施磷對(duì)塑料大棚櫻桃番茄養(yǎng)分吸收與光合特性及品質(zhì)的影響

櫻桃番茄（Lycopersicon esculentum var.cerasiforme）屬于普通番茄變種，具有較高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和獨(dú)特的風(fēng)味，作為觀賞食用兼用型蔬菜有著其他植物不可替代的優(yōu)勢(shì)，也是主要的設(shè)施蔬菜之一。

磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需的主要營(yíng)養(yǎng)元素之一，它既是植物體內(nèi)許多重要有機(jī)化合物的組分，同時(shí)又以多種方式參與植物體內(nèi)各種代謝過(guò)程[1]，能提高根系對(duì)土壤中養(yǎng)分和水分的利用率，從而促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，提高作物產(chǎn)量，改善作物品質(zhì)[2]。適宜的磷肥施用量還可以使作物更好地適應(yīng)外部環(huán)境條件，達(dá)到優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的目標(biāo)[3]

菜農(nóng)在生產(chǎn)中盲目追求高產(chǎn)，菜田施肥量遠(yuǎn)超過(guò)蔬菜生長(zhǎng)需求，忽視科學(xué)合理施肥技術(shù)，養(yǎng)分比例存在嚴(yán)重不合理的現(xiàn)象[4-6]，尤其因磷肥價(jià)格低，菜農(nóng)在栽培過(guò)程中不惜大量使用，大大超出蔬菜作物本身需求[7]。張珂珂等[8]與Macdonald等[9研究表明，全球每年向土壤中投入化肥磷142萬(wàn)噸和有機(jī)肥磷960萬(wàn) t^[8-9] 。目前，中國(guó)磷肥過(guò)量施用現(xiàn)象在設(shè)施蔬菜種植地區(qū)均普遍存在， P₂O₅ 平均施用量為 767.9kg/hm² ，是需求量的 3.9～7.9 倍[10]。陳紹民[1]調(diào)查陜西西安楊凌P₂O₅ 的平均投入量為 720kg/hm² ，超出設(shè)施番茄磷肥推薦用量（ P₂O₅ 200～370kg/hm² ）157% ，磷素顯著過(guò)量。并且在近年來(lái)全面實(shí)施平衡施肥的情況下，磷肥投入過(guò)量情況還是普遍存在[12-13]。過(guò)量使用磷肥不僅會(huì)導(dǎo)致磷肥利用率低，還會(huì)造成土壤有機(jī)質(zhì)含量降低、土壤板結(jié)、次生鹽漬化、地下水硝酸鹽超標(biāo)等一系列土壤環(huán)境問(wèn)題和水環(huán)境污染，極大地制約了設(shè)施蔬菜產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展和菜農(nóng)脫貧致富，嚴(yán)重制約著中國(guó)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展。因此，中國(guó)設(shè)施蔬菜的化肥減施潛力較大[14-16]。

塑料大棚因建造成本低，近年來(lái)在設(shè)施發(fā)展中占據(jù)了重要比例，因市場(chǎng)需求，塑料大棚櫻桃番茄種植面積逐年增加。因此，確定塑料大棚櫻桃番茄生產(chǎn)中磷肥最佳施用量，并且控制磷肥投入，有效管理土壤磷養(yǎng)分已成為當(dāng)今蔬菜生產(chǎn)中亟待解決的關(guān)鍵問(wèn)題之一。本試驗(yàn)采用不同磷肥水平，研究櫻桃番茄礦質(zhì)元素積累、光合參數(shù)和果實(shí)品質(zhì)變化，并利用轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)進(jìn)行不同磷肥處理下的養(yǎng)分相關(guān)基因分析，旨在確定櫻桃番茄生產(chǎn)中磷肥的適宜施用量，對(duì)促進(jìn)化肥減施增效、改善果實(shí)品質(zhì)，提高農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)價(jià)值等方面都有著極為重要的意義。

1材料與方法

1.1材料

本試驗(yàn)于2021年4一8月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站塑料大棚 36m×12m 進(jìn)行，土壤基本理化

