黃瓜耐濕冷性苗期濕冷害指數(shù)鑒定方法的建立

Establishing of a wet-cold tolerant identification method for cucumber during seedling stage by wet-cold injury index

DING Yuanyuan，LIU Hanqiang，PAN Yupeng，MENG Huanwen， CHENG Zhihui （CollegeofHorticulture，NorthwestAamp;FUivesity，Yangling7oo，haniina）

Abstract： To establish a wet-cold tolerant identification method during seedling stage for cucumber by morphology，the seedlings intwodevelopedtrue leavesof8testcultivarsand5validationcultivars withdiferent wet-coldtolerance were treatedunder 9^°C/5^°C（day/night）+ relative humidity 95% growth chambers（taking 25^°C/18^°C +relative humidity 85% asthecontrol）.After7daysof treatment，thedegreeof wet-cold injurywascountedforeach plant，the wet-coldinjuryindexes were calculatedand the growth parameter were measured.The results showed thatthe diferent cultivars presented diferentlevelofleafyellowing，waterlosing wiltingordeath underwet-coldstressandthe wet-coldinjuryindexes could indicate the wet-cold toleranceofthecultivaraccurately.Theresultsofvalidation testwereconsistent withthoseofmethodestablishment test.Theclusteringofwet-cold toleranceofvarious varietiesbasedontherelativevaluesofplantheight， leaf lengthand leaf width etc.under wet-cold stress and controlcondition wereconsistent with theclasificationof wet-coldinjuryindex.Therefore，itisthoughtthatthewet-coldinjuryindexatseedlingstagecanbeusedtoidentifythe wet-coldtoleranceofcucumber cultivars.The wet-cold injury index greater thanObutlessthanorequal to0.250 ndicatesstrong toleranttype，greaterthanO.250butlessthanorequalto0.550indicatesmoderate toleranttype，greaterthan 0.550 butless thanorequalto0.750indicates weak tolerant type，andgreaterthan0.750butlessthanorequalto1.00 indicates sensitive type.

Keywords：Cucumber;Cultivargermplasm; Wet-coldtolerance;Wet-cold injuryindex;Identificationmethodatsedling stage

黃瓜是典型的喜溫蔬菜，生長發(fā)育適宜溫度為15～32^°C ，對(duì)低溫敏感， 10～12^°C 生長緩慢或停止，5^°C 可致冷害；也不耐高溫， 35^°C 和 40^°C 以上常分別導(dǎo)致生殖和生長障礙。黃瓜喜濕但也不耐高濕，適宜空氣濕度為 80%～90% ；空氣濕度與植株同化物的積累和分配顯著相關(guān)，空氣相對(duì)濕度增加，黃瓜結(jié)瓜數(shù)和總產(chǎn)量提高，干物質(zhì)積累量增加，但濕度過高也會(huì)造成葉片膜脂過氧化，干物質(zhì)積累隨之減少，引發(fā)霜霉病等侵染性病害；凈光合速率與葉面水汽壓差呈負(fù)相關(guān)3。早春和冬春設(shè)施栽培中，黃瓜常受到低溫加高濕度的濕冷環(huán)境脅迫，選育和應(yīng)用耐濕冷品種是應(yīng)對(duì)濕冷環(huán)境的重要措施，建立耐濕冷性鑒定方法和綜合鑒定體系對(duì)黃瓜耐濕冷性鑒定和品種選育具有重要意義。

目前，關(guān)于黃瓜耐寒冷性和耐熱性的研究比較深入[4，關(guān)于耐濕性的研究仍然很少，關(guān)于濕熱復(fù)合逆境[7和濕冷復(fù)合逆境[12-14]的研究也先后起步?？剐澡b定是植物抗逆育種和品種篩選的基本技術(shù)，也是抗逆性研究的重要內(nèi)容。黃瓜耐寒性鑒定和耐熱性鑒定都已形成了系統(tǒng)的技術(shù)體系[15-23]，但耐濕熱性鑒定和耐濕冷性鑒定鮮有報(bào)道[24-25]，迫切需要深入系統(tǒng)地研究。

黃瓜幼苗期耐寒性和耐熱性都與成株期具有一致性，所以從種子發(fā)芽期、幼苗期到成株期都可以進(jìn)行抗逆性鑒定。王偉平等開展黃瓜核心種質(zhì)苗期耐冷性鑒定和品種篩選，在2葉1心期進(jìn)行冷脅迫，根據(jù)葉片黃化癥狀將87份核心種質(zhì)分為4組，篩選出不同耐冷種質(zhì)，并利用重測序信息進(jìn)行了GWAS分析。魏爽等在3葉1心期進(jìn)行熱脅迫，以熱害指數(shù)為指標(biāo)進(jìn)行聚類分析把86份黃瓜核心種質(zhì)劃分為四大類群。Liang等[23建立了黃瓜苗期 43^°C/38^°C 高溫處理后測定 H₂O₂ 含量和 Fq^′/Fm^′ 快速鑒定黃瓜耐熱性的方法。

