長喙烏頭種子生物學(xué)特性研究

中圖分類號S567.23文獻標識碼A文章編號 0517-6611（2025）12-0133-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2025.12.030開放科學(xué)（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

1onBiological Characteristicsof the Seedsof Aconitum georgei Comber

QIShu-wei，YANGShao-hua，CHENGYuan-hui etal（InstuteofAlpineEconomicPlants，Yunnan AcademyofAgriculturalSciences，Lijiang，Yunnan 674100）

AbstractInordertounderstandthebologicalcharacteristcsoftheseedsofAconitumgeorgeiComber，thefruitpodandedmohology wereobservedbyobservationmethodTheOO-grainweight，watercontent，waterabsorptionandviabilityof teseedsweremeasuredTe germinationateandgerinatiopotentialofteseedsandtefectofligosdgerationeretestedesulssowdtatthefrit waspolyfolicle，usuall-5podsattbotooftesamestalk，yllowishbrown，withalongbakoutwadlike“beak\"，thwolesed was“hedgehog”，oneendhasashortbeak，withadorsalabdomen，theback wasdenselywhite，dark grayorblack gradualldiscolored “fish-fin”fin，theabdomenhasablack browngrid pattern，relativelysmooth;the1Ooo-grain weightof thesedwasabout 3.73g ，and the 1 000-grain weight of the grayish-brown seed was about 2.74g .The water content of seeds was 7.49% ，and the optimum soaking time was 48h . TTC staining showed that the seed viability was 88% and the germination rate was 57.6% ，which was lower than the ideal germination rate.Among the three color seeds，the germination rate of gray brown seeds was the highest，reaching 57.5% ，while the germination rate of black seeds and gray white seeds was very low， only 8.3% and 14.4% . Light had no significant effect on seed germination rate and germination potentialbuthaditteectonsedgerminationays.Thegrayishbrown，full，wor-freeandmldew-freseedsshouldeeletedas breeding materials， soaking time 48h ，and proper light is beneficial to shorten the seedling emergence time.

Key words Aconitum georgei Comber;Seeds; Biological characteristics

長喙烏頭（AconitumgeorgeiComber）為毛茛科烏頭屬多年生草本植物，主產(chǎn)于云南西北部的中甸、麗江和大理，生于海拔 2800～4000m 山地林邊或灌叢中，因其根部芽嘴似禽類喙且較長而得名[1-3]。西南地區(qū)常以其塊根入藥，具有祛除風(fēng)濕、溫經(jīng)止痛的功效[4]?，F(xiàn)代研究表明，長喙烏頭含有草烏甲素，草烏甲素是一種現(xiàn)代植物藥，具有顯著的鎮(zhèn)痛和抗炎作用，且不產(chǎn)生耐藥性，毒副作用小，非常適合需要長期鎮(zhèn)痛的患者使用，因此臨床上主要用于治療癌癥晚期疼痛、風(fēng)濕及類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎、肩周炎、肩臂痛、落枕、坐骨神經(jīng)痛、帶狀皰疹、頭痛及牙痛等癥[5-6]，且因其療效確切，草烏甲素原料及其制劑被2005版和 2010 版《中國藥典》所收載[7-8]。麗江區(qū)域分布的長喙烏頭中草烏甲素含量高達 0.579% ，是目前云南省生產(chǎn)草烏甲素的主要原料之一[9]。

近年來，由于草烏甲素臨床應(yīng)用的不斷研發(fā)，草烏原材料的市場需求量不斷增加，長喙烏頭作為主要原材料，其野生資源已遭到嚴重破壞，因此有必要對長喙烏頭開展人工繁殖研究，但目前關(guān)于長喙烏頭人工繁殖的報道為空白。草烏繁殖方式主要為根莖繁殖和種子繁殖，根莖繁殖原材料消耗較大，且容易出現(xiàn)退化現(xiàn)象，因此很難進行大面積推廣種植，種子繁殖又普遍存在萌發(fā)率不高等現(xiàn)象[10-I1]，因此，筆者對長喙烏頭種子生物學(xué)特性開展了研究，為其后續(xù)培育優(yōu)質(zhì)種苗、規(guī)范化種植以及種子種苗質(zhì)量標準的制定提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料長喙烏頭種子采自云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高山經(jīng)濟植物研究所魯?shù)槔罉s基地，采收時間為2022年10月下旬，果莢變成黃褐色，頂端稍開裂時采摘整個果序后放入密紗袋中，帶回實驗室備用。