性質(zhì)如表1所示。以‘京番粉星2號(hào)為材料，無(wú)限生長(zhǎng)型，果實(shí)橢圓帶尖，萼片美觀，甜度高，硬度好，風(fēng)味佳，京研益農(nóng)種業(yè)科技有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2021年4一8月在山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝站中進(jìn)行，采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，供試磷肥為過(guò)磷酸鈣（16%P₂O₅） ，根據(jù)當(dāng)?shù)?000株/ 667m² 施用3000kg 肥料，設(shè)置4個(gè)磷肥水平，分別為 P₀（0g/ 株）減施磷肥 P₁₅ （ 15g/ 株）、常規(guī)施磷 P₃₀（30g/ 株）增施磷肥 P₁₅₀（150g/ 株），每個(gè)處理重復(fù)3次，每個(gè)重復(fù)22株，幼苗長(zhǎng)至3葉1心定植，行距 90cm ，株距40cm ，于定植前穴施，其他均為常規(guī)管理。

1.3 礦質(zhì)元素取樣與測(cè)定

于櫻桃番茄定植后40d（結(jié)果初期）選擇植株生長(zhǎng)點(diǎn)下第4片功能葉，每間隔15d取1次樣，共4次，每個(gè)重復(fù)5株，重復(fù)3次。最后一次采集葉片時(shí)同步將植株果實(shí)、莖稈和根系取樣。樣品用滅菌水快速清洗后 105^°C 殺青 30min 后，在80^°C 下烘干至恒質(zhì)量。用研缽充分研磨上述樣品后，將粉末過(guò)網(wǎng)孔直徑為 0.25mm 的土壤篩，并稱(chēng)取 0.2g 樣品，使用濃 H₂SO₄ 和 H₂O₂ 混合液消煮[17]，用鉬銻抗吸光光度法測(cè)定全磷含量；采用AA-6200原子吸收分光光度計(jì)測(cè)定鉀、鈉、鎂、鐵和鋅元素含量。

1.4 光合參數(shù)測(cè)定

測(cè)定時(shí)期和部位同礦質(zhì)元素，晴天上午9：00-11：00 ，采用LI-6800光合儀，測(cè)定其凈光合速率 （P_n） ，蒸騰速率 （T_r） ，氣孔導(dǎo)度 （G_s） 和胞間 CO₂ 濃度 （C_i） 等，重復(fù)3次，每個(gè)處理3株。

1.5 果實(shí)性狀和品質(zhì)測(cè)定

第二穗果實(shí)成熟時(shí)，采用游標(biāo)卡尺測(cè)定果實(shí)橫縱徑，計(jì)算其果型指數(shù)；測(cè)量單果質(zhì)量、單穗果質(zhì)量，折算產(chǎn)量；可溶性糖采用蒽酮硫酸法[18]；可滴定酸采用酸堿滴定法[18]；可溶性固形物用手持式折光儀測(cè)定[18]；維生素C（vC）采用鉬藍(lán)比色法[18]；可溶性蛋白采用考馬斯亮藍(lán)G-250法[18]番茄紅素采用石油醚浸提法測(cè)定，參考張連富等[19]方法并修改。每個(gè)處理重復(fù)3次。

1. 6 轉(zhuǎn)錄組測(cè)序與分析

在果實(shí)采收盛期，采取櫻桃蕃茄植株生長(zhǎng)點(diǎn)下第4片完全展開(kāi)的功能葉，采集后迅速放進(jìn)離心管中，用液氮速凍， -80°C 保存，4次重復(fù)。