黃瓜幼苗期耐濕熱性與成株期也有一致性，并已有基于苗期和成株期性狀對(duì)不同生態(tài)型黃瓜品種耐濕熱性鑒定的報(bào)道[]。筆者研究已觀察到黃瓜幼苗期耐濕冷性與成株期有密切關(guān)系，并建立了黃瓜耐濕冷性苗期綜合評(píng)價(jià)預(yù)測方程[25]。筆者采用人工氣候箱設(shè)置濕冷環(huán)境，對(duì)已知耐濕冷性不同的黃瓜品種幼苗進(jìn)行濕冷脅迫處理，通過幼苗受濕冷害的形態(tài)特征分析，建立濕冷害指數(shù)鑒定法并驗(yàn)證，以期為黃瓜耐濕冷性種質(zhì)資源和栽培品種鑒定篩選提供新的技術(shù)支撐。

1 材料與方法

試驗(yàn)于2019年9月至2021年12月在蔬菜生理生態(tài)與生物技術(shù)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。

1.1供試材料和培養(yǎng)

根據(jù)前期試驗(yàn)篩選結(jié)果，以耐濕冷性不同的13個(gè)黃瓜品種為試材（表1）。其中，鑒定法建立分別以耐濕冷性較強(qiáng)的博耐5號(hào)（BN5）和津優(yōu)4號(hào)（JY4），耐濕冷性中等的中農(nóng)26號(hào)（ZN26）和京研優(yōu)勝（JYYS），耐濕冷性較弱的富陽F1-35（FY35）和秋勝（QS），濕冷敏感的三葉早（SYZ）和妙收313（MS）為試材；鑒定方法驗(yàn)證分別以耐濕冷性較強(qiáng)的津優(yōu)1號(hào)（JY1），耐濕冷性中等的長春密刺（CCMC），耐濕冷性較弱的雅美特2188（YMT）和荷蘭35（HL35），以及濕冷敏感的蔬研4號(hào)（SY4）為試材。

將供試種子（有種衣劑的先洗去種衣劑）室溫下浸種 ^4h ，然后放入 28^°C 恒溫箱中，黑暗環(huán)境催芽至種子露白，播入裝有育苗基質(zhì)的50孔穴盤，置于人工氣候室培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為：晝/夜溫度 25^°C1 18^°C ，空氣相對(duì)濕度 85% ，光周期 12h/12h ，白天光照強(qiáng)度 250μmol?m^-2?s^-1 。待子葉展開后，移栽于營養(yǎng)缽 （8cm×8cm） ，培養(yǎng)至2葉1心期。

1.2 鑒定條件和方法

濕冷處理在冷光源低溫人工氣候箱（RXD-1000D-LED型，寧波普朗特儀器有限公司）內(nèi)進(jìn)行。條件為：溫度 9^°C/5^°C （晝/夜） + 空氣相對(duì)濕度RH 95% ，光周期 12h ，白天光照強(qiáng)度250μmol?m^-2?s^-1 ，以 25^°C/18^°C （晝/夜） 1+RH85% 為對(duì)照。將各品種生長一致的2葉1心幼苗分別移入濕冷和對(duì)照條件下，每個(gè)材料3穴盤（每盤50株）作為3次重復(fù)，分別放在3個(gè)人工氣候箱中。

在濕冷處理7d時(shí)統(tǒng)計(jì)濕冷害指數(shù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)選取5株測定形態(tài)指標(biāo)。

