常綠闊葉林不同方式采伐32年后土壤種子庫特征

中圖分類號：Q948 文獻標識碼：A 文章編號：1000-3142（2025）06-1186-11

Characteristics of soil seed bank after 32 years of different harvesting methods in evergreen broad-leaved forests

ZHAO Houbent3， ZOU Bin² ， CAI Jichun1，3， ZHOU Guangyi1.3，WANG Xu^1，3 ， LI Zhaojia1，3 *

.ResearchIstituteofoicalFestrseademyofrstrgo5ina；2dmiistratiure MountainNatureReserve，Lechang 5122Oo，Guangdong，China；3.Beijiangyuan NationalForest Ecosystem Research Station，Nanling Mts.China，Guangzhou 510520，China）

Abstract：Soil seed bank is both the genetic memoryand the future in vegetation succession，and plays an importantrole inrevealing themechanism intherecoveryprocessof disturbedforestsand in predicting itssuccessional direction.In order toreveal theroleof soil seed bank in the process offorestrestoration，thesoil seedbanks from secondary forests whichundertook diferent modesof harvesting and haverecovered ever since，wereanalyzed.Thecomparisonswere conducted betwee forestsnaturallyrestoredfor 32yearsafter clear cutting（CC）orselective cuting（SC）in Tianjingshan Forest Farm，Guangdong，with non-cuting （NC）evergreen broad-leaved forests in the same areaas controls.Thedistribution，density，speciescompositionanddiversityof thesoilseedbank inthese threetypesofforest were investigated through vegetation surveysand soil seed germination experiments，andtherelationshipbetween the soil seed bank and the above-ground vegetation was analyzed.The results were as folows：（1）Theseed banks ofunderstory soils of diferent harvesting methods weredominated by herbs，followed by shrubsand least bytres.Theseeddensities of trees and shrubs were in the order of NC gt; CC gt; SC，with NC significantly higher than CC and SC （ P lt;0.05），and there was no significant diference between CC and SC；the seed densities of herbs were not significantly diffrent among diferentharvesting methods.（2）Atotalof43plantspecies werefoundinthesoilseedbanks，mostof whichwerelightdamanded species，including7 tree species（which were NC τ= CC gt; SC），15 shrubs（whichwereNO gt; CC gt; SC），and 21 herbs（whichwere CC gt; NC gt; SC）.（3）Shannon diversity index，Simpson diversity index and Pielou evenness index of trees in the seed banks were in the order of NC gt; CC gt; SC among diferent harvesting methods，the diversity indices and evenness indices of shrubsand herbs were mostly not significantlydiferentamong different harvesting methods.（4）The similaritybetweensoil sed banksandabove-ground vegetationof different harvesting methods waslow，with fourshared tree species including three in NC and one in SC，two shared shrub species，one each in SC and CC，and one shared herbaceous species in NC.Inconclusion，the seed density，number of species and diversity indices in the soil seed banks after 32yearsofnatural rcoveryfromlogging in evergreenbroad-leavedforestsarestillsmallerthan thosei noncutting forests，thesoil seed bank cannot support rapid natural recoveryof disturbed forests.Theresults provide scientific basis and theoretical guidance for themanagementof subtropical secondary forestsandthe development of artificial restoration techniques.

Keywords：seed ecology，above-ground vegetation，similarity，selective cutting，clear cutting，diversity

種子的產(chǎn)生和萌發(fā)是植物實現(xiàn)有性生殖和種群延續(xù)發(fā)展的重要和敏感階段（Martinezamp;Garcia，2017）。植物的種子成熟后，經(jīng)重力、彈射、風力、動物等方式傳播并最終散落在地面上，其中大部分因得不到適宜的萌發(fā)條件最終失去活力而死亡，極少部分得以萌發(fā)形成林下更新幼苗，另一部分因具有休眠特性可以保持萌發(fā)活力進入土壤形成土壤種子庫（李雪華等，2024）。因此，土壤種子庫是指存在土壤表面和土壤中具有活力的種子的總和（Amiaudamp;Touzard，20O4）。土壤種子庫是一個潛在的植物群落體系，可以看作是對地上植被過去狀況的“進化記憶”（evolutionarymemory）（楊躍軍等，2001），為未來植被恢復和演替提供必需的種源基礎，在生態(tài)系統(tǒng)受到極端破壞后減少物種滅絕概率（Roshanetal.，2022），是能反映群落現(xiàn)在和將來特點的重要因素（李雪華等，2024）。

自20世紀80年代末以來，關于種子庫的研究已成為國內植物生態(tài)學研究的熱點之一，對亞熱帶常綠闊葉林的種子庫研究已有不少報道。這些研究主要集中在不同森林類型和演替階段土壤種子庫特征比較（吳敏等，2011；段文軍等，2024），以及林嶺、土壤、生態(tài)恢復等對土壤種子庫的影響（張敏和宋曉陽，2015；劉穎等，2020；張洋洋等，2021），同時也有一些學者研究了土壤種子庫和地上植被的關系（李翠等，2019；彭文成等，2023）。針對受到人工干擾的亞熱帶常綠闊葉林土壤種子庫研究，大多集中在不同干擾和退化程度下土壤種子庫特征研究（史鴻飛等，2011；曾加芹等，2013），較少有受干擾森林經(jīng)過一定時間恢復后土壤種子庫恢復狀況的報道。