1.6.1基因表達(dá)譜測(cè)序及結(jié)果分析由北京百邁客生物科技有限公司進(jìn)行基因表達(dá)譜測(cè)序。對(duì)測(cè)序得到的原始reads進(jìn)行數(shù)據(jù)評(píng)估，過(guò)濾掉低質(zhì)量的reads后，將reads序列與番茄參考基因序列對(duì)比，進(jìn)行基因表達(dá)定量分析。差異表達(dá)基因篩選閥值FalseDiscovery Rate（FDR） lt;0. 05 且Fold Change（ FC）?1.5 。之后把差異表達(dá)基因與國(guó)際通用GeneOntology數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行比對(duì)（ht-tp：www.geneontology.org），得到所有基因的GO注釋?zhuān)⒌玫降腜value值進(jìn)行FDR校正，滿足Corrected P value lt;0.05 的GO term被認(rèn)為在差異表達(dá)基因中顯著富集。

1.6.2養(yǎng)分相關(guān)基因篩選根據(jù)差異表達(dá)基因的GO功能注釋分析，篩選出施磷水平對(duì)櫻桃番茄養(yǎng)分相關(guān)的差異基因。

1.7 數(shù)據(jù)分析

采用MicrosoftExcel2016和SPSS20對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和分析。采用GraphPadPrism8軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷肥水平對(duì)櫻桃番茄養(yǎng)分含量的影響

由圖1可知，在結(jié)果初期各處理葉片P含量明顯高于其他部位，除常規(guī)施磷 P₃₀ 水平的較其他部位未達(dá)顯著差異外，其他處理均達(dá)到顯著水平。果實(shí)與根系中的P含量顯著高于莖稈中含量，P含量排序?yàn)槿~片 gt; 果實(shí) gt; 根系 gt; 莖稈。并且隨著磷肥施用量的增加，植株各部位中磷含量也明顯提高，在增施磷肥 P₁₅₀ 處理下植株各部位中P含量達(dá)到最大。

櫻桃番茄定植后40d（圖2-A）時(shí)，其他處理相比 P₀ 減少了K元素的吸收，其中增施磷肥 P₁₅₀ 處理的減幅最大，降低 34.9% 。定植后55d（圖2-B）時(shí)，K、Na元素在減施磷肥 P₁₅ 處理顯著提高35% 和 20% 。定植后70d（圖2-C）時(shí)，K元素在減施磷肥 P₁₅ 處理下顯著提高， Fe，Zn 元素也明顯提高，但差異未達(dá)顯著水平。定植后85d（圖2-D）時(shí)， Na，Mg 元素在減施磷肥 P₁₅ 處理下顯著提高，K元素提高但差異不顯著。增施磷肥 P₁₅₀ 處理下K元素含量在定植后的各階段均呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

2.2磷肥水平對(duì)櫻桃番茄光合參數(shù)的影響

由表2可知，隨著定植后天數(shù)的增加，櫻桃番茄光合指標(biāo)均呈現(xiàn)出不同程度的提高。而在減施磷肥 P₁₅ 處理下，葉片各項(xiàng)指標(biāo)增長(zhǎng)量均大于其他處理。在定植后 40d，P_n 顯著增長(zhǎng) 24% 、 T_r 增長(zhǎng) 4.9%，G_s 增長(zhǎng) 3.6% 。在定植后 55d ，其水分利用率增長(zhǎng) 14.2% 。在定植后70d，其 G_s 增長(zhǎng) 4.1% ，水分利用率增長(zhǎng) 12.9% 。這反映了在結(jié)果初期 P_n 增加，葉片氣孔擴(kuò)大，光合作用增強(qiáng)，產(chǎn)出物更多，櫻桃番茄果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量提高。