1.3濕冷害指數(shù)計(jì)算方法

觀察幼苗生長點(diǎn)和相鄰展開真葉的受害情況，按如下標(biāo)準(zhǔn)逐株進(jìn)行濕冷害分級(jí)。

0級(jí)：生長正常，無濕冷害癥狀；

1級(jí)：強(qiáng)耐濕冷，生長點(diǎn)沒有明顯受害，真葉受害面積小于或等于葉片的1/3；

2級(jí)：中耐濕冷，生長點(diǎn)受害，真葉受害面積大于1/3小于或等于2/3；

3級(jí)：弱耐濕冷，生長點(diǎn)受害嚴(yán)重，真葉受害面積大于2/3；

4級(jí)：濕冷敏感，植株受害死亡。

根據(jù)單株濕冷害分級(jí)結(jié)果，計(jì)算每個(gè)鑒定材料群體的濕冷害指數(shù)。

濕冷害指數(shù) ：=Σ （濕冷害等級(jí) × 該等級(jí)苗數(shù)）/（最高濕冷害等級(jí) × 總苗數(shù)）。

1.4 幼苗形態(tài)指標(biāo)測定方法

株高（SH）用直尺測量子葉節(jié)處至生長點(diǎn)距離；葉長（LL）和葉寬（LW）用直尺分別測量從上往下第2片真葉的最大葉長和葉寬。

1.5 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用MicrosoftOfficeExcel2010進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)參數(shù)值的整理，計(jì)算形態(tài)指標(biāo)相對(duì)值（處理值/對(duì)照值）并分析與耐濕冷性的關(guān)系；采用IBMSPSS21.0進(jìn)行聚類分析和差異顯著性等統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1濕冷害指數(shù)鑒定法的建立

2.1.1濕冷處理后8個(gè)不同耐濕冷品種的形態(tài)表現(xiàn)濕冷處理7d后，8個(gè)耐濕冷性不同的試驗(yàn)材料形態(tài)表現(xiàn)出不同的濕冷害癥狀（圖1）。濕冷敏感的品種三葉早（SYZ）和妙收313（MS）表現(xiàn)為植株嚴(yán)重失水萎蔫至死亡，基本無健康組織或部位；弱耐濕冷的品種富陽F1-35（FY35）和秋勝（QS）表現(xiàn)為葉片、葉柄、主莖均出現(xiàn)嚴(yán)重失水萎蔫，葉片未失水面積僅約1/3，主莖基部尚好；中耐濕冷的品種中農(nóng)26號(hào)（ZN26）和京研優(yōu)勝（JYYS）表現(xiàn)為幼苗生長受到嚴(yán)重抑制，葉片大面積失水萎蔫，真葉葉脈黃化嚴(yán)重，生長點(diǎn)萎蔫，葉片未失水凋亡面積約1/2，葉柄黃化萎蔫，但主莖尚好；強(qiáng)耐濕冷的品種博耐5號(hào)（BN5）和津優(yōu)4號(hào)（JY4）表現(xiàn)為生長受到抑制，葉片呈現(xiàn)水漬狀，葉片邊緣萎蔫，真葉的部分葉脈黃化，但葉片仍有2/3以上面積呈正常綠色狀態(tài)，葉柄和莖稈尚好。

2.1.2濕冷處理后8個(gè)不同耐濕冷品種的濕冷害指數(shù)根據(jù)濕冷處理各品種幼苗的形態(tài)特征進(jìn)行濕冷害分級(jí)，計(jì)算出各品種的濕冷害指數(shù)，結(jié)果見表2?？梢钥闯觯?個(gè)試驗(yàn)品種的濕冷害指數(shù)均準(zhǔn)確區(qū)分了不同品種的耐濕冷性。2個(gè)強(qiáng)耐濕冷品種的濕冷害指數(shù)在 0.204～0.246，2 個(gè)中耐濕冷品種的濕冷害指數(shù)在 0.452～0.508，2 個(gè)弱耐濕冷品種的濕冷害指數(shù)在 0.706～0.748，2 個(gè)濕冷敏感品種的濕冷害指數(shù)在0.951＼～0.987。因此，濕冷害指數(shù)能準(zhǔn)確定量反映品種的耐濕冷特性；濕冷害指數(shù)越低，品種的耐濕冷性越強(qiáng)；濕冷害指數(shù)越高，品種的耐濕冷性越弱。

在定量鑒定品種濕冷性的同時(shí)，還可根據(jù)濕冷害指數(shù)對(duì)品種耐濕冷性進(jìn)行定性分類，即強(qiáng)耐濕冷型， 0lt; 濕冷指數(shù) ≤0.250 ；中耐濕冷型， 0.250lt; 濕冷指數(shù) ?0.550 ；弱耐濕冷型， 0.550lt; 濕冷指數(shù) ；濕冷敏感型， 0.750lt; 濕冷指數(shù) 。

