解除休眠水曲柳種子的超干貯藏研究

中圖分類號： 5722.1+7 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2025.04.002

0 引言

種子超干貯藏又稱超低含水量貯藏，將種子含水量降至 5% 以下置于常溫條件下貯藏]，以干燥代替低溫來延長種子壽命，從而實(shí)現(xiàn)延長種子貯藏時(shí)間[2]。芝麻（Sesamumindicum）種子含水量從 5% 降到2% 對種子壽命的延長效果提高近40倍[3]。超干貯藏多集中在作物種子，例如萵苣（Lactuca sativa）[4]、胡蘿卜（Daucus carota）[5]、菜豆（Phaseolus vulgaris）[6]與芹菜（ApiumGraveolens）[7]等。一些林木種子超干貯藏效果也較好，華山松（Pinusarmandii）[8]、金錢松（Pseudolarixamabilis）[9]與紅松（Pinus koraiensis）[10]等種子超干貯藏后，種子仍能保持較高的發(fā)芽率。當(dāng)白皮松（Pinusbungeana）種子含水量降至 3.19% 時(shí)，超干貯藏4個(gè)月后種子萌發(fā)能力仍較高[11]。種子含水量干燥到 5% 以下，種子內(nèi)部自由水基本上消失，部分束縛水也脫離原有生物大分子基團(tuán)，這在一定程度上對種子生理生化性質(zhì)產(chǎn)生影響[12]。杜仲（Eucom-miaulmoides）種子超干至含水量 3.5% 以下的電導(dǎo)率比含水量 7.5% 種子在室溫下貯藏的電導(dǎo)率降低45% ，丙二醛（MDA）積累減少，種子的耐貯藏能力增強(qiáng)[13]。關(guān)于林木種子超干貯藏研究主要是針對采收后種子進(jìn)行的，對于解除休眠種子的超干貯藏尚無研究報(bào)道。

水曲柳（Fraxinusmandshurica）是重要的用材樹種，具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值，主要采用種子繁殖。水曲柳種子具有深休眠特性，解除初生休眠時(shí)間較長[14]。水曲柳種子經(jīng)過層積處理解除初生休眠后再干燥貯藏是可行的[15-16]，解除休眠水曲柳種子干燥至含水量 7% 在室溫條件下可貯藏至180d，貯藏在5°C 或者 -20°C 條件下種子萌發(fā)能力更強(qiáng)[17]。解除休眠水曲柳種子進(jìn)行超干貯藏是否可行，其干燥貯藏的效果如何有待研究。本研究以解除休眠的水曲柳種子為材料，研究經(jīng)不同超干處理的種子在室溫條件下貯藏不同時(shí)間后的萌發(fā)情況以及生理變化，旨在確定解除休眠水曲柳種子適宜的超干貯藏條件，從而為水曲柳種子貯藏和播種育苗提供更經(jīng)濟(jì)、方便的技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

水曲柳種子于2023年采集自吉林省臨江林業(yè)局種子園，采用混沙變溫層積（暖溫16周 + 低溫16周）的方式解除初生休眠，流水沖洗去除種子表面沙子，隨后將種子在室溫條件 25^°C±2^°C） 陰干5d至種子含水量7% ，封存在密封袋中備用。

1. 2 試驗(yàn)方法

1.2.1種子干燥處理

將種子放置在單層紗布袋中，每個(gè)袋中放置約100g 種子，記錄質(zhì)量 Ξ（W₁） 。將硅膠和種子按照質(zhì)量比例6：1（快速干燥）3：1（中速干燥）和1：1（慢速干燥）在塑料盒 （28cm×18cm×10cm） 中于室溫條件下1 25^°C±2^°C 密封干燥，每隔1h稱取種子質(zhì)量，直至種子達(dá)到目標(biāo)含水量時(shí)質(zhì)量（ Ω_Ω^′（V₂） 為止。根據(jù)計(jì)算公式： 來控制種子干燥至不同含水量（ W₃ 為較高含水量 4% 、中等含水量 3% 較低含水量 2% 的質(zhì)量），不同脫水干燥處理所需時(shí)間見表1。

表1不同干燥速率下解除休眠水曲柳種子干燥至目標(biāo)含水量所需時(shí)間

1.2.2種子貯藏及取樣

超干處理后種子遮光密封保存，在室溫（ 25^°C ±2^°C 條件下貯藏360d，分別在種子貯藏的0、30、90、180，270，360d 取樣，以含水量 7% 在 5°C 下貯藏的種子為對照（CK）。