1.2 方法

1.2.1種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢試驗。從凈種子中隨機數(shù)取灰褐 色長喙烏頭種子100粒，把種子擺放在鋪有2層濕潤脫脂棉濾 紙的培養(yǎng)皿中，置于光照培養(yǎng)箱中， 18～20°C 下進行培養(yǎng)，注意 定時檢查血內(nèi)濕度，重復(fù)4次，觀察和記錄發(fā)芽情況發(fā)芽勢與發(fā)芽率的計算方法：

發(fā)芽率 Σ=Σ （發(fā)芽總粒數(shù)/試驗總粒數(shù)） ×100%

發(fā)芽勢 Σ=Σ （規(guī)定天數(shù)內(nèi)的發(fā)芽種子數(shù)/試驗總粒數(shù)） × 100%

1.2.2光照對種子萌發(fā)的影響試驗。將放有長喙烏頭種子的培養(yǎng)皿置于室內(nèi)常溫（ 16～20^°C ）下，分別在光照和黑暗條件下培養(yǎng)。每個處理100粒，3個重復(fù)，種子要求均勻置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，培養(yǎng)期間要求濾紙始終保持濕潤，以胚根突破種皮，長度為種子的1/2標記為發(fā)芽，以連續(xù)3d未發(fā)芽作為試驗結(jié)束標志。

發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)的計算方法：

發(fā)芽率 Σ=Σ （發(fā)芽總粒數(shù)/試驗總粒數(shù)） ×100%

發(fā)芽指數(shù) 式中， G_t 為發(fā)芽試驗終期內(nèi)每日發(fā)芽數(shù)， Dt 為發(fā)芽日數(shù)，Σ 為總和。

1.3 測定項目與方法

1.3.1果莢和種子形態(tài)特征觀察。隨機選取10個果莢，用肉眼觀察法觀察記錄果莢顏色和形態(tài)，利用游標卡尺測量果莢大小，包括長度、厚度、喙長度和種子數(shù);解剖鏡下觀察種子形態(tài)，包括種子外部形態(tài)、顏色等。隨機取20粒種子，用游標卡尺（精確度 0.01mm ）測量種子的大小，包括種子長度、寬度、厚度。

1.3.2種子千粒重測定。隨機數(shù)取種子1000粒，用萬分之一電子天平精確稱量，設(shè)3個重復(fù)。種子千粒重 =3 個重復(fù)種子和/3，小數(shù)點精確到2位。

1.3.3種子含水量測定。采用 105^°C 恒溫烘干法。從供試種子中隨機稱取 1g 種子，分別于 0.1、3、5、7h 取出種子測定重量，設(shè)3個重復(fù)。種子含水量 Σ=Σ （試樣烘干前重-試樣烘干后重）/試樣烘干前重 ×100% 。

1.3.4種子吸水率測定。將100粒長喙烏頭種子放于培養(yǎng)皿中，用蒸餾水浸泡，置于 25^°C 恒溫箱中。分別浸泡1、2、3、4、5、6、7、8、9、12、24、48、72h后取出種子，用濾紙將表面的水分吸干，并稱重，每個處理設(shè)3個重復(fù)。種子吸水率 Σ=Σ （吸水后種子重量-干種子重量）/干種子重量 ×100% 。

1.3.5種子生活力測定。采用TTC染色法測定。隨機選取長喙烏頭種子100粒，在 35^°C 溫水中浸泡 5h ，取出剝?nèi)シN皮，縱向切成兩半，一半種子放入盛有 1%TTC 溶液的培養(yǎng)Ⅲ中，再置于 30^qC 恒溫箱中避光染色1h，染色結(jié)束后用清水漂洗，3個重復(fù)。種子生活力 Σ=Σ 變紅種子數(shù)和/ 3×100% 。

1.4數(shù)據(jù)處理 采用WPS2019對各試驗數(shù)據(jù)進行整理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1果莢和種子形態(tài)特征