表觀量子效率是光合作用中光能轉(zhuǎn)化最大效率的一種度量，可準(zhǔn)確地反映光合機(jī)構(gòu)機(jī)能的變化，也可表示對(duì)弱光的利用能力[20]?？梢钥闯?，在減施磷肥 P₁₅ 處理下，葉片表觀量子效率增加31% ，使植株利用光能的能力增強(qiáng)，在弱光下也可高效進(jìn)行光合作用。LSP的高低能夠反映植物對(duì)光照強(qiáng)度的利用范圍，是植物耐陰性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)[21]，從表3可知，磷肥的施用在不同程度上均提高了植株的光飽和點(diǎn)，減少了植株中午階段因光照過(guò)強(qiáng)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉的“午休”現(xiàn)象，促進(jìn)了植株葉片的光合作用，并且在減施磷肥 P₁₅ 處理下達(dá)到最大，達(dá)到顯著水平為 31% ，常規(guī)施磷P₃₀ 和增施磷肥 P₁₅₀ 之間差異不明顯為 20% 。羧化速率是植物葉片進(jìn)行羧化反應(yīng)的快慢，它能反映出不同處理對(duì)光合作用的影響。與對(duì)照相比，減施磷肥 P₁₅ 處理下，羧化速率均顯著下降 5% 表明減施磷肥 P₁₅ 在一定程度上減少了環(huán)境脅迫帶給植株的影響，使其能夠保持正常生長(zhǎng)。

2.3磷肥水平對(duì)櫻桃番茄果實(shí)性狀和品質(zhì)的影響

由表4可知，隨著磷肥濃度增加，櫻桃番茄果實(shí)縱、橫徑、果型指數(shù)、單果質(zhì)量和產(chǎn)量均呈先增加后減少的趨勢(shì)；且相比其他3個(gè)處理減施磷肥P₁₅ 處理的櫻桃番茄果實(shí)縱、橫徑均明顯增大 6% 左右。與未施磷 P₀ 相比，減施磷肥 P₁₅ 處理的單果質(zhì)量提高 15% 、產(chǎn)量提高 26% 顯著達(dá)到差異水平，且產(chǎn)量增長(zhǎng)率為 35.3% ；常規(guī)施磷 P₃₀ 處理產(chǎn)量較對(duì)照 P₀ 增長(zhǎng)率為 14.5% ；增施磷肥 P₁₅₀ 處理下，產(chǎn)量反而降低 8% 。這表明，在減施磷肥P₁₅ 水平下，能促進(jìn)櫻桃番茄果實(shí)的發(fā)育，改善其品質(zhì)，提高經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

由表5可知，與未施磷肥 P₀ 處理相比，隨著磷肥施用量的增加，3個(gè)處理的抗壞血酸、番茄紅素、可溶性蛋白和可溶性固形物含量均呈先上升后下降的趨勢(shì)；其中減施磷肥 P₁₅ 下各指標(biāo)含量明顯增加，且較其他處理均達(dá)顯著水平，達(dá)到29%.16.8%.8.9% 和 6.5% ，常規(guī)施磷 P₃₀ 處理增加 24%.7.2%.7.1% 和 3.6% ，而增施磷肥P₁₅₀ 處理下，抗壞血酸和番茄紅素分別降低 6% 和 3% ，且可溶性蛋白和可溶性固形物不顯著增加?？傻味ㄋ犭S磷肥使用量的增加呈先下降后上升的趨勢(shì)，但每個(gè)處理均低于 P₀ ，其中減施磷肥P₁₅ 的下降最低為 15% ，增施磷肥 P₁₅₀ 上升了1.3% ?？扇苄蕴呛颗c磷肥水平之間的規(guī)律不明顯，但減施磷肥 P₁₅ 的含量最高，達(dá)到 14.8% ，與其他處理差異也達(dá)顯著水平，糖酸比也是減施磷肥 P₁₅ 的最高達(dá)到 25% ，綜合各處理表現(xiàn)為P₁₅gt;P₃₀gt;P₁₅₀gt;P₀ ，表明磷肥能提高果實(shí)中風(fēng)味物質(zhì)含量，增強(qiáng)果實(shí)口感，但過(guò)高的磷肥反而會(huì)起抑制作用。