亞熱帶常綠闊葉林具有極高的生產(chǎn)力，其分布面積約占我國森林面積的四分之一（Wangetal.，2007），貢獻了世界森林生態(tài)系統(tǒng)凈生產(chǎn)力的8% （Yuetal.，2014），對維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和全球碳循環(huán)具有重要作用。但是，歷史上的大面積采伐使得我國現(xiàn)在亞熱帶常綠闊葉林大多被次生林所取代（王希華等，2005）。森林采伐是林業(yè)生產(chǎn)和森林經(jīng)營活動的重要組成部分，是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要干擾類型之一，對森林的群落環(huán)境、物種組成、演替過程等均具有重要影響（郭東罡等，2011）。采伐干擾的強度和次數(shù)對恢復過程具有決定作用，一般認為適度的擇伐不會破壞森林固有的群落環(huán)境，同時具有疏開林冠、增加林下光照、促進枯落物分解等作用，有利于群落的自然更新和生物多樣性的維持。皆伐則會徹底破壞群落環(huán)境，同時造成地表徑流增加、土壤侵蝕等后果，引起森林退化（韓景軍等，2000）。但是，不同干擾程度對土壤種子庫影響的研究則有不同的結論，如針對不同退化程度川滇高山櫟群落種子庫研究中，輕度退化林種子庫密度高于中度、重度和極度退化林（曾加芹等，2013），而西雙版納熱帶森林季節(jié)雨林種子庫密度則小于次生林（曹敏等，1997）。開展不同采伐方式對森林土壤種子庫影響的研究，可以在一定程度上揭示不同干擾強度下森林的恢復規(guī)律，同時預測森林未來的演替方向，這一點對于退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復管理尤為重要。

受到干擾后，森林生態(tài)系統(tǒng)如留存有較完善的種子庫則可迅速恢復，此時豐富的種子庫是促進森林恢復的驅動因子；反之，如種子庫缺失，則森林恢復較緩慢，此時貧瘠的種子庫成為森林恢復的限制因子（Anetal.，2022）。利用土壤種子庫進行生態(tài)恢復在退化草原生態(tài)系統(tǒng)的成效非常顯著（Buissonetal.，2021），在林道、邊坡等地的生態(tài)修復中也有較多成功案例（Nakamuraetal.，2005）。土壤種子庫中是否存在植被恢復目標物種的種子是利用種子進行生態(tài)恢復的關鍵。因此，土壤種子庫對于探究受干擾森林恢復重建過程的機制和受干擾森林恢復方案的選擇都具有重要意義。本研究選取亞熱帶常綠闊葉林為研究對象，以同區(qū)域未采伐森林為對照，研究不同方式采伐經(jīng)32年恢復后對土壤種子庫的影響，分析土壤種子庫和地上植被的關系，進而揭示土壤種子庫在受采伐干擾森林恢復過程中的作用，旨在為南亞熱帶次生林的經(jīng)營管理與人工促進恢復技術開發(fā)提供科學基礎和理論指導。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

研究區(qū)處于廣東乳源瑤族自治縣境內的天井山林場，位于乳源瑤族自治縣西部，地處南嶺支脈五嶺的南麓 （112^°53^′-113^°15^′E，24^°39^′-24^°51^′ N）。氣候屬于中亞熱帶濕潤氣候大區(qū)南嶺氣候區(qū)，為中山山地氣候，雨量充沛，干濕季分明。年平均氣溫為 17～20‰ ，年均降水量為 2800mm 。成土母巖為花崗巖。區(qū)內分布有山地紅壤和山地黃壤、黑色石灰土3大類土壤。地帶性植被為中亞熱帶常綠闊葉林。

1.2研究方法

1.2.1樣方設定與樣地調查在天井山林場仙溪電站附近分別選取未采伐常綠闊葉林（non-cutting，NC）、擇伐林（selectivecutting，SC）和皆伐林（clearcutting，CC）作為研究對象。NC為該地區(qū)因交通不便保留下來的原生植被，林齡大于100年，樹種組成復雜，主要優(yōu)勢樹種為蕈樹（Altingiachinensis）米（Castanopsiscarlesii）大果馬蹄荷（Exbucklandiatonkinensis）和 青岡（Quercusglauca）；據(jù)查閱林場史料和走訪林場老年職工得知，SC和CC前身為與NC同區(qū)域同類型原生林，1989年擇伐掉小班內胸徑大于 40cm 的樹木后未經(jīng)人工干預自然恢復形成的次生林，主要優(yōu)勢樹種為蕈樹、米褚、黧蒴錐（Castanopsis fissa）。CC為1989年皆伐掉小班內所有樹木后未經(jīng)人工干預自然恢復形成的次生林，林內萌生有大量的竹子，主要優(yōu)勢樹種為黧蒴錐、木蓮（Manglietiafordiana）和米櫧。

