大興安嶺寒溫帶針葉林群落特征及其物種多樣性

中圖分類號：S718.54 文獻標識碼：A DOI： 10.7525/j.issn.1006-8023.2025.04.001

0 引言

研究區(qū)概況與研究方法

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，為全球約 50% 的已知物種提供生存環(huán)境，是維持全球生物多樣性最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一[1-2]。寒溫帶針葉林是分布在高緯度地區(qū)的一種主要森林類型[3]。大興安嶺地區(qū)是我國面積最大、位置最北的國有林區(qū)，也是我國唯一的寒溫帶落葉針葉林分布區(qū)，其植物群落物種組成和植物多樣性有許多獨特之處[3-4]。大興安嶺地區(qū)已經(jīng)被劃為生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域和生態(tài)保護紅線區(qū)域。在水土保持、碳匯交易和維持區(qū)域生態(tài)平衡等方面具有重要生態(tài)戰(zhàn)略地位，是我國東北地區(qū)重要的綠色生態(tài)屏障[5]。周以良等[6]對我國大興安嶺針葉林分布規(guī)律、群落特征和影響因素等做過系統(tǒng)描述，將大興安嶺寒溫帶針葉林分為興安落葉松林、樟子松林、魚鱗云杉林、紅皮云杉林、偃松矮曲林5種群系。

興安落葉松林是大興安嶺地區(qū)最主要的森林類型，落葉松（Larixgmelinii）作為寒溫帶針葉林的建群種，是北半球分布最廣的針葉樹種[7]。對大興安嶺地區(qū)針葉林研究主要集中落葉松屬（Larix）和松屬一 （Pinus） 組成的明亮針葉林，在林分結(jié)構(gòu)[5.8]、植物多樣性與空間格局9、土壤特征和火干擾對植物多樣性的影響[10-12]等方面研究較深入;而對魚鱗云杉林和紅皮云杉林等云杉屬 （Picea. 組成的暗針葉林研究尚不深入，暗針葉林研究主要集中于川西亞高山地區(qū)和長白山地區(qū)物種組成、空間格局及群落特征等方面[13-16]。

前人研究多針對大興安嶺單一地點或者單一林型的差異比較，往往很難代表整個區(qū)域針葉林之間的差異?；诖?，本研究選擇大興安嶺地區(qū)5種寒溫帶針葉林典型森林群系（興安落葉松林、樟子松林、魚鱗云杉林、紅皮云杉林、偃松矮曲林）為研究對象，對其喬木層、灌木層和草本層進行細致調(diào)查，研究不同寒溫帶針葉林間群落特征、物種多樣性及其與環(huán)境耦合關(guān)系的差異，以期為科學地管理我國寒溫帶針葉林提供合理的建議，為該區(qū)生物多樣性保護和可持續(xù)利用提供科學的理論依據(jù)與數(shù)據(jù)支撐。

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于黑龍江省大興安嶺地區(qū)，調(diào)查區(qū)域涉及綽納河國家級自然保護區(qū)、札林庫爾山森林公園、大白山、棲霞山、塔河蒙克山林場和二十二站林場等地。地理坐標為 51^°17^′07^′′～52^°59^′31^′′N，123^°08^′57^′′～ 124^°36^′54^′′E ，海拔為 340～1522m 。該區(qū)域是我國東北地區(qū)森林的核心分布區(qū)，已被劃定為生物多樣性保護的優(yōu)先區(qū)域和生態(tài)保護紅線區(qū)域。該地區(qū)是寒溫帶大陸性季風氣候，年均溫 ，年降雨量240＼～700mm ，無霜期80＼～100d，植物生長期約 100d 夏季溫暖而多雨，冬季嚴寒而干燥。土壤類型主要為棕色針葉林土、暗棕壤和沖積土等。

1.2 研究方法

參照周以良等[6對大興安嶺植被類型的劃分，對大興安嶺地區(qū)主要森林類型進行大量走訪踏查的基礎上，將調(diào)查樣地分為興安落葉松林、樟子松林、魚鱗云杉林、紅皮云杉林、偃松矮曲林5種群系。根據(jù)建群種不同進一步細分為越橘-興安落葉松林、興安杜鵑-興安落葉松林、越橘 + 杜香-落葉松林、蘚類-杜香-興安落葉松林、草類-樟子松林、興安杜鵑-樟子松林、塔蘚-越橘-魚鱗云杉林、越橘-紅皮云杉林、東北巖高蘭-偃松矮曲林9種群叢（ + 代表前后植物同為同一層，都為灌木或草本，-代表前后植物為不同層。一般為草-灌-喬）。