2.4施磷水平對(duì)櫻桃番茄轉(zhuǎn)錄組響應(yīng)分析

2.4.1測(cè)序數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和質(zhì)量評(píng)估對(duì)櫻桃番茄不同施磷水平的12個(gè)樣品進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析（表6）， P₀ ！ P₁₅ ！ P₁₅₀ ！ P₃₀ 處理?xiàng)l件下樣品測(cè)得的CleanReads分別為20787150、19797200、21667814，22501007，22696751，20448911， 21061610，21398543，19874435，19664572 720850611和23687818。然后將每個(gè)樣品的CleanReads與指定的參考基因組進(jìn)行序列比對(duì)，得到Mappedreads，比對(duì)效率從 90.17% 到96.76% 不等。12個(gè)文庫(kù)的GC含量比例均接近45% ，表明一致性較好;堿基Q30均在 93.87% 以上，說(shuō)明數(shù)據(jù)準(zhǔn)確度高，所得數(shù)據(jù)可以滿足后續(xù)試驗(yàn)和研究的需要。

2.4.2差異表達(dá)基因分析根據(jù)磷肥對(duì)養(yǎng)分、光合參數(shù)和果實(shí)品質(zhì)指標(biāo)的影響，得出本試驗(yàn)條件下 P₁₅ 為最佳處理；因此，在轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析時(shí)，以 P₁₅ 為參照。 P₁₅ Vs P₀ 、 P₁₅ Vs P₃₀ 和 P₁₅ Vs P₁₅₀ 分別有 ^{1080，1316，455} 個(gè)顯著差異表達(dá)基因（圖3），對(duì)各分組間差異表達(dá)基因上下調(diào)情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， P₁₅ vs P₀ 有692個(gè)差異表達(dá)基因上調(diào)，388個(gè)下調(diào)； P₁₅ VS P₃₀ 有709個(gè)上調(diào)，607個(gè)下調(diào)； P₁₅ vs P₁₅₀ 有282個(gè)差異表達(dá)基因上調(diào)，173個(gè)下調(diào)。其中，3組間有159個(gè)共有差異表達(dá)基因。

2.4.3施磷水平下養(yǎng)分相關(guān)基因篩選根據(jù)GO功能注釋分析差異表達(dá)基因的功能，結(jié)果表明：在159個(gè)DEGs中發(fā)現(xiàn)18個(gè)DEGs與養(yǎng)分有關(guān)，包括15個(gè)上調(diào)DEGs，3個(gè)下調(diào)DEGs。其中3個(gè)DEGs參與礦質(zhì)離子轉(zhuǎn)運(yùn)、6個(gè)DEGs參與礦質(zhì)離子結(jié)合、2個(gè)DEGs參與礦質(zhì)離子響應(yīng)、7個(gè)DEGs參與礦質(zhì)離子調(diào)控與代謝，涉及櫻桃番茄對(duì)土壤以及體內(nèi)硼、錳、鋅、鐵、鈣、硫和氮元素的吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)及利用，顯著影響櫻桃番茄對(duì)養(yǎng)分的吸收、積累，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育及植株產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)（表7）。