2021年11月，在每個采伐類型各設置3個規(guī)格為 30m×40m 的植物樣地，共9個樣地，重復樣地間距離大于 20m ，每個樣地劃分成12個10m×10m 的小樣方以便開展調查，各樣地信息見表1。對每個樣方內所有胸徑 gt;1cm 的喬木和灌木用鋁牌標記，每木檢尺，記錄編號、種名、胸徑、樹高、冠幅、坐標。在每個喬木樣方內采用對角線法設置3個 2m×2m 的灌木樣方調查灌木層，記錄灌木（包含所有高度大于 50cm 的灌木、喬木幼苗和木質藤本）的種名、株數(shù)、高度、基徑、蓋度。在每個灌木樣方內設置1個 1m×1m 的草本樣方調查草本層，記錄草本植物（包含竹子和草質藤本）的種名、株（叢）數(shù)、高度、蓋度。

表1樣地設置及信息

1.2.2土壤取樣與種子萌發(fā)測定土壤取樣在2022年1月大多數(shù)種子成熟散落且雨季到來之前開展。每個樣地內均勻布設5個取樣點，每個取樣點周圍 1m 范圍內取4個樣，取樣時撿去表層凋落物后用邊長為 10cm 的正方形土壤種子庫取樣器分 0～5cm.5～10cm 2 層采集土樣，合并同層土樣，共采集土樣90份。將采集的土樣過 5mm 篩（如有大粒種子放回土樣）以去除雜物和石塊，并充分混合。

土壤種子庫測定常用的方法有直接萌發(fā)法（史軍輝等，2006；孫瑜碩等，2022）、網(wǎng)篩分選法（吳敏等，2011；高郯等，2021）和漂浮法（彭軍等，2000；宋垚彬等，2010）。直接萌發(fā)法可鑒定出有活力的種子，是使用最為廣泛的種子庫測定方法，因此本文采用直接萌發(fā)法對種子庫進行測定。

萌發(fā)實驗在育苗溫室內開展，先在地面鋪設一層厚度約 5cm 的經(jīng)過高溫消毒的黃心土基底，將經(jīng)篩選的土樣均勻平鋪到底部帶透水孔的塑料萌發(fā)盆（ 30cm×30cm） 中，土樣厚度約 5cm ，適時澆水以保持土壤濕度。將萌發(fā)盆放置在黃心土基底上，用深色遮陽網(wǎng)將頂部和四周圍住以防強光和外來種子侵入。待有種子萌發(fā)后定期觀測，待幼苗可鑒定種類后進行種類鑒定并計數(shù)后拔除。同時，對萌發(fā)盒中的土樣翻動以促進土樣下層需光的種子萌發(fā)，至連續(xù)6周沒有新的種子萌發(fā)后結束觀測，整個觀測過程持續(xù)1年。

1.2.3地上植被和土壤種子庫關系分析土壤種子庫種子密度（ grains?m^-2? 用鑒定完畢的幼苗數(shù)量換算為 1m² 的數(shù)量來表示。

土壤種子庫的物種多樣性用Shannon多樣性指數(shù) （H） Simpson多樣性指數(shù) （D） 和Pielou均勻度指數(shù) （E） 進行統(tǒng)計分析。Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均是基于物種數(shù)量反映群落種類多樣性，其數(shù)值越大，代表群落中生物種類越多，群落的復雜程度越高。Pielou均勻度指數(shù)反映群落的均勻度，其值越大代表物種分布越均勻。各指數(shù)計算公式如下：

式中： s 為物種數(shù)； P_i 為第 i 個物種所占物種總數(shù)的比例（可代表相對蓋度、相對密度等）。

將土壤種子庫分為喬木、灌木和草本，分別與地上相同植物類型進行比較。采用Sorensen相似性系數(shù) （S_c） 計算土壤種子庫與地上植被群落間的相似性，公式如下：

S_c=2w/（a+b）

式中： Δ_a 為土壤種子庫中物種數(shù)； b 為地表植被物種數(shù)； w 為土壤種子庫和地表植被共有物種數(shù)。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel2021對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計整理和作圖，采用SPSS21.0對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。采用單因素方差分析（one-wayANOVA）和最小顯著差異法（leastsignificantdifference，LSD）比較不同采伐方式林下種子庫密度和多樣性。

2 結果與分析

2.1土壤種子庫的密度與垂直分布

不同采伐方式常綠闊葉林經(jīng)過32年自然恢復后林下土壤種子庫密度NC最高（平均為3408.3grains ?m^-2 ），CC次之（平均為2508.3grains ?? m^-2 ），SC最低（平均為2091.7grains ?m^-2 ），不同采伐方式間差異不顯著（ Pgt;0.05 （圖1）。種子的不同生活型中，喬木種子密度最低（平均為272.2grains ?m^-2 ），灌木種子密度次之（平均為822.2grains ?m^-2 ），草本種子密度最高（平均為1575.0grains ?m^-2 ）。喬木和灌木的種子密度在不同采伐方式中差異均表現(xiàn)為 NCgt;CCgt;SC ，其中NC顯著高于CC和SC（ Plt;0.05） ，CC和SC間無顯著性差異；草本種子密度在不同采伐方式間無顯著性差異（圖1）。

土壤種子庫總密度和不同生活型種子密度的垂直分布在不同采伐方式中均表現(xiàn)為 0～5cm 層高于 5～10cm 層。NC的喬木、灌木、草本和總種子密度在土層間差異均達到顯著程度；SC的喬木種子密度在土層間差異達到顯著程度，灌木、草本和總種子密度在土層間差異不顯著；CC的喬木、灌木、草本和總種子密度在土層間差異均不顯著。