2.1.1果莢外部形態(tài)。長喙烏頭果實為聚合瞢葵果，通常 2～ 5個果莢底部聚合于同一果柄上，成熟的果莢黃褐色，頂端稍開裂，長 1.3～1.4cm ，寬 5～6mm ，厚 3.0～5.5mm ，圓柱狀，中部向外凸起，果莢外部可見7＼～9條橫向脈紋，每個果莢頂端均有向外的長喙，形似“鳥嘴”，喙長 1.5～2.0mm （圖1、2）。2.1.2種子形態(tài)。長喙烏頭種子黑色、深灰色、米白色、灰白色。種子長 3.28～5.08mm ，寬 1.70～2.93mm ，厚 0.84～ 1.95mm ，種子整體呈“刺猬狀”，一端有短喙，具背腹部，背部密生白色、深灰色或黑色漸變色“魚鰭狀”膜翅，腹部具黑褐色網(wǎng)格紋，較光滑（圖3、4）。

2.2種子千粒重種子千粒重是指在風(fēng)干狀態(tài)下1000粒凈種子的重量，千粒重是衡量種子活力的重要指標之一。從凈種子中隨機數(shù)取1000粒，用電子天平稱重（精確度為 0.01g^? ，重復(fù)3次。千粒重容許誤差小于 5% 。測定結(jié)果見表1。從表1可以看出，每2次檢測的差值在容許差值內(nèi)，長喙烏頭種子千粒重在 3.73g_? 。因出苗率較高的優(yōu)良種子為灰褐色種子，挑出長喙烏頭灰褐色種子，千粒重在 2.74g （表2）

2.3種子含水量從圖5可以看出，種子重量隨烘干時間的增加而下降，前1h種子快速失水，種子重量呈直線下降， ^1h 后種子失水速度減慢，當烘干時間為 5h 時，種子重量趨于恒重，此時種子重量為種子初始重量的 92.51% ，種子含水量為7.49% ，因此，長喙烏頭種子低溫（ 105^°C ）烘干最佳時間為5h 。曬干后的含水量一般低于 8% 。

表1黑色、灰色、灰褐色種子千粒重

2.4種子吸水率從圖6可以看出，長喙烏頭種子的吸水過程大致呈拋物線形，浸泡時間為 0～12h ，種子吸水速度最快，吸水率可達 157.25% 。浸泡時間為 12～48h ，種子吸水速度變慢， 48h 時，種子吸水達飽和，此時種子的重量為初始種子重量的2.95倍，吸水率達 194.8% ，因此，長喙烏頭種子的最適吸水時間為 48h 。

2.5種子生活力種子生活力與種子發(fā)芽勢和發(fā)芽率成正比，種子生活力越高，種子發(fā)芽率越高，發(fā)芽勢越好。將TTC染色后種子分為變紅種子和未變紅種子，結(jié)果表明，種子數(shù)為100粒，變紅的種子數(shù)為88粒，種子生活力為 88% 。

2.6種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢長喙烏頭3種顏色種子發(fā)芽率、霉爛率和發(fā)芽勢比較結(jié)果表明，灰褐色種子發(fā)芽率最高，達 57.5% ，霉爛率較低，為 8.0% ，發(fā)芽勢最高，為 36% ；黑色種子雖霉爛率最低，僅為 3% ，但其發(fā)芽率最低，僅為 8.3% ：灰白色種子發(fā)芽率雖比黑色種子發(fā)芽率高，但其霉爛率最高，達 45.7% ，可能原因為灰白色種子多為發(fā)育不成熟種子，發(fā)芽過程中易霉變，從而影響其發(fā)芽率，因此在生產(chǎn)中應(yīng)選擇灰褐色種子作為種苗繁殖材料（表3）。

2.7光照條件對種子萌發(fā)的影響由表4可知，光照和遮光條件下長喙烏頭種子均可萌發(fā)，光照條件下種子于第10天開始萌發(fā)，在第18天時達到最大發(fā)芽率，為 47% ，發(fā)芽指數(shù)為3.49，在遮光條件下種子于第11天開始萌發(fā)，第24天時達到最大發(fā)芽率，為 43% ，發(fā)芽指數(shù)為2.91，光照條件和遮光條件下種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢無顯著差異，從發(fā)芽天數(shù)看，光照條件下種子萌發(fā)天數(shù)較黑暗條件下種子萌發(fā)天數(shù)少4 d。