2.2 濕冷害指數(shù)鑒定法的驗(yàn)證

2.2.1濕冷處理后5個(gè)不同耐濕冷品種的形態(tài)表現(xiàn)驗(yàn)證試驗(yàn)中，濕冷處理7d后5個(gè)驗(yàn)證材料形態(tài)也表現(xiàn)出不同的濕冷害癥狀（圖2）。濕冷敏感的品種蔬研4號(hào)（SY4）植株嚴(yán)重失水萎蔫至死亡，基本無健康組織；弱耐濕冷的品種雅美特2188（YMT）和荷蘭35（HL35）葉片、葉柄和主莖均嚴(yán)重失水萎蔫，葉片未失水面積僅約1/3，但主莖基部尚好；中耐濕冷的品種長春密刺（CCMC）生長受到嚴(yán)重抑制，葉片大面積失水萎蔫，真葉葉脈嚴(yán)重黃化，生長點(diǎn)萎蔫，葉片未失水凋亡面積約1/2，葉柄黃化萎蔫，但主莖尚好；強(qiáng)耐濕冷的品種津優(yōu)1號(hào)（JY1）幼苗生長受到抑制，葉片呈現(xiàn)水漬狀，邊緣萎蔫，真葉的部分葉"脈黃化，但葉片仍有2/3以上面積呈正常綠色狀態(tài)， 葉柄和莖稈尚好。

2.2.2濕冷處理后5個(gè)不同耐濕冷品種的濕冷害指數(shù)根據(jù)濕冷處理5個(gè)驗(yàn)證品種幼苗的形態(tài)特征進(jìn)行濕冷害分級(jí)，計(jì)算濕冷害指數(shù)結(jié)果（表3）?？梢钥闯觯?個(gè)驗(yàn)證品種的濕冷害指數(shù)均準(zhǔn)確區(qū)分了不同品種的耐濕冷性。強(qiáng)耐濕冷性品種津優(yōu)1號(hào)（JY1）濕冷害指數(shù)為0.213，在0＼～0.250之間；中耐濕冷性品種長春密刺（CCMC）濕冷害指數(shù)為0.453，在 0.250～ 0.550之間；弱耐濕冷性品種雅美特2188（YMT）和荷蘭35（HL35）的濕冷害指數(shù)分別為0.721和0.739，均在0.550＼～0.750之間；濕冷敏感性品種蔬研4號(hào)（SY4）濕冷害指數(shù)為0.955，在 0.750～1.000 之間。驗(yàn)證品種的濕冷害指數(shù)均能準(zhǔn)確定量反映品種的耐濕冷特性，濕冷害指數(shù)越低，品種耐濕冷性越強(qiáng)，說明濕冷害指數(shù)可用于黃瓜品種耐濕冷性鑒定。

2.2.3濕冷處理對(duì)不同耐濕冷品種幼苗生長的影響濕冷處理7d后處理與對(duì)照的13個(gè)品種幼苗生長指標(biāo)相對(duì)值見表4?？梢钥闯觯髌贩N株高、葉長和葉寬3個(gè)指標(biāo)的相對(duì)值均小于1，說明其生長受到了不同程度的抑制；相對(duì)值越小，受抑制程度越重。品種間3個(gè)指標(biāo)相對(duì)值均有顯著差異，耐濕冷性強(qiáng)的品種，生長受抑制的程度較弱；耐濕冷性弱的品種，生長受抑制的程度較強(qiáng)。3個(gè)指標(biāo)相比，以株高相對(duì)值最小，說明株高指標(biāo)對(duì)濕冷脅迫更敏感。

2.2.4濕冷處理不同耐濕冷品種幼苗形態(tài)指標(biāo)和濕冷害指數(shù)的聚類分析對(duì)形態(tài)指標(biāo)相對(duì)值和濕冷害指數(shù)進(jìn)行聚類分析（圖3），在歐式距離為5時(shí)把13個(gè)品種分為4類。第1類品種有津優(yōu)4號(hào)（JY4）、津優(yōu)1號(hào)（JY1）和博耐5號(hào)（BN5），均為強(qiáng)耐濕冷型；第2類品種有長春密刺（CCMC）、京研優(yōu)勝（JYYS）和中農(nóng)26號(hào)（ZN26），均為中耐濕冷型；第3類品種有秋勝（QS）、雅美特2188（YMT）、富陽F1-35（FY35）和荷蘭35（HL35），均為弱耐濕冷型；第4類品種有妙收313（MS）、蔬研4號(hào)（SY4）和三葉早（SYZ），均為濕冷敏感型。這與濕冷害指數(shù)定性分類結(jié)果一致。