2.2土壤種子庫的物種數(shù)量和組成

由表2可知，不同采伐方式林下土壤種子庫中喬木的種子種數(shù)較少，共有7種，其中NC和CC均有4種，而SC僅有2種。喬木種子以陽生性樹種為主，其中光葉山黃麻（Tremacannabina）的種子數(shù)量最多且在3種林型都有出現(xiàn)，在NC中的密度顯著高于SC，是土壤種子庫的優(yōu)勢樹種；樟葉泡花樹（Meliosma squamulata）在NC和CC中均有出現(xiàn)但數(shù)量較少，其他種只在其中一個林型中出現(xiàn)。

灌木種子的種數(shù)共有15種，其中NC有11種，SC有7種，CC有9種，以陽生性灌木或木質藤本為主，主要優(yōu)勢種為梅葉冬青（Ilexasprella）、玉葉金花（Mussaenda pubescens）和鯽魚膽（Maesa perlarius），并且前兩種在NC中的密度顯著高于SC和CC。草本種子的種數(shù)最多，共有21種。其中，NC有12種，SC有9種，CC有16種。以莎草科、菊科和禾本科的陽生性草本植物為主，主要優(yōu)勢種為香附子（Cyperusrotundus）蜈蚣草（Eremochloaciliaris）和葉下珠（Phyllanthusurinaria），其中香附子密度遠高于其他草本植物，并且在NC和SC中的密度顯著高于CC，蜈蚣草和葉下珠則在CC中的密度遠高于NC和SC。

2.3土壤種子庫的物種多樣性

不同采伐方式林下土壤種子庫的Shannon多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為喬木顯著小于灌木和草本，灌木和草本間無顯著性差異（圖2）。喬木的種子多樣性在NC中最高，其次為CC，在SC中最低，并且不同采伐方式間存在顯著性差異。灌木和草本的種子多樣性在NC和CC間差異不顯著，均高于SC，其中Shannon多樣性指數(shù)差異達到顯著水平。

不同采伐方式林下土壤種子庫的Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為喬木小于灌木和草本，但差異大多未達到顯著水平（圖2）。喬木種子的Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為NC大于SC和CC，而灌木和草本的Pielou均勻度指數(shù)則相反，表現(xiàn)為NC小于SC和CC，但均未達到顯著水平。

2.4土壤種子庫與地上植被的相似性

不同采伐方式林下土壤種子庫與地上植被相似性極低，Sorensen相似系數(shù)平均為0.04（表3）。林下土壤種子庫與地上植被的共有物種中。其中，喬木有4種，NC有3種，占種子庫物種數(shù)的75% ，SC有1種，占種子庫物種數(shù)的 50% ，CC無；灌木有2種，NC無，SC和CC各有1種;草本有1種，在NC中。

3討論

3.1不同方式采伐對土壤種子庫密度和垂直分布的影響

土壤種子庫的種子密度可用來預測地上植被發(fā)展方向，對森林的保護管理和受干擾植被的恢復具有指導意義（李國旗等，2022）。不同植被類型的土壤種子庫密度差距很大，人為擾動也會造成種子庫密度的變化（曾加芹等，2013；孫瑜碩等，2022）。本研究中，NC土壤種子庫中喬木和灌木種子密度顯著高于采伐森林，表明采伐干擾降低了土壤種子庫中喬木和灌木種子的密度，并且經(jīng)過32年仍未恢復至正常水平。本研究結果和其他類型森林的研究結果一致，如不同退化程度川滇高山櫟群落種子庫中，輕度退化林種子庫密度不同大寫字母表示不同生活型間存在顯著性差異（ Plt; 0.05），不同小寫字母表示不同采伐方式間存在顯著性差異（Plt;0.05） 。

Different capital letters indicatesignificant differences between differentlifeforms（ Plt;0.05） ），differentlowercaselettersindicate significant differencesbetween harvesting methods（ ?-0.05 ）

高于中度、重度和極度退化林（曾加芹等，2013）。SC 和CC間土壤種子庫密度不存在顯著性差異，表明擇伐和皆伐對土壤種子庫密度的影響差異不大，這和不同采伐方式對森林群落其他生態(tài)因子的影響不同，相對于皆伐，擇伐雖能改善群落環(huán)境提高生物多樣性但并不能提高土壤種子庫密度。

植物種子在土壤中的垂直分布特征是種子庫的立體結構，對種子的保存和萌發(fā)具有重要影響（Lietal.，2007）。林冠層和枯枝落葉層的阻擋使得大部分的種子均分布在地表的凋落物層和淺層土壤中（劉濟明等，2000；肖治術等，2001）。種子可通過雨水、動物、土壤縫隙等方式向土壤下層運動。由于下層土壤環(huán)境較為穩(wěn)定且可減少霉菌的侵染，因此種子可存活較長時間且更容易發(fā)芽，從而維持一個植物的天然基因庫，對生物多樣性的維持具有重要意義（Teketay，1997；楊躍軍等，2001）。本研究中，NC的上層土壤（ 0～5cm 中的種子密度顯著高于下層土壤（ 5～10cm^? ，這與大多數(shù)研究（劉濟明和鐘章成，2000；張敏和宋曉陽，2015）報道相同。但是，除SC的喬木種子外，采伐過的森林土壤種子庫密度在土壤上層和下層間差異并未達到顯著水平，可能是由于采伐干擾減少了表層的種子輸人，也可能是由于采伐干擾促進了種子向下層運動，或二者兼有，這有待進一步研究。