3討論

長喙烏頭種子可分為黑色、灰褐色和灰白色，其中黑色種子顆粒飽滿，千粒重較高，飽滿種子中儲存的營養(yǎng)物質(zhì)多，含水量較低，形成所謂的“鐵籽”，其發(fā)芽率極低，僅為 8.3% ，而灰白色種子為未成熟種子，種子顆粒不飽滿，種子萌發(fā)率僅為 14.4% ，且由于種子含水量較高，在發(fā)芽試驗中霉變率高達 45.7% ，因此，可選擇灰褐色種子作為種苗繁育材料。發(fā)芽率是衡量種子質(zhì)量的重要指標之一，種子能否正常發(fā)芽是衡量種子是否具有生活力的直接指標，也是決定田間出苗率的重要因素。該研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，長喙烏頭種子生活力高達88% ，但發(fā)芽率僅為 57.5% ，明顯低于理想發(fā)芽率。其可能是部分種子內(nèi)在營養(yǎng)不足以促其萌發(fā)導(dǎo)致，因此，在選種時應(yīng)選擇灰褐色、較飽滿、無蟲咬、霉變的種子作為種苗繁育材料。此外，長喙烏頭種子含水量較低，僅為 7.49% ，適當?shù)慕N有利于種子的萌發(fā)，試驗證明，長喙烏頭種子的最適浸種時間為 48h ，此時種子吸水率達 194.8% ，是初始種子重量的2.95倍，長喙烏頭播種后，加強田間濕度管理，有利于種子萌發(fā)。光照條件對種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢影響不大，但對于種子萌發(fā)天數(shù)稍有影響，光照更有利于種子提前結(jié)束發(fā)芽，因此，在生產(chǎn)中適當?shù)墓庹諚l件更有利于種子出苗，縮短種子出苗時間。

長喙烏頭種子顏色是挑選良種的重要指標。長喙烏頭為無限花序，種子成熟度差異較大，生產(chǎn)中應(yīng)采取打頂花序，種子成熟時及時采收等措施，減少過熟的黑種子、灰白或白色癟種產(chǎn)生。

參考文獻

[1]中國科學(xué)院中國植物志編輯委員會.中國植物志[M].北京：科學(xué)出版社，2004：207.

[2]中國科學(xué)院昆明植物研究所.云南植物志[M].北京：科學(xué)出版社，2000：69-70.

[3]龔福永，馬曉霞，楊竹雅，等.長喙烏頭化學(xué)成分研究[J].中藥材，2019，42（9）：2062-2065.

[4]黃茜，孫明麗，李騰飛，等.烏頭生物堿鎮(zhèn)痛作用及機制研究進展[J].神經(jīng)藥理學(xué)報，2017，7（3）：21-32.

[5]付彬彬，龔云麒，周劍，等.草烏甲素閃式提取工藝優(yōu)化及熱穩(wěn)定性研究[J].云南化工，2022，49（12）：40-43.

[6]林彥君，宋流東.草烏甲素的研究進展[J].中國民族民間醫(yī)藥，2021，30（20） ：58-62.

[7]國家藥典委員會.中華人民共和國藥典：2005年版二部[S].北京：化學(xué)工業(yè)出版社，2005：373-374.

[8］國家藥典委員會.中華人民共和國藥典：2010年版二部[S].北京：中國醫(yī)藥科技出版社，2010：510-511.

[9]龔云麒，張偉，朱澤.HPLC測定長喙烏頭中草烏甲素的含量[J].云南中醫(yī)學(xué)院學(xué)報，2011，34（6）：24-27.

[10]李林玉，董志淵，馬維思，等.黃草烏種子生物學(xué)特性研究[J].中藥材，2020，43（5） ：1065-1068.

[11]艾洪蓮，何華杰，楊曼思，等.黃草烏種子萌發(fā)特性研究[J].種子，2015，34（12） ：80-82.