1.2.3種子萌發(fā)試驗(yàn)

每次取樣后，各處理種子于室溫條件下復(fù)水浸泡48h ，每 24h 換一次水，將種子置于塑料培養(yǎng)皿（ （9cm） 中萌發(fā)，培養(yǎng)皿底部墊有一層濕潤的濾紙，每個(gè)處理設(shè)置4個(gè)培養(yǎng)皿，每皿25粒種子，萌發(fā)周期為 30d 。種子放置在 10°C 黑暗的人工氣候箱中萌發(fā)，種子的胚根突破種皮 2mm 時(shí)視為萌發(fā)，每天定期觀察記錄種子萌發(fā)粒數(shù)并補(bǔ)充水分，根據(jù)萌發(fā)試驗(yàn)結(jié)果，計(jì)算發(fā)芽率 （a） 、發(fā)芽指數(shù) （b） 和平均發(fā)芽時(shí)間 （d） 。計(jì)算公式為

a=（n₁/n）×100%

式中： n₁ 為發(fā)芽種子粒數(shù)； n 為供試種子粒數(shù)； n_t 為發(fā)芽時(shí)間 （d）：n_g 為與 n_t 相對應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

1.2.4丙二醛質(zhì)量摩爾濃度測定

每次取樣后，不同處理種子先吸水 24h ，然后剪碎加人所需溶液進(jìn)行研磨，設(shè)置3次重復(fù)，采用硫代巴比

妥酸法測定種子中丙二醛質(zhì)量摩爾濃度，具體測定與計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[17]。

1. 2.5 相對電導(dǎo)率測定

每次取樣后，不同處理種子設(shè)置3次重復(fù)，用去離子水沖洗3次，濾紙吸干表面水分后置于 15mL 離心管中，添加 10mL 去離子水浸泡，擰緊蓋后在溫度為 的黑暗培養(yǎng)箱中放置 24h， 采用梅特勒FE38型電導(dǎo)率儀測定種子浸出液的電導(dǎo)率，具體測定與計(jì)算方法參考文獻(xiàn)[17]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用MicrosoftExcel2022統(tǒng)計(jì)整理數(shù)據(jù)，再利用SPSS22（IBM）對數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析（發(fā)芽率進(jìn)行平方根反正弦轉(zhuǎn)換后進(jìn)行方差分析），當(dāng)方差分析結(jié)果顯著時(shí)，再利用Duncan法進(jìn)行多重比較。利用Origin2022 繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1解除休眠水曲柳種子超干貯藏不同時(shí)間后的萌發(fā)表現(xiàn)

2.1.1不同超干處理對解除休眠水曲柳種子超干貯藏發(fā)芽率的影響

種子含水量對超干貯藏 的水曲柳種子發(fā)芽率影響顯著 （Plt;0.05） ，干燥速率與種子含水量的交互作用（干燥速率*含水量）對超干貯藏360d的水曲柳種子發(fā)芽率影響顯著 （Plt;0.05） ，見表2。

水曲柳種子經(jīng)超干處理后 （0d） ，不同含水量種子發(fā)芽率均顯著低于對照（ 81% ，且隨著種子含水量的降低種子發(fā)芽率也呈現(xiàn)下降的趨勢，較高含水量 （4%） 種子發(fā)芽率（ 72% 與中等含水量 （3%） 種子發(fā)芽率1 68% ）差異不顯著，但顯著高于較低含水量 （2%） 種子的發(fā)芽率（ 60% ），如圖1（a）所示；種子經(jīng)超干貯藏 30d 時(shí)，較高含水量 （4%） 和中等含水量 （3%） 種子的發(fā)芽率與對照差異不顯著，但較低含水量 （2%） 種子的發(fā)芽率 52% ）顯著低于對照，如圖1（b）所示；種子經(jīng)超干貯藏270d時(shí)，不同含水量種子發(fā)芽率變化趨勢與超干貯藏0d相同，不同含水量種子發(fā)芽率均顯著低于對照，但此時(shí)不同含水量種子的發(fā)芽率與超干處理后相比均大幅度下降，如圖1（c）所示；種子經(jīng)超干貯藏360d時(shí)，不同處理的種子發(fā)芽率均不高，快速或慢速干燥至較低含水量、中速干燥至中等含水量的種子發(fā)芽率相對較高，如圖1（d）所示。