3.2不同方式采伐對土壤種子庫物種組成和多樣性的影響

本研究在土壤種子庫中共發(fā)現(xiàn)植物物種43個，其中喬木7種，灌木15種，草本21種。與其他同一氣候帶的亞熱帶常綠闊葉林相比，略低于寶華山落葉常綠混交林（安村青等，1996），高于縉云山和黑石頂亞熱帶常綠闊葉林（熊利民等，1992；周先葉等，2000）。不同采伐方式林下土壤種子庫中喬木種子數(shù)量都很少且以陽生性先鋒樹種為主，與黑石頂（周先葉等，2000）和鼎湖山（黃忠良等，1996）常綠闊葉林相似。喬木種子種類少可能有多種原因：喬木一般種子個體大但產(chǎn)生的數(shù)量少且往往富含淀粉，容易被動物所采食（黃忠良等，1996），本研究取樣時間為種子集中萌發(fā)前的1月份，此時喬木成熟的種子有相當大一部分被動物如鳥類、松鼠、野豬等采食或儲藏起來；亞熱帶的氣候溫熱多雨，種子極易霉變腐爛（Gómez-Aparicioetal.，2010）。NC土壤種子庫中喬木種子的多樣性指數(shù)高于SC和CC，并且存在蕈樹這一地帶性植被優(yōu)勢樹種，而SC和CC則均為陽生性先鋒種，表明采伐干擾32年后林下土壤種子庫中仍缺乏支撐林下植被更新和群落正向演替的喬木種子。土壤種子庫中喬木種子種類少且缺乏演替中后期階段樹種的種子可能是受干擾森林自然恢復緩慢的限制因子之一。不同采伐方式林下土壤種子庫中的灌木和草本植物種子在物種數(shù)量和多樣性指數(shù)間并無顯著性差異，均以陽生性先鋒種為主，與同氣候帶其他亞熱帶常綠闊葉林（劉穎等，2020；王昌輝等，2020）一致。這主要是因為這些植物對環(huán)境適應性強，種子個體小產(chǎn)生量極大且容易擴散，在林隙產(chǎn)生后可以大量萌生迅速占據(jù)生態(tài)位（Pearsonetal.，2002），這也是森林在受到破壞后林內短時間內出現(xiàn)大量先鋒種的幼苗從而急速逆向演替的原因之一。

3.3土壤種子庫與地上植被的相似性

土壤種子庫與地表植被之間的關系，可為預測群落演替方向和植被更新、恢復狀態(tài)提供依據(jù)（劉慶艷等，2014）。因此，有關干擾對地上植被和土壤種子庫相似性影響的數(shù)據(jù)，對于了解植物群落動態(tài)和制定適當?shù)耐嘶脖换謴筒呗灾陵P重要（Anetal.，2022）。本研究中，不同采伐方式林下土壤種子庫與地上植被相似性都很低，地上植被主要優(yōu)勢種為中生性闊葉樹種和耐陰灌木，而土壤種子庫優(yōu)勢種為陽生性先鋒物種，與李雪華等（2024）研究報道相符，即土壤種子庫與植被間以低相似性為主，而高相似性的研究案例相對較少。本結果表明，地上植被的物種組成并不能反映到土壤種子庫中（Chaideftouetal.，2009），可能和地上植被物種的繁殖策略有關。群落優(yōu)勢物種多為中生或耐蔭樹種，這些植物的種子往往體積較大、數(shù)量較少且缺乏休眠性，遇到合適的環(huán)境條件會選擇立即萌發(fā)，因此很難在土壤中持續(xù)存活（Zobeletal.，2007）。NC土壤種子庫中喬木種子中的4種有3種存在地上母株，比例和數(shù)量均高于采伐森林，這可能是由NC豐富的物種組成而造成，表明采伐干擾降低了林下土壤喬木種子庫與地上植被的相似性，不利于林下植被更新。

3.4土壤種子庫在森林恢復中的作用

利用土壤種子庫對受干擾植被進行恢復是一種低成本易操作的恢復方式，可借助圍封等措施實現(xiàn)自然恢復。但是，實際情況中，由于土壤種子庫中多以1年生雜草植物和早期演替物種等瞬時性種子為主，恢復目標物種的種子不存在或較少，因此單純利用土壤種子庫自然恢復至受干擾前植被的成功概率非常小。土壤種子庫比較現(xiàn)實的作用是在土壤基質未受到嚴重破壞性干擾（如采伐、臺風等）后迅速恢復成以先鋒種為主的過渡性植被，從而保護王壤和群落環(huán)境，有利于進一步恢復和演替。因此，要實現(xiàn)恢復至特定目標植被還需在一些關鍵環(huán)節(jié)進行必要的管理撫育。

4結論

（1）采伐32年后土壤種子庫中的種子密度、種數(shù)和多樣性指數(shù)仍小于未采伐森林，表明采伐干擾后森林土壤種子庫恢復需要更長的時間。（2）擇伐和皆伐對土壤種子庫的影響差異不顯著。（3）土壤種子庫中喬木種子種類少且缺乏演替中后期階段樹種的種子可能是受干擾森林不能靠土壤種子庫中的種子快速恢復的原因之一。

參考文獻：

AMIAUDB，TOUZARDB，2OO4.The relationshipsbetweensoil seed bank，aboveground vegetation and disturbances inold embanked marshlands of Western France [J].Flora，199（1） ： 25-35.

