧化酶能有效保護植物，減輕逆境脅迫造成的傷害。王瑛等[70]、楊海榮[]的研究結(jié)果顯示，干旱、高溫及其復(fù)合脅迫均顯著誘導APX、CATI、GR1、SOD4基因的表達，且在復(fù)合脅迫下APX、GR1、SOD4基因表達量增加幅度最大。高溫干旱復(fù)合脅迫下，耐性不同的玉米品種_{CAT，APX，GR} 基因表達水平存在顯著差異，耐性強的品種在脅迫下抗氧化酶基因表達量增加幅度大于敏感品種[51]

內(nèi)源激素是介導植物脅迫響應(yīng)的關(guān)鍵因子，在植物的防御反應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，植物對特定脅迫的防御反應(yīng)首先受相關(guān)激素的控制。Yang等[20]研究了玉米根系對高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)，檢測到玉米主根中有72種響應(yīng)高溫、干旱及其復(fù)合脅迫的差異表達代謝物，涉及植物激素信號轉(zhuǎn)導、次生代謝物生物合成、苯丙氨酸代謝等85條代謝途徑，其中，水楊酸及其前體物質(zhì)莽草酸和苯丙氨酸含量在脅迫后快速降低；在復(fù)合脅迫下鑒定出的5036個差異表達基因與谷胱甘肽代謝、植物激素信號轉(zhuǎn)導和類胡蘿卜素生物合成等途徑有關(guān)，參與水楊酸代謝和信號轉(zhuǎn)導的部分關(guān)鍵基因在脅迫條件下差異表達，水楊酸含量減少可能通過影響下游TGA轉(zhuǎn)錄因子表達和TGA與病程相關(guān)基因非表達子1（NPR1）的結(jié)合來影響病程相關(guān)蛋白（PR1）的表達，導致玉米對高溫干旱脅迫的耐受性降低。湯鈺鏤等[41]對高溫干旱復(fù)合脅迫下玉米花絲進行靶向代謝組學分析發(fā)現(xiàn)，復(fù)合脅迫下花絲細胞分裂素含量顯著降低，ABA和乙烯前體氨基環(huán)丙烷羧酸含量升高；在細胞分裂素生物合成途徑中，異戊烯基轉(zhuǎn)移酶基因表達水平及活性顯著降低，進而抑制細胞分裂素合成，導致花絲尤其是雌穗頂部花絲在復(fù)合脅迫下伸長受阻，未受精花絲率升高，穗粒數(shù)減少，造成產(chǎn)量降低。

除HSP、抗氧化系統(tǒng)及內(nèi)源激素外，碳水化合物及其衍生物在玉米對高溫干旱復(fù)合脅迫的應(yīng)激反應(yīng)中也具有重要作用。Li等[39]、湯鈺鏤等[41]在玉來開花前15d進行干旱、高溫及其復(fù)合脅迫處理，利用轉(zhuǎn)錄組學和代謝組學聯(lián)合分析了玉米花粉對高溫干旱復(fù)合脅迫的應(yīng)答反應(yīng)，發(fā)現(xiàn)尿苷二磷酸（UDP）-葡萄糖、蔗糖和淀粉等碳水化合物及其衍生物主要參與調(diào)控高溫干旱復(fù)合脅迫下的花粉活力，復(fù)合脅迫下UDP-葡萄糖和淀粉含量較單一脅迫和對照顯著下調(diào)，而蔗糖含量則上調(diào)，這是因為蔗糖合酶基因L0C542365和L0C542247表達水平在復(fù)合脅迫下顯著下降，蔗糖合酶活性降低，從而抑制了蔗糖轉(zhuǎn)化為UDP-葡萄糖，導致花粉活力降低。

5 問題與展望

在當前和未來的氣候條件下，高溫干旱復(fù)合脅迫對全球糧食系統(tǒng)的不利影響加劇，對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力構(gòu)成巨大的挑戰(zhàn)。玉米作為全球的重要糧食作物，更易受到高溫干旱復(fù)合脅迫的影響。盡管高溫干旱復(fù)合脅迫對玉米的影響研究已有不少，但這些研究多集中在玉米生長發(fā)育、生理生化、產(chǎn)量等方面，在玉米耐受高溫干旱復(fù)合脅迫分子機制、品種選育及遺傳改良等方面的研究較少。玉米對高溫干旱復(fù)合脅迫的響應(yīng)是一個復(fù)雜的過程，涉及各種信號分子、轉(zhuǎn)錄因子、激素和次生代謝物對耐受或易感性的貢獻，未來從生理生化、遺傳、分子育種和轉(zhuǎn)基因、基因編輯技術(shù)等方面繼續(xù)對這些因素進行詳細研究，對于開發(fā)對復(fù)合脅迫耐受性強的玉米品種具有重要意義。在研究方法上，多種組學技術(shù)在揭示植物生長、發(fā)育和耐逆性調(diào)控規(guī)律方面發(fā)揮著不可或缺的作用，目前關(guān)于玉米響應(yīng)高溫干旱脅迫的分子機制的研究多采用單種組學技術(shù)[61，67，72-74]或2種組學技術(shù)[20.39，41]進行分析，應(yīng)用多組學聯(lián)合分析技術(shù)揭示玉米應(yīng)答高溫干旱復(fù)合脅迫機制的研究較少。今后，整合多種組學技術(shù)，將玉米抗逆基因、功能蛋白、代謝物與表型密切結(jié)合，從基因到性狀揭示玉米應(yīng)答高溫干旱復(fù)合脅迫的總體機制，進而培育耐受高溫干旱復(fù)合脅迫的玉米品種，將是未來提高玉米防御高溫干旱復(fù)合脅迫能力、實現(xiàn)農(nóng)業(yè)減災(zāi)增效的主要途徑。此外，在栽培上，可以通過適當灌溉[75-76]改善養(yǎng)分管理[5]、逆境鍛煉[20.55、外源施用次生代謝物[77]和植物根際促生菌[78-79]等途徑增強玉米對高溫和干旱的耐受性。

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（責任編輯：陳海霞）