2.1.2不同超干處理對解除休眠水曲柳種子超干貯藏發(fā)芽指數(shù)的影響

干燥速率對超干 180d 后的水曲柳種子發(fā)芽指數(shù)影響顯著（ （Plt;0.05） ，對超干90d后的水曲柳種子發(fā)芽指數(shù)影響極顯著 （Plt;0.01） ；種子含水量對超干0d和30d后的水曲柳種子的發(fā)芽指數(shù)影響極顯著（ Plt; 0.01）；干燥速率與種子含水量的交互作用對超干 0， 30，270，360d 后的水曲柳種子發(fā)芽指數(shù)影響顯著（ Plt;0.05， ，對超干90d后的水曲柳種子發(fā)芽指數(shù)影響

極顯著（ ?Plt;0.01. （表2）。

水曲柳種子經(jīng)超干處理后 （0d） ，不同處理中較高含水量的種子發(fā)芽指數(shù)較低，快速或慢速干燥至較低含水量、中速干燥至中等含水量的種子發(fā)芽指數(shù)相對較高，如圖2（a）所示；種子經(jīng)超干貯藏30d時(shí)，快速或慢速干燥至中等含水量種子的發(fā)芽指數(shù)較高，但中速干燥至中等含水量的種子發(fā)芽指數(shù)較低（1.42），且與較高含水量的種子發(fā)芽指數(shù)差異顯著，如圖2（b）所示；種子經(jīng)超干貯藏90d時(shí)，中速干燥處理的種子較其他處理種子的發(fā)芽指數(shù)相對較低，慢速干燥至中等或較高含水量的種子發(fā)芽指數(shù)相對較高，與較低含水量的種子發(fā)芽指數(shù)差異顯著，如圖2（c）所示；種子經(jīng)超干貯藏180d時(shí)，不同干燥處理種子的發(fā)芽指數(shù)均顯著低于對照，此時(shí)不同干燥處理種子的發(fā)芽指數(shù)與超干貯藏 90d 相比均大幅度下降，如圖2（d）所示；種子經(jīng)超干貯藏270d時(shí)，慢速干燥至中等含水量種子的發(fā)芽指數(shù)最高（0.80）且與較高含水量種子的發(fā)芽指數(shù)差異顯著，如圖2（e所示；種子經(jīng)超干貯藏360d時(shí)，不同處理種子的發(fā)芽指數(shù)與超干處理后相比均大幅度下降，其中，中速或慢速干燥至中等含水量種子的發(fā)芽指數(shù)較高，快速干燥至中等含水量種子的發(fā)芽指數(shù)較低，如圖2（f）所示。

2.1.3不同超干處理對解除休眠水曲柳種子超干貯藏平均發(fā)芽時(shí)間的影響

干燥速率對超干 30d 與180d后的水曲柳種子平均發(fā)芽時(shí)間影響顯著 （Plt;0.05） ，種子含水量對超干 0d 后的水曲柳種子平均發(fā)芽時(shí)間影響極顯著 （Plt;0.01） ，干燥速率與種子含水量的交互作用對超干90d后的水曲柳種子平均發(fā)芽時(shí)間影響顯著 （Plt;0.05） （表2）。

水曲柳種子經(jīng)超干處理后 （0d） ，不同含水量種子的平均發(fā)芽時(shí)間均顯著高于對照（10.5d），較高含水量 （4% ）種子平均發(fā)芽時(shí)間（12.5d）與中等含水量1 3% 種子平均發(fā)芽時(shí)間（13.2d）差異不顯著，但顯著低于較低含水量 （2%） 種子的平均發(fā)芽時(shí)間（16.3d），如圖3（a）所示；種子經(jīng)超干貯藏30d時(shí)，不同超干處理的平均發(fā)芽時(shí)間隨種子含水量的升高逐漸上升且均顯著高于對照，如圖3（b）所示；種子經(jīng)超干處理180d時(shí)，對照平均發(fā)芽時(shí)間均顯著低于各超干處理，其中慢速干燥種子的平均發(fā)芽時(shí)間最高（17.8d），中速干燥種子最低（14.7d），如圖3（c）所示；種子經(jīng)超干處理270d時(shí)，不同處理種子的平均發(fā)芽時(shí)間與超干處理后相比均有所上升，其中快速干燥至較低含水量種子的平均發(fā)芽時(shí)間較低（14.9d），如圖3（d）所示。

（a）小寫字母不同表示不同含水量差異顯著 （Plt;0.05） ；（b）， （c） 小寫字母不同表示不同干燥速率差異顯著 （Plt;0.05） ；（d）小寫字母不同表示不同超干處理差異顯著 （Plt;0.05） 。