2022年5—9月開展調(diào)查，并于2023年5—9月進行補充調(diào)查。根據(jù)森林類型，采取典型取樣法設置樣地。選取喬木樣地45塊（每種群叢各5塊），每個樣地大小 30m×30m ；在樣地四角和中心位置布設 5m×5m 樣方5個，調(diào)查灌木層及更新層；在灌木樣方中布設1m×1m 大小的樣方1個，共5個用于草本層調(diào)查。灌木層和草本層樣方各225塊。

樣方調(diào)查包括樣地基本情況（經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡位、郁閉度）以及植被調(diào)查，詳見表1。在喬木樣方內(nèi)對胸徑（DBH）大于等于 5cm 的喬木進行每木檢尺，記錄種類、胸徑、樹高和冠幅等指標，其中胸徑小于

5cm 且高于 50cm 的喬木樹種在灌木樣方中同步記錄；灌木層調(diào)查記錄植株種類、株數(shù)、株高、地徑和蓋度等指標;草本層調(diào)查記錄植物種類、蓋度、高度和多度等指標，其中蓋度是指每個種在樣方內(nèi)所占的面積比，多度指樣方內(nèi)每個物種的數(shù)量。對于難以計數(shù)的植物，如臺草屬（Carex）羊胡子草屬（Eriophorum）等，采用單一叢計數(shù)并進一步整體估算法進行。所有的植物物種均進行現(xiàn)場鑒定，對于不能當場準確識別的物種，帶回室內(nèi)制作標本，通過查詢《黑龍江省植物志》《大興安嶺植物志》和中國植物志電子版（http：//www.iplant.cn/frps）進行鑒定，疑難物種通過拍照或郵寄標本咨詢相關(guān)植物類群專家進行物種鑒定。

表1樣地基本情況

1.3 數(shù)據(jù)處理

群落特征指標包括喬木層樹高、胸徑、重要值，灌木層種數(shù)、高度、蓋度、地徑，草本層多度、高度和蓋度。所有群落特征指標均取平均值，先計算每一樣方的平均值，再計算每種群系的平均值。

根據(jù)物種的重要值，判斷物種的優(yōu)勢度。植物物種的重要值為相對多度、相對高度、相對蓋度或相對斷面積之和的平均值。

分別計算喬灌草植物的豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)及均勻度指數(shù)，以分析植物多樣性特征。計算方法如下。

物種豐富度指數(shù) （R）

R=S

Shannon-wiener多樣性指數(shù) （H^′） （2

Simpson多樣性指數(shù) （D）

Pielou均勻度指數(shù) （J_sw） ）

式中： i 為物種個數(shù)， 為物種 i 的重要值； s

為植物所在樣方物種總數(shù)。

運用SPSS22.0單因素方差分析（analysisofvari-ance，ANOVA）中的最小顯著差法（leastsignificantdif-ference，LSD）比較群落特征和物種多樣性指數(shù)的均值在不同群系間的差異，顯著差異水平為 α=0.05 。采用Canoco5.0軟件進行冗余分析（redundancyanalysis，RDA），探究5種群系的群落特征和各層物種多樣性的耦合關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1針葉林喬木層主要樹種特征差異

通過對大興安嶺地區(qū)針葉林5種群系9種群叢物種調(diào)查，共調(diào)查樣地45塊，其中每種群叢各5塊。共調(diào)查到物種114種，隸屬于33科74屬，其中喬木層共調(diào)查DBH大于等于 5cm 喬木樹種1033株，隸屬于5科9屬12種，灌木層共調(diào)查物種27534株，隸屬于10科22屬36種，草本層共調(diào)查物種1602株（叢），隸屬于29科54屬75種。