ANH，BASKINCC，MAM，2O22.Nonlinearresponseofthesoil seed bank and its role in plant community regenerationwithincreased grazing disturbance[J].Journal of AppliedEcology，59（10）：2593-2603.

AN CQ，LINXY，HONG BG，1996.A preliminary study on thesoil seed banks of the dominant vegetation forms on BaohuaMountain[J].Acta Phytoecologica Sinica，2O（1）：41-50.［安村青，林向陽，洪必恭，1996.寶華山主要植被類型土壤種子庫初探[J].植物生態(tài)學報，20（1）：41-50.]

BUISSON E， DE ALMEIDA T，DURBECQ A， etal.，2021.Key issues in Northwestern Mediterranean drygrasslandrestoration[J].RestorationEcology，29（S1）：e13258.

CAO M，TANG Y，ZHANG JH，et al.，1997.Storage anddominantsin soil seed banks under the tropical forestsofXishuangbanna［J].Acta Botanica Yunnanica，19（2）：177-183.［曹敏，唐勇，張建侯，等，1997.西雙版納熱帶森林的土壤種子庫儲量及優(yōu)勢成分［J].云南植物研究，19（2）：177-183.]

CHAIDEFTOU E， THANOS CA，BERGMEIER E， et al.，2009. Seed bank composition and above-ground vegetation inresponse to grazing in sub-mediterranean oak forests（NWGreece）[J].Plant Ecology，201（1）：255-265.

DUAN WJ，LID，LIC，2O24.Soil seed bank characteristic ofEucalyptus urophylla × Eucalyptus grandis plantations inlower subtropical China ［J]. Journal of Tropical andSubtropicalBotany，32（1）：75-81.[段文軍，李達，李沖，2024.南亞熱帶尾巨桉人工林土壤種子庫特征研究[J].熱帶亞熱帶植物學報，32（1）：75-81.]

GAO T，LI ZQ，LU J，et al.，2021.Study on spatialdistribution dynamic characteristics of soil seed bankofPinus densata forest in Gongbu Nature Reserve，Tibet[J].Forest Research，34（2）：158-165.[高郯，李照青，盧杰，等，2021.西藏工布自然保護區(qū)高山松林土壤種子庫空間分布動態(tài)特征［J].林業(yè)科學研究，34（2）：158-165.]

GOMEZ-APARICIO L， GOMEZ JM， ZAMORA R， 2010.Spatiotemporal patterns of seed dispersal in a wind-dispersedMediterranean tree （Acer opalus subsp. granatense）：implications for regeneration [J].Ecography，30（1）：13-22.

GUO DG，SHANGGUAN TL，BAI ZK，et al.，2011.Theecological responses of Pinus tabulaeformis forests in TaiyueMountains of Shanxi to artificial harvesting [J].ActaEcologica Sinica，31（12）：3296-3307.［郭東罡，上官鐵梁，白中科，等，2011.山西太岳山油松群落對采伐干擾的生態(tài)響應［J].生態(tài)學報，31（12）：3296-3307.]

HAN JJ，XIAO WF，LUO JC，2000. Effects of different cuttingmethods on regeneration and habitat for spruce-fir forests[J].Scientia Silvae Sinicae，36（1）：90-96.[韓景軍，肖文發(fā)，羅菊春，2000.不同采伐方式對云冷杉林更新與生境的影響［J].林業(yè)科學，36（1）：90-96.]

HUANG ZL，KONG GH，WEI P，et al.，1996. A study on thesoil seed banks at the different succession stages of southsubtropical forests[J]. Journal of Tropical and SubtropicalBotany，4（4）：42-49.[黃忠良，孔國輝，魏平，等，1996.南亞熱帶森林不同演替階段土壤種子庫的初步研究［J].熱帶亞熱帶植物學報，4（4）：42-49.]

LIN，F(xiàn)ENGG，TIAN CY，2OO7. Characteristics and dynamicsof the soil seed bank at the north edge of Taklimakan Desert[J]．Science in China SeriesD：Earth Science，50（Suppl.1） ：122-127.

LI C，WANG QH，CHEN C，et al.，2019. The characteristic ofsoil seed bank and its relationship with vegetation and soilfactorin the wetland region of Caijiahe，Beijing[J].Ecological Science，38（3）：133-142.[李翠，王慶海，陳超，等，2019.蔡家河濕地土壤種子庫特征及其與地上植被和土壤因子的關系［J].生態(tài)科學，38（3）：133-142.]