（a）different lowercase letters indicate significant differences indifferent water contents （Plt;0.05） .（b）and（c）different lowercase letters indicate significant differences in drying rates （ （Plt;0.05） .（d）different lowercase letters indicate significant diferences among different ultra-dry treatments（Plt;0.05）

Fig.3Effectofultra-drystorageontheaverage germination timeofdormancy-releasedF.mandshuricaseed：

2.2解除休眠水曲柳種子在超干貯藏期間的丙二醛質(zhì)量摩爾濃度和相對電導(dǎo)率變化

2.2.1 解除休眠水曲柳種子在超干貯藏期間的丙二醛（MDA）質(zhì)量摩爾濃度變化

種子含水量對超干貯藏270d時(shí)水曲柳種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度影響顯著 （Plt;0.05） ，干燥速率對超干貯藏270d時(shí)水曲柳種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度影響極顯著 （Plt;0.01） ，干燥速率與種子含水量的交互作用對超干貯藏90d時(shí)種子MDA質(zhì)量摩爾濃度影響顯著C （Plt;0.05） ，對超干貯藏0d和270d時(shí)種子MDA質(zhì)量摩爾濃度影響極顯著（ （Plt;0.01） ，見表3。

水曲柳種子經(jīng)超干貯藏處理后 （0d） ，慢速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨含水量的變化不大，中速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨含水量的下降而升高，快速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度則是在中等或較低含水量時(shí)較低，在較高含水量時(shí)顯著升高，如圖4（a）所示；種子經(jīng)超干貯藏90d時(shí)，慢速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨含水量的變化不大，中速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度在中等含水量時(shí)較低，但隨著含水量升高或降低MDA質(zhì)量摩爾濃度顯著升高，快速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨含水量的下降而升高，如圖4（b）所示；慢速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨含水量在中等或較高含水量時(shí)較低，在較低含水量時(shí)顯著升高，中速和快速干燥種子的MDA質(zhì)量摩爾濃度隨含水量的下降而下降，如圖4（c）所示。

2.2.2水曲柳種子超干貯藏期間種子相對電導(dǎo)率的變化干燥速率、種子含水量及其兩者交互作用對超干貯藏水曲柳種子的相對電導(dǎo)率影響均不顯著（ ∣Pgt; 0.05）（表3）。

將超干貯藏0、30、90、180、270、360d時(shí)不同處理的種子相對電導(dǎo)率視為重復(fù)，分析超干貯藏不同時(shí)間之間種子相對電導(dǎo)率差異，如圖5所示，結(jié)果表明：水曲柳種子超干貯藏處理后種子相對電導(dǎo)率較高，但在貯藏30d后種子相對電導(dǎo)率顯著下降，在貯藏90d時(shí)種子相對電導(dǎo)率仍然保持較低水平，隨著貯藏時(shí)間的延長，當(dāng)超干貯藏 180d 時(shí)種子相對電導(dǎo)率顯著高于對照 （Plt;0.05） ，與超干貯藏270d時(shí)差異不顯著，種子經(jīng)超干貯藏360d時(shí)，種子相對電導(dǎo)率大幅升高。

不同小寫字母表示同一超干貯藏時(shí)間不同超干處理均值差異顯著 （Plt;0.05） 。

Differentlowercase letters indicate significantdifference in the mean valueof ultra-dry treatmentfor the same ultra-dry storage time ?Plt;0.05） ：

3討論

種子超干貯藏研究表明，種子在室溫條件下貯藏能夠達(dá)到低溫干燥貯藏的效果[18-19]，溫度、時(shí)間和種子含水量，對種子活力均有顯著影響[20]。梭梭（Hal-oxylonammodendron）與高羊茅（Festucaelata）種子含水量降至含水量 2% 以下仍能保持活力[21-22]。櫸樹（Zelkovaserrata）種子貯藏6個(gè)月后膜脂過氧化作用增強(qiáng)，丙二醛質(zhì)量摩爾濃度逐漸增加，導(dǎo)致活力下降速度加快[23]。水曲柳種子超干貯藏360d后，隨貯藏時(shí)間的延長，電導(dǎo)率逐漸升高，但種子發(fā)芽率仍然為 40% 以上。由此說明水曲柳種子解除休眠后進(jìn)行超干貯藏是可行的，種子快速干燥至含水量 3%～4% 為適宜的超干貯藏方式。