分別對5種群系喬木層群落特征進行比較，結(jié)果見表2。興安落葉松林為大興安嶺地區(qū)主要植被類型，本次興安落葉松林共調(diào)查了4種群叢（越橘-興安落葉松林、興安杜鵑-興安落葉松林、越橘 + 杜香-興安落葉松林、蘚類-杜香-興安落葉松林），興安落葉松林主要樹種為興安落葉松、山楊（Populusdavidiana）和白樺（Betulaplatyphylla）等，重要值均達到30以上，偶見紅皮云杉（Piceakoraiensis）和樟子松（Pinussylvestris）等樹種；樟子松林共調(diào)查了2種群叢（草類-樟子松林、興安杜鵑-樟子松林），主要樹種為樟子松和白樺，樟子松重要值高達 84.89% ，平均胸徑和平均樹高在5種針葉林群系建群種中均為最高，分別為 25.81cm 和24.94cm，林內(nèi)還分布有黑樺（Betuladahurica）和蒙古櫟（Quercusmongolica）等；魚鱗云杉林在區(qū)域內(nèi)只有1種群叢，即塔蘚-越橘-魚鱗云杉林，主要樹種為魚鱗云杉（Piceajezoensis）、興安落葉松和白樺，偶見花楸樹（Sorbuspohuashanensis），魚鱗云杉占絕對優(yōu)勢，重要值達到 65.21% ；紅皮云杉林調(diào)查了1種群叢，即越橘-紅皮云杉林，主要樹種為紅皮云杉、興安落葉松和白樺，偶見遼東榿木（Alnushirsuta）和大黃柳（Salixradd-eana）等；偃松矮曲林在區(qū)域內(nèi)只有1種群叢，即東北巖高蘭-偃松矮曲林，主要樹種只有偃松（Pinuspumila）和遼東榿木，偃松重要值高達 81.56% 。大興安嶺地區(qū)針葉林的喬木層物種組成相對單一，其樣方平均物種數(shù)不超過5種，5類群系的喬木層樹種相似性不高。

2.2針葉林灌木層和草本層特征差異

由表3可知，5種針葉林群系興安落葉松林的灌木層物種數(shù)最多，為21種，紅皮云杉林最少，只有6種，樟子松林的灌木層高度最高，達到 156.51cm ，紅皮云杉林平均高度最小，越橘（Vacciniumvitis-idaea）為5種針葉林灌木層的主要物種；草本層樟子松林物種數(shù)最多，為38種，偃松矮曲林種數(shù)最少，只有5種，偃松矮曲林草本層平均高度最高，紅皮云杉林草本層的平均高度和平均蓋度均最低，草本層中小葉章（Deyeuxiapurpurea）紅花鹿蹄草（Pyrolaasarifolia）舞鶴草（Maian-themumbifolium）出現(xiàn)頻度稍高。

2.3針葉林各層多樣性指數(shù)差異

通過對5種群系各層次物種豐富度和多樣性分析發(fā)現(xiàn)，不同群系不同層的物種多樣性之間存在著明顯差異，見表4。5種群系喬木層的豐富度指數(shù) （R） /Simpson指數(shù) （D） 和Shannon-Wienner指數(shù) （H^′） 均表現(xiàn)出紅皮云杉林最大，樟子松林Simpson指數(shù)和Shan-non-Wienner指數(shù)最小，且3種群系的喬木層多樣性指數(shù)的差異均達到顯著水平。Pielou均勻度指數(shù) （J_sw） 為偃松矮曲林最大，樟子松林最小。5種群系灌木層的多樣性指數(shù) 、豐富度指數(shù)R、均勻度指數(shù) J_sw 均為興安落葉松林最大，紅皮云杉林多樣性指數(shù) 最小，魚鱗云杉林均勻度指數(shù) （J_sw） 和豐富度指數(shù) （R） 最小。草本層的豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)為樟子松林最大，偃松矮曲林最小。Shannon-Wiener指數(shù)變化規(guī)律與Simpson指數(shù)相近，同樣受到均勻度的影響。就豐富度而言，喬木層各群系均低于灌木層和草本層；就均勻度而言，喬木層、灌木層和草本層大致相同，差異均不顯著。

2.4群落結(jié)構(gòu)特征與植物多樣性的RDA分析

綜合喬灌草的各層多樣性指標和群落特征的排序結(jié)果如圖1所示，圖1中實心箭頭代表各層物種多樣性指數(shù)，空心箭頭代表群落結(jié)構(gòu)特征，箭頭斜率越大，代表與排序軸的相關(guān)性越大。第1軸解釋了多樣性變化的 67.54% ，第2軸解釋了 21.6% ，對植物多樣性指標的總解釋量為 89.14% 。RDA分析表明，從不同生境類型樣地散點分布來看，特定的植被類型和生境類型界限明顯，不同群系和不同生境之間發(fā)生明顯的分異。不同群系在第1軸分化明顯，主要表現(xiàn)在紅皮云杉林和魚鱗云杉林組成的暗針葉林分布于第1軸的上邊，而興安落葉松林、樟子松林和偃松矮曲林等明亮針葉林則分布于第1軸的下邊。暗針葉林與喬木層多樣性指數(shù)、喬木層樹高和胸徑，以及群落郁閉度等指標明顯正相關(guān)。而明亮針葉林則與草本層多樣性指數(shù)、各層物種數(shù)等顯著正相關(guān)。說明這5種群系具有明顯不同的多樣性特征，在耦合關(guān)系方面產(chǎn)生明顯差異。多樣性指標相對集中分布于第2軸左側(cè)，且與喬木層樹高、胸徑、各層物種數(shù)呈正相關(guān)，而與海拔、郁閉度、灌木層蓋度、草本層呈高度負相關(guān)。