LI GQ，XIE BX，XIE S， et al.，2022.Research progress of soilseed bank based onbibliometric analysis[J].Soils，54（1）：103-113.［李國旗，謝博勛，解盛，等，2022.基于文獻計量學的土壤種子庫研究進展分析［J]．土壤，54（1）：103-113.]

LI XH，JI FL，LIU ZM，et al.， 2024. Relationship between soilseed bank and vegetation：Role of seeds in ecosystemrestoration[J]. Chinese Journal of Ecology，43（7）：1966-1972.［李雪華，季飛龍，劉志民，等，2024.土壤種子庫與植被的關系：種子在生態(tài)系統(tǒng)恢復中的作用［J].生態(tài)學雜志，43（7）：1966-1972.]

LIU JM，ZHONG ZC，2OO0.Nature of seed rain，the seed bankand regeneration of a Castanopsis fargesii community onFanjing Mountain [J].Acta Phytoecologica Sinica，24（4）：402-407.［劉濟明，鐘章成，2000.梵凈山栲樹群落的種丁雨、T LJ小值仞 （：402-407.]

LIU QY，JIANG M，LU XG，et al.，2014.A review ofsimilarity between soil seed bank and aboveground vegetationin wetlands[J].Acta Ecologica Sinica，34（24）：7456-7474.［劉慶艷，姜明，呂憲國，等，2014.濕地土壤種子庫與地上植被相似性關系研究評述［J].生態(tài)學報，34（24） ： 7456-7474.]

LIU Y，HE JW，LI SY，et al.，2020.Soil seed bankcharacteristicsin diferent altitude gradients in JiangjiaGulley watershed，Yunnan [J]．Journal ofForest andEnvironment，40（3）：225-233.[劉穎，賀靜雯，李松陽，等，2020.云南蔣家溝流域不同海拔梯度土壤種子庫特征［J].森林與環(huán)境學報，40（3）：225-233.]

MARTINEZ D，GARCIA D，2017. Role of avian seeddispersers in tree recruitment in woodland pastures [J].Ecosystems，20（3）： 616-629.

NAKAMURA K， ISHIZAKA T， TANIGUCHI S，2OO5.A casestudy on the revegetation method using topsoil seedbank[J].Journal of the Japanese Society of RevegetationTechnology，31：107-110.

PEARSON TRH，BURSLEM DFRP，MULLINS CE，et al.，2002.Germination ecologyofneotropical pioneers：Interacting effects of environmental conditions and seed size[J].Ecology，83（10）： 2798-2807.

PENG J，LI XG，DONG M，et al.，2000. Soil seed banks ofsubtropicalevergreenbroad-leavedforestonSimianMountain，Chongqing [J]. Acta Phytoecologica Sinica，24（2）：209-214.［彭軍，李旭光，董鳴，等，2000.重慶四面山亞熱帶常綠闊葉林種子庫研究［J].植物生態(tài)學報，24（2）： 209-214.]

PENG WC，HUANG SQ，WANG R， et al.，2023. Study on therelationship between soil seed bank and aboveground naturalvegetation in Acacia mangium plantations [J]. TropicalForestry，51（4）：4-10.[彭文成，黃士綺，王如，等，2023.馬占相思人工林土壤種子庫和地上天然植被關系研究［J].熱帶林業(yè)，51（4）：4-10.]

ROSHAN SA，HEYDARI M， WAIT A，et al.，，2022. Divergentsuccessional trajectories of soil seed bank and post-firevegetation in a semiarid oak forest：Implications for post-fireecologicalrestoration[J]．EcologicalEngineering，182：106736.

SHI HF，ZHANG JF，LI YP，et al.，2011. Soil seed banks insubalpine degraded forestlandsinnorthwestYunnan[J].Journal of Northeast Forestry University，39（4）：67-70.［史鴻飛，張勁峰，李勇鵬，等，2011.滇西北亞高山退化林地的土壤種子庫［J]．東北林業(yè)大學學報，39（4）： 67-70.]

SHI JH，HUANG ZL，OUYANG XJ， et al.，2006. Compositionof vegetation and soil seed bank in low subtropical forestsand their relationship[J]．Journal of Beijing ForestryUniversity，28（4）：22-27.[史軍輝，黃忠良，歐陽學軍，等，2006.南亞熱帶森林土壤種子庫與地上植被的組成特征及其關系［J].北京林業(yè)大學學報，28（4）：22-27.]SONG YB， ZHANG QP，DA LJ，2010. Experimental ecologyresearch on destroyed evergreen broad-leaved forestsinTNFP，Zhejiang（IV）：Contribution of seed bank to earlyrestoration ofdestroyed evergreen broad-leaved forests[J].Journal of East China Normal University（NaturalScience）（3）：1-9.［宋垚彬，張奇平，達良俊，2010.浙江天童受損常綠闊葉林實驗生態(tài)學研究（IV）：土壤種子庫在受損常綠闊葉林恢復初期中的作用［J].華東師范大學學報（自然科學版）（3）：1-9.]SUN YS，CHANG XX， ZHANG X，et al.， 2022. Diversity ofsoil seed banks under diferent vegetation types in thesoutheastern margin of the Tengger Desert，China[J].Chinese Journal of Applied Ecology，33（9）：2356-