研究發(fā)現(xiàn)，超干貯藏會破壞種子內(nèi)部自由基平衡，自由基積累過多，對種子細(xì)胞膜產(chǎn)生影響[24]，使種子提前老化或劣變。丙二醛質(zhì)量摩爾濃度越高，細(xì)胞膜系統(tǒng)的損傷程度越大[23.25]。種子含水量在 3.45% }4.43% ，貯藏至510d時(shí)，未解除休眠的單性木蘭（Kmeriaseptentrionalis）種子可以保持較高的生活力[26；貯藏至360d時(shí)，種子MDA質(zhì)量摩爾濃度均低于對照。種子含水量在 4.47% ，貯藏至8個(gè)月時(shí)，未解除休眠的新麥草（Psathyrostachysjuncea）種子發(fā)芽率可達(dá) 80% 以上，并且種子MDA質(zhì)量摩爾濃度均小于 0.5mmol/ g^[27] 。種子含水量在 3%～4% ，貯藏至180d時(shí)，解除休眠的水曲柳種子發(fā)芽能力依然可以保持較高的發(fā)芽率；貯藏至360d時(shí)，種子MDA質(zhì)量摩爾濃度均高于對照。解除休眠與未解除休眠的種子在貯藏過程中可能會有差異。在層積解除休眠的過程中，秤錘樹（Sinojackiaxylocarpa）種子的胚乳物質(zhì)，如淀粉等貯藏物質(zhì)，會被逐漸利用和消耗[28]。隨著低溫層積時(shí)間的增加，種子休眠逐漸被打破，休眠解除前后的黃檗（Phello-dendron amurense）種子貯藏物質(zhì)發(fā)生了變化[29]。這可能是因?yàn)榻獬菝叩姆N子經(jīng)過低溫層積處理，種子在此期間仍然進(jìn)行著基礎(chǔ)的生理代謝，從而會消耗體內(nèi)儲存的營養(yǎng)物質(zhì)以維持其生命活動，導(dǎo)致種子清除有害物質(zhì)能力會變差。

適宜的貯藏時(shí)間和干燥方式可以減少種子有害物質(zhì)的積累，有助于保護(hù)細(xì)胞膜的完整性。維持種子活力的基礎(chǔ)是細(xì)胞膜的完整性，當(dāng)細(xì)胞膜受損時(shí)，膜通透性的增加和電解質(zhì)的外滲導(dǎo)致種子活力降低，甚至種子活力喪失[26]，長期超干貯藏對種子會造成不可逆?zhèn)?。無胚乳型種子西瓜（Citrulluslanatus）含水量控制在 1.65%～4.12% ，種子超干貯藏20＼～23a后仍保持較高的發(fā)芽率[30]。無胚乳型種子加州西芹（Apiumgra-veolens）含水量控制在 4.1% ，種子超干貯藏6個(gè)月后的種子發(fā)芽率依然可達(dá) 80% ，超干貯藏種子的相對電導(dǎo)率均低于常規(guī)貯藏種子且與對照差異不顯著[7]。水曲柳種子是胚乳型種子，超干貯藏6個(gè)月后種子相對電導(dǎo)率均高于對照；超干貯藏至360d時(shí)相對電導(dǎo)率為85% ，此貯藏階段的種子相對電導(dǎo)率明顯高于超干貯藏 0～270d 。解除休眠后胚乳中貯藏物質(zhì)代謝活躍[31]，如果胚乳中含有害物質(zhì)，這些物質(zhì)可能會對細(xì)胞膜的通透性造成影響，導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，從而增加溶液的電導(dǎo)率[32]。種子在超干貯藏的過程中，胚乳中的營養(yǎng)物質(zhì)也可能轉(zhuǎn)換成酚酸類等抑制萌發(fā)物質(zhì)[]，導(dǎo)致萌發(fā)率下降。胚乳環(huán)境的存在對種子的貯藏有顯著影響。

4結(jié)論

綜上所述，解除休眠水曲柳種子超干貯藏是可行的。超干貯藏時(shí)間在 180d 內(nèi)為宜，快速干燥含水量4% 處理效果最好，種子發(fā)芽率基本可達(dá) 70% 左右。種子貯藏時(shí)間超過270d后，電導(dǎo)率顯著升高，種子發(fā)芽能力大幅下降，僅為 22% 。解除休眠的水曲柳種子進(jìn)行超干貯藏，可實(shí)現(xiàn)隨取隨播，又能保證種子具有較高的萌發(fā)能力，該方法在實(shí)際生產(chǎn)中推廣十分簡單便利。種子無須依賴?yán)鋷斓膰?yán)格低溫環(huán)境進(jìn)行貯藏，可節(jié)省能源，為深休眠林木種子干燥貯藏和播種育苗提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

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