紅色空心箭頭表示群落特征指標;藍色實心箭頭表示各層多樣性指數(shù);綠色實心圓表示不同群系。Altitude：海拔；Canopy：郁閉度;TS：總 物種數(shù)；TH：喬木樹高;TDBH：喬木胸徑;SH：灌木株高;SC：灌木蓋度;SS：灌木物種;HC：草本蓋度； HH ：草本高度;HS：草本物種;T-R：喬木豐 富度；T-D：喬木 指數(shù)； T-H^′ ：喬木Shannon-wiener指數(shù);T-Jsw：喬木Pielou指數(shù);S-R：灌木豐富度;S-D：灌木 Simpson指數(shù)； ΔS-H^′ ：灌木 Shannon-wiener指數(shù);S-Jsw：灌木Pielou指數(shù);H-R：草本豐富度;H-D：草本 指數(shù)； H-H^′ ：草本 Shannon-wiener指數(shù)； ：草本Pielou 指數(shù)。 Theedhollowarowdicatesthommnityaracteristicdex；bluesoldroepresentthdivesiydexofchlaye；egolid circlerepresetsdifrentpoppulationsAltudealtiude；Caoycanopy；TS：otalspecies；THrehight；TBH：treedaeeeast height;SH：shbightCsuboveageSubspies;HCrbovage;Hbight;HSbpecieschsef tree;T-D：Sipsideofree；ao-eideftree;TsPieloieofe;S-csdeofshb;Do index of shrub; S-H ^′： Shannon-wienerindexofshrub;S-Jsw：Pielouindexofshrub;H-R：Richnessindexof herb;H-D：Simpson indexof herb;HH^′： Shannon-wiener index of herb;H-Jsw：Pielou index of herb.

Fig.1RDA ordination diagrams of community structure characteristicsand species diversity in fiveconiferous forest population

3 討論

作為我國位置最北的寒溫帶針葉林分布區(qū)，大興安嶺地區(qū)的針葉林物種區(qū)系組成具有典型的寒溫帶針葉林特征。組成此區(qū)域的建群種或優(yōu)勢種如興安落葉松、樟子松、越橘、篤斯越橘（Vacciniumuliginosum）、東北巖高蘭（Empetrumnigrumsubsp.asiaticum）和杜香（Rhododendrontomentosum）等，幾乎全部屬東西伯利亞植物區(qū)系[17]。喬木層群落環(huán)境在決定林下群落結(jié)構(gòu)和組成，及其生態(tài)特征方面均有重要作用[18]。由于氣候條件影響，此區(qū)域植物種類貧乏，針葉林整體喬木層樹種類型單一，種類較少，最多也僅為5種，大多數(shù)樣地喬木層樹種僅為3種。這與大興安嶺其他地區(qū)（呼中、雙河、多布庫爾）針葉林研究結(jié)果基本相似[4.9，19-20]。遠遠少于其他地區(qū)的寒溫帶針葉林喬木層物種數(shù)，如小興安嶺云冷杉紅松林喬木層14種[21]，長白山北坡落葉松林和云冷杉林喬木層物種均為22種[22]，而分布于玉龍雪山的亞熱帶寒溫性針葉林喬木層樹種達到69種[16.23]

5種群系中興安落葉松林和樟子松林物種數(shù)最多，分別為53種和54種，灌木層和草本層多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均高于2種云杉林。興安落葉松林為該地區(qū)主要森林類型，與不同的喬灌木樹種形成了多種群叢。本次調(diào)查了4種群叢，即越橘-興安落葉松林、興安杜鵑-興安落葉松林、越橘+杜香-落葉松林、蘚類-杜香-興安落葉松林。樟子松林調(diào)查了2種群叢，為草類-樟子松林和興安杜鵑-樟子松林。這2種群系物種豐富度高可能與調(diào)查樣本量有關(guān)，也與郁閉度相關(guān)，RDA排序圖中灌木層各多樣性指數(shù)與郁閉度顯著負相關(guān)。暗針葉林魚鱗云杉林可以明顯地分為喬木、草本和苔蘚3層，林內(nèi)灌木稀疏且種類貧乏，通常不連續(xù)成層。這與林內(nèi)光照條件較微弱或過于冷濕有密切關(guān)系[17]。