結(jié)果表明，過(guò)量的磷肥會(huì)導(dǎo)致櫻桃番茄吸收過(guò)多的磷元素并在體內(nèi)積累以及抑制其他礦質(zhì)元素的吸收。如基因Solyc02g087210.3、Solyc03g117980、Solyc07g062700.3、和Solyc03g111300.1涉及鐵、鈣和鋅離子結(jié)合，能促進(jìn)磷元素與之結(jié)合形成難溶性化合物，阻礙櫻桃番茄對(duì)它們的吸收利用，抑制體內(nèi)鐵、鈣和鋅離子在體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)?；騍olyc01g057770. 3、Solyc05g054170. 4、Solyc06g076050. 4、Solyc08g036620.4、Solyc10g005480.3、Solyc08g036-640.3和Solyc08g036660.4對(duì)櫻桃番茄植株氮、硫元素的吸收、利用起著負(fù)調(diào)控作用，能夠抑制櫻桃番茄對(duì)氮元素的吸收、利用?；騍olycOlg091850.3、Solyc03g033540. 3、Solyc11g071740.2、Solyc02g-064680.4和Solyc01g094130.2參與植物非生物及生物脅迫響應(yīng)調(diào)控過(guò)程，在脅迫中高表達(dá)。而減施磷肥 P₁₅ 上調(diào)了這16個(gè)基因的表達(dá)，降低了其表達(dá)量。適當(dāng)?shù)牧追视欣诖龠M(jìn)櫻桃番茄對(duì)礦質(zhì)離子的吸收利用，如減施磷肥 P₁₅ 下調(diào)了基因Solyc01g094130.2、Solyc06g007970.3 和Solyc-09g061700.3，增加了這3個(gè)基因的表達(dá)量，促進(jìn)櫻桃番茄對(duì)鐵和硫離子的吸收、調(diào)控。因此表明，缺磷和磷肥施用過(guò)量會(huì)促進(jìn)抑制櫻桃番茄對(duì)礦質(zhì)離子的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與利用相關(guān)基因的表達(dá)，而適當(dāng)?shù)牧追视欣谝种破浔磉_(dá)。表明，適當(dāng)?shù)牧追誓芴嵘龣烟曳褜?duì)其他養(yǎng)分的吸收，進(jìn)而促進(jìn)植株的生長(zhǎng)發(fā)育，改善果實(shí)品質(zhì)和提高植株產(chǎn)量；而過(guò)量的磷肥則會(huì)抑制其他養(yǎng)分的吸收，甚至造成逆境，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)不良，造成品質(zhì)下降，作物減產(chǎn)。

3討論

3.1磷肥水平對(duì)櫻桃番茄葉片養(yǎng)分含量的影響

前人研究表明磷元素是作物生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子，適當(dāng)施磷肥可以促進(jìn)作物的生長(zhǎng)，但過(guò)量施用磷肥會(huì)在作物體內(nèi)積累產(chǎn)生離子拮抗，造成養(yǎng)分浪費(fèi)和養(yǎng)分失衡。本研究表明隨著磷肥施用量的增加，櫻桃番茄各部位P含量相應(yīng)增加且葉片中積累最多，在增施磷肥 P₁₅₀ 處理下達(dá)到最大，為 490mg/kg 。這與王安遠(yuǎn)[22的研究結(jié)果一致，即隨著磷肥施用量的增加，植株磷素含量與磷肥的施用量呈極顯著相關(guān)。且櫻桃番茄在增施磷肥P₁₅₀ 處理下K元素含量與對(duì)照相比明顯降低；在減施磷肥 P₁₅ 處理下植株葉片中K元素含量反而明顯升高。這表明，由于磷鉀協(xié)同運(yùn)輸，適量的磷肥能夠促進(jìn)植株對(duì)K的吸收和利用，過(guò)量磷素則會(huì)阻礙植株正常的養(yǎng)分吸收，磷肥施用越多，鉀肥吸收量越少，這與磷水平較高時(shí)增施鉀肥對(duì)產(chǎn)量影響不大的研究結(jié)果類(lèi)似[23]

3.2磷肥水平對(duì)櫻桃番茄葉片光合參數(shù)的影響

作物產(chǎn)量形成的實(shí)質(zhì)是光合產(chǎn)物的積累，磷肥的過(guò)量施用會(huì)影響葉綠素的合成代謝，從而導(dǎo)致植株光合作用下降，致使植株無(wú)法進(jìn)行正常的物質(zhì)代謝和能量代謝，對(duì)果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)造成影響[24]。朱倩等[25]研究表明，適當(dāng)?shù)牧追誓茱@著增加鼓粒期大豆的凈光合速率，趙琛迪等[26]的研究表明，添加磷對(duì)提高植物光合能力具有促進(jìn)作用，但有一個(gè)臨界值，超過(guò)這一臨界值促進(jìn)作用就會(huì)下降。本研究結(jié)果表明，隨著施磷量的增加，植株葉片光合參數(shù)均有不同程度的提升，且植株葉片表光量子效率、光飽和點(diǎn)、最大凈光合速率得到不同程度的增加，其中減施磷肥 P₁₅ 處理效果最為顯著，增加達(dá) 32% 左右，增施磷肥 P₁₅₀ 處理僅增加 10% 左右。說(shuō)明，合理施用磷肥能在一定范圍內(nèi)增強(qiáng)對(duì)光的吸收，增加植株對(duì)光能的利用，提高光合能力和植株的最大凈光合速率，從而對(duì)櫻桃番茄生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生積極的影響。但供磷量繼續(xù)提高，可能會(huì)產(chǎn)生抑制作用，從而減少光合產(chǎn)物的產(chǎn)出，影響干物質(zhì)的積累，導(dǎo)致果實(shí)產(chǎn)量降低、品質(zhì)變劣。