3 討論與結(jié)論

植物抗逆性鑒定方法多種多樣，從技術(shù)手段來說，有形態(tài)學(xué)鑒定、組織細(xì)胞學(xué)鑒定、生理生化鑒定、分子生物學(xué)鑒定等。形態(tài)學(xué)鑒定具有直觀、不需要特殊儀器設(shè)備等特點(diǎn)；從鑒定時(shí)期來說，有發(fā)芽期鑒定、幼苗期鑒定、開花結(jié)果期鑒定、成株期鑒定等。發(fā)芽期和幼苗期鑒定屬于早期鑒定，具有時(shí)間周期短、節(jié)省試驗(yàn)空間、效率高等優(yōu)勢；從鑒定條件來說，有自然條件下鑒定和人工環(huán)境鑒定。人工環(huán)境鑒定具有鑒定條件穩(wěn)定易控、不受自然季節(jié)影響、一年任何時(shí)間都可以連續(xù)在相同環(huán)境下重復(fù)開展鑒定工作等優(yōu)勢。由于不同生育時(shí)期的抗逆性具有較高的一致性，早期鑒定常成為鑒定技術(shù)研究的重點(diǎn)。

葉片失水褪綠及萎蔫是植物冷害的主要形態(tài)表現(xiàn)，基于這些形態(tài)特征的冷害指數(shù)常作為蔬菜耐低溫鑒定的指標(biāo)，并據(jù)此建立了黃瓜[1、甜瓜[2等耐寒冷性評(píng)價(jià)方法。筆者觀察濕冷處理后葉片受害面積和幼苗形態(tài)表現(xiàn)，建立了黃瓜耐濕冷性苗期濕冷害指數(shù)鑒定法，除了用驗(yàn)證品種進(jìn)行驗(yàn)證外，形態(tài)指標(biāo)和濕冷害指數(shù)聚類等分析結(jié)果也印證了該鑒定法的準(zhǔn)確性和可靠性。

利用多元統(tǒng)計(jì)學(xué)方法建立多指標(biāo)的回歸方程預(yù)測抗逆性，是植物和黃瓜抗逆性鑒定方法研究的熱點(diǎn)之一[18-19.24]。筆者也曾報(bào)道了在黃瓜苗期測算濕冷處理和對(duì)照條件下生長和生理生化指標(biāo)的相對(duì)值，通過主成分分析簡化變量和逐步回歸尋優(yōu)，建立了包含相對(duì)CAT活性、相對(duì)Pro含量和相對(duì)PPO活性3個(gè)自變量的黃瓜耐濕冷性預(yù)測方程[25]。該方法可以通過生理生化指標(biāo)所承載的生物信息，綜合預(yù)測黃瓜的耐濕冷特性。苗期濕冷害指數(shù)鑒定法，屬于形態(tài)學(xué)鑒定方法，與生理生化等綜合鑒定方法相比具有易實(shí)施和操作簡便的特點(diǎn)，而且兩項(xiàng)研究中所用研究材料相同，兩種方法對(duì)各鑒定材料的定位也是一致的。因此，這兩種鑒定方法都可以用于黃瓜品種資源耐濕冷性鑒定和評(píng)價(jià)。

通過對(duì)8個(gè)試驗(yàn)品種和5個(gè)驗(yàn)證品種濕冷處理后幼苗生長和葉片進(jìn)行形態(tài)學(xué)觀察和濕冷害分級(jí)，建立了黃瓜品種資源耐濕冷性苗期濕冷害指數(shù)定量鑒定和定性評(píng)價(jià)方法。具體方法是：將待鑒定材料育成2葉1心期苗，置于人工氣候箱溫度 9°C/ 5^°C （晝/夜） + 空氣相對(duì)濕度RH 95% 、光周期 12h 、白天光照強(qiáng)度 250μmol?m^-2?s^-1 條件下進(jìn)行濕冷處理7d，按照下列標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行單株濕冷害分級(jí)，0級(jí)：生長正常，無濕冷害癥狀；1級(jí)：強(qiáng)耐濕冷，生長點(diǎn)沒有明顯受害，真葉的受害面積小于葉片的1/3；2級(jí)：中耐濕冷，生長點(diǎn)受害，真葉的受害面積大于1/3小于2/3；3級(jí)：弱耐濕冷，生長點(diǎn)受害嚴(yán)重，真葉的受害面積大于2/3；4級(jí)：濕冷敏感，植株受濕冷害死亡。根據(jù)單株濕冷害分級(jí)計(jì)算每個(gè)鑒定材料群體的濕冷害指數(shù)，形成定量評(píng)價(jià)結(jié)果。根據(jù)濕冷害指數(shù)大小進(jìn)行定性評(píng)價(jià)，即 0lt; 濕冷指數(shù) ≤0.250 ，為強(qiáng)耐濕冷型；0.250lt; 濕冷指數(shù) ?0.550 ，為中耐濕冷型； 0.550lt; 濕冷指數(shù) ?0.750 ，為弱耐濕冷型； 0.750lt; 濕冷指數(shù) ? 1.000，為濕冷敏感型。

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