除了上述群落特征和物種多樣性在不同林分間存在明顯差異外，在排序圖1中可以看出，在5種群系中，喬木層高度和胸徑、灌木層株高和物種數(shù)、草本層高度和物種數(shù)與第1軸或者第2軸相關(guān)性較其他群落結(jié)構(gòu)特征高，上述群落結(jié)構(gòu)特征所對應的箭頭長度也相對較長，說明對群落物種多樣性影響較大。張建宇等[9]和王磊等[24的研究表明，植株高度、蓋度等對物種豐富度具有較大影響；灌木層和草本層多度、蓋度等指標與喬灌草各層的物種多樣性均存在緊密關(guān)系。

5種群系的草本層植物群落組成的差異較大，可能是各林型所處環(huán)境在海拔、郁閉度和建群種等方面有較大差異導致。生境間的差異引起了優(yōu)勢種組成及分布的改變，而草本植物組成的差異主要受立地條件影響。前人研究表明，北方森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性的大小通常取決于草本層多樣性[22.25-26]，本研究也證實了草本層物種多樣性在整體多樣性中占有較大的比重。

本研究在大興安嶺地區(qū)的綽納河國家級自然保護區(qū)、札林庫爾山森林公園、大白山、棲霞山、塔河蒙克山林場、二十二站林場6個地區(qū)共設置了45個樣地，覆蓋了 51^°17^′07^′′～52^°59^′31^′′N，123^°08^′57^′′～124^°36^′54^′′E 地理區(qū)域，記錄了海拔、坡度、坡向和經(jīng)緯度等環(huán)境因子。盡管做了大量的樣地調(diào)查工作，但相對廣闊的大興安嶺地區(qū)來說樣方數(shù)量仍有些不足，由于大興安嶺地區(qū)特殊的地理位置，區(qū)內(nèi)群落類型較多。所以在后續(xù)研究中，應選取更多的地區(qū)、樣地以及土壤類型、土壤化學性質(zhì)等環(huán)境因子，可以更大程度上覆蓋研究區(qū)內(nèi)的物種和群落類型，更加科學地分析群落物種分布和物種多樣性以及與環(huán)境因子的關(guān)系。

4結(jié)論

本研究以大興安嶺地區(qū)5種典型寒溫帶針葉林為研究對象，對比分析不同群系喬木層、灌木層和草本層群落特征以及物種多樣性指數(shù)，并采用冗余分析探究5種群系的群落特征和物種多樣性的耦合關(guān)系。得出以下結(jié)論。

1）大興安嶺地區(qū)5種典型的寒溫帶針葉林喬木層物種組成相對單一，其樣方平均物種數(shù)不超過5種。樟子松的平均胸徑和平均樹高在5種針葉林群系建群種中均為最高；越橘為5種針葉林灌木層的主要物種和共有物種。

2）大興安嶺地區(qū)的針葉林物種區(qū)系組成具有典型的寒溫帶針葉林特征，組成此區(qū)域的建群種或優(yōu)勢種幾乎全部屬東西伯利亞植物區(qū)系。由于氣候條件影響，此區(qū)域植物種類貧乏。

3）5種群系喬木層的各多樣性指數(shù)為紅皮云杉林最大，灌木層的多樣性指數(shù)均為興安落葉松林最大，紅皮云杉林最小。草本層各指數(shù)為樟子松林最大，偃松矮曲林最小。Shannon-Wiener指數(shù)變化規(guī)律與Simpson指數(shù)相近，同樣受到均勻度的影響。就豐富度而言，喬木層各群系均低于灌木層和草本層。

4）5種群系具有明顯不同的多樣性特征，在耦合關(guān)系方面產(chǎn)生明顯差異。灌木層和草本層多度、蓋度等指標與喬灌草各層的物種多樣性均存在緊密關(guān)系。多樣性指標相對集中分布于第2軸左側(cè)，且與喬木層樹高、胸徑、各層物種數(shù)呈正相關(guān)，而與海拔、郁閉度、灌木層蓋度、草本層呈高度負相關(guān)。

5）本研究結(jié)果對于該地區(qū)草本植物資源開發(fā)利用，以及如何影響林分喬灌草多樣性、豐富度和均勻度，提供了基礎數(shù)據(jù)支持。為該類型森林生態(tài)系統(tǒng)的保護與管理提供科學支持，在與不同森林類型生物多樣性的對比研究中有重要意義。

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