3.3磷肥水平對(duì)櫻桃番茄產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

適量的磷肥能改善塑料大棚內(nèi)土壤中磷元素水平，提升植株光合作用，顯著提高植株產(chǎn)量和改善果實(shí)品質(zhì)；但過(guò)量施用磷肥會(huì)降低其利用率，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成作物減產(chǎn)和品質(zhì)下降[27]。本研究表明，常規(guī)施磷 P₃₀ 和減施磷肥 P₁₅ 處理下的果實(shí)性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)均有所改善或提高，且與 P₀ 相比，差異達(dá)顯著水平，但常規(guī)施磷 P₃₀ 果實(shí)單果質(zhì)量下降 14.4% ，可溶性糖降低 11.5% ，增施磷肥P₁₅₀ 處理下，櫻桃番茄果實(shí)性狀、產(chǎn)量降低 8.2% 和 2.7% ，果實(shí)品質(zhì)顯著下降。因此，適量的磷肥施用可在一定程度上顯著提高植株產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)，而隨著磷肥施用量的增加植株產(chǎn)量和品質(zhì)隨之下降，這與王超等[28]、王貴芳等[29]的研究結(jié)論一致，過(guò)量施用磷肥后可溶性糖含量極顯著降低，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和風(fēng)味品質(zhì)均下降。因此表明，磷肥適量施用能夠顯著提高產(chǎn)量和改善果實(shí)品質(zhì)，但過(guò)量施用造成植株產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)顯著降低。

3.4響應(yīng)磷肥的轉(zhuǎn)錄組基因分析

磷元素涉及植株對(duì)其他養(yǎng)分的吸收與利用，合理的用量是作物增產(chǎn)提質(zhì)的有效保障，但磷肥增施對(duì)于作物來(lái)說(shuō)不僅抑制對(duì)其他養(yǎng)分的吸收，甚至還會(huì)產(chǎn)生逆境脅迫。本研究通過(guò)GO功能注釋分析表明，基因Solyc06g007970.3和Solyc09g061700.3能促進(jìn)櫻桃番茄對(duì)硫攝取、運(yùn)輸和利用[30]，在 P₀、P₃₀ 和 P₁₅₀ 處理下均下調(diào)表達(dá)；基因Solyc05g054170.4、Solyc06g076050.4、Solyc08g036620.4、Solyc10g005480.3、Solyc-08g036640.3和Solyc08g036660.4均參與限制植物對(duì)氮素的吸收和同化，以及抑制植物對(duì)氮素的吸收和利用[31-32]，在 P₀、P₃₀ 和 P₁₅₀ 處理下均上調(diào)表達(dá)，而減施磷肥 P₁₅ 卻抑制其表達(dá)量。這表明，減施磷肥 P₁₅ 能夠促進(jìn)櫻桃番茄對(duì)硫和氮元素的吸收和利用，而常規(guī)施磷 P₃₀ 和增施磷肥 P₁₅₀ 使植株體內(nèi)積累較多的磷元素，可能產(chǎn)生了離子拮抗從而抑制對(duì)其他養(yǎng)分的吸收，對(duì)植株生長(zhǎng)產(chǎn)生負(fù)面效果，從而降低植株產(chǎn)量，造成果實(shí)品質(zhì)變劣。