2362.［孫瑜碩，常選選，張雪，等，2022.騰格里沙漠東南緣不同植被類型土壤種子庫多樣性［J].應用生態(tài)學報，33（9）： 2356-2362.]TEKETAY D，1997. The impact of clearing and conversion ofdry Afromontane forests into arable land on the compositionand density of soil seed banks [J].Acta Oecologica，

18（5）： 557-573.WANG XH，KENTM，F(xiàn)ANG XF，20O7.Evergreen broad-leaved forest in Eastern China：Its ecology and conservationand the importance of resprouting in forest restoration[J].Forest Ecology and Management，245（1） ： 76-87.WANG CH，LIU QQ，WEN ZM，et al.，2020.Variationcharacteristics of soil seed bank during vegetation restorationin red soil erosion area [J].Chinese Journal of AppliedEcology，31（2）：417-423.[王昌輝，劉青青，文竹梅，等，2020.紅壤侵蝕區(qū)植被恢復過程中土壤種子庫變化特征［J].應用生態(tài)學報，31（2）：417-423.]WANG XH，YAN ER，YAN X，et al.，2005.Analysisofdegraded evergreen broad-leaved forest communitiesinEastern China and isses in forest restoration[J].ActaEcologica Sinica，25（7）：1796-1803.[王希華，閆恩榮，嚴曉，等，2005.中國東部常綠闊葉林退化群落分析及恢復重建研究的一些問題［J].生態(tài)學報，25（7）：

1796-1803.]WU M，ZHANG WH，ZHOU JY，et al.，2011. Dynamics ofQuercus variabilis seed rain and soil seed bank in differenthabitats on the north slope of Qinling Mountains [J].Chinese Journal of Applied Ecology，22（11）：2807 -

2814.［吳敏，張文輝，周建云，等，2011.秦嶺北坡不同生境栓皮櫟種子雨和土壤種子庫動態(tài)［J].應用生態(tài)學報，22（11）：2807-2814.]XIAO ZS，WANG YS， ZHANG ZB，20O1. Seed bank and thefactorsinfluencing it forthreeFagaceaespeciesinDujiangyan Region Sichuan [J].Biodiversity Science，9（4）：373-381.［肖治術，王玉山，張知彬，2001.都江堰[J].生物多樣性，9（4）：373-381.]

XIONG LM， ZHONG ZC，LI XG，et al.，1992. A preliminarystudy on the soil seed bank of different successional stages ofsubtropical evergreen broadleaved forests[J].ActaPhytoecologica et Geobotanica Sinica，16（3）：249-257.[熊利民，鐘章成，李旭光，等，1992.亞熱帶常綠闊葉林不同演替階段土壤種子庫的初步研究［J].植物生態(tài)學與地植物學學報，16（3）：249-257.]

YANG YJ， SUN XY，WANG BP，2001.Forest soil seed bankand natural regeneration [J].Chinese Journal of AppliedEcology，12（2）：304-308.[楊躍軍，孫向陽，王保平，2001.森林土壤種子庫與天然更新［J]．應用生態(tài)學報，12（2）： 304-308.]

YU GR，CHEN Z，PIAO SL，et al.，2014. High carbon dioxideuptake by subtropical forest ecosystems in the East Asianmonsoon region [J]. Proceedings of the National Academy ofScience，111（13）： 4910-4915.

ZENG JQ，WEI M， CHANG ZJ，et al.， 2013. Characteristics ofsoil seed bank underdifferent degradation degree ofQuercusaquifolioides community[J].Anhui Agronomy ScienceBulletin，19（14）：25-26.［曾加芹，衛(wèi)敏，常占軍，等，2013.不同退化程度下川滇高山櫟群落土壤種子庫特征研究［J].安徽農(nóng)學通報，19（14）：25-26.]

ZHANG M，SONG XY，2015.Responses of soil seed banks intropical forests to an elevational gradient [J]. ChineseJournal of Ecology，34（9）：2390-2400.[張敏，宋曉陽，2015.熱帶森林群落土壤種子庫對海拔梯度的響應[J].生態(tài)學雜志，34（9）：2390-2400.]

ZHANG YY，ZHOU QH，XU JY，et al.，2021.Impacts ofstand density on diversity ofunderstoryplant and soil seedbanks in a Pinus massoniana plantation [J]. Chinese Journalof AppliedEcology，32（7）：2355-2362.［張洋洋，周清慧，許驕陽，等，2021.林分密度對馬尾松林下植物與土壤種子庫多樣性的影響[J]．應用生態(tài)學報，32（7）：2355-2362.]

ZHOU XY，LI MG，WANG BS，etal.，2O0O.Soil seed banksin a series of successional secondary forest communities inHeishidingNature Reserve，GuangdongProvince[J].ActaPhytoecologica Sinica，24（2）：222-230.［周先葉，李鳴光，王伯蓀，等，2000.廣東黑石頂自然保護區(qū)森林次生演替不同階段土壤種子庫的研究［J].植物生態(tài)學報，24（2）：222-230.]

ZOBEL M，KALAMEESR，PUSSAK，etal.，2OO7.Soil seedbankand vegetation in mixed coniferous forest stands withdifferent disturbance regimes [J]. Forest Ecology andManagement，250（1/2） ： 71-76.