鈣、鐵和鋅離子結(jié)合相關(guān)基因Solyc03g117980、Solyc07g062700.3、Solyc02g 087210.3和Solyc03g111300.1，在多磷條件下能促進(jìn)磷酸根離子與土壤和植株體內(nèi)的鈣、鋅和鐵結(jié)合形成難溶性化合物，阻礙櫻桃番茄對(duì)其吸收與利用，進(jìn)而影響正常的生理代謝，對(duì)果實(shí)品質(zhì)造成影響[33]，而減施磷肥 P₁₅ 抑制了其表達(dá)量，這表明減施磷肥 P₁₅ 能促進(jìn)櫻桃番茄對(duì)鈣、鐵和鋅離子的吸收利用，進(jìn)而增加產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)。

基因 SolycO1gO57770. 3 涉及植物體內(nèi)硼的吸收利用，在高硼和低硼條件下的基因表現(xiàn)為高表達(dá)[34]，基因Solyc01g091850.3能促進(jìn)植物體內(nèi)的錳離子往葉片運(yùn)輸，造成錳在葉片中積累，并破壞葉綠體結(jié)構(gòu)導(dǎo)致葉綠素合成下降[35-36]?；騍olyc03g033540.3、Solyc11g071740.2 和Solyc-02g064680.4參與植物非生物及生物脅迫響應(yīng)調(diào)控過(guò)程，前人研究表明，在擬南芥中過(guò)表達(dá)可提高相關(guān)抗逆基因的表達(dá)量37，且基因Solyc01g094130.2具有合重金屬，解除毒性；轉(zhuǎn)運(yùn)微量必需金屬，維持必需金屬體內(nèi)穩(wěn)態(tài)，參與植物生長(zhǎng)發(fā)育[38]。這些基因均在植物非生物及生物脅迫下過(guò)表達(dá)，而未施磷肥 P₀ 、常規(guī)施磷 P₃₀ 和增施磷肥 P₁₅₀ 處理下均上調(diào)表達(dá)，減施磷肥P₁₅ 卻下調(diào)其表達(dá)。這表明，未施磷肥 P₀ 、常規(guī)施磷 P₃₀ 和增施磷肥 P₁₅₀ 不僅抑制了對(duì)其他養(yǎng)分的吸收利用，由于磷肥的過(guò)量施用使土壤和櫻桃番茄體內(nèi)積累了較多的磷元素，植株處于脅迫中，對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育產(chǎn)生負(fù)面影響，導(dǎo)致產(chǎn)量降低，品質(zhì)下降。

4結(jié)論

綜上所述，在減施磷肥 P₁₅ 處理下，櫻桃番茄各部位元素含量均高于其他施磷處理，植株的光合參數(shù)也有不同程度的提升，其中凈光合速率顯著增加 41% ，促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累；通過(guò)轉(zhuǎn)錄組分析發(fā)現(xiàn)減施磷肥 P₁₅ 還利于櫻桃番茄對(duì)其他養(yǎng)分的吸收積累，提高養(yǎng)分利用率。從而導(dǎo)致減施磷肥 P₁₅ 處理較其他處理的番茄紅素、可溶性糖和vC含量顯著增加 16.8%.29.0% 和 14.8% ，可溶性蛋白、可溶性固形物含量提高 8.9% 和6.5% ，可滴定酸含量顯著降低 15% ，產(chǎn)量顯著增加 26% 。綜合生理和轉(zhuǎn)錄組分析表明， P₁₅₀ 是超量施用，本研究是新拱棚，土壤前期是農(nóng)田，本身大量元素含量就少， P₃₀ 可能不是極端高值，但對(duì)于設(shè)施蔬菜連年種植的棚室，磷肥的施用量應(yīng)該在 P₃₀ 以下，否則會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生逆境。在本試驗(yàn)條件下減施磷肥 P₁₅ 是植株較為適應(yīng)的磷肥梯度。

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Effects of Phosphorus Application on Nutrient Absorption，Photosynthetic Characteristics and Quality of Cherry Tomato in Plastic Greenhouses

ZHU Weilong，GUO Xiaoyu，GAO Chongzhen and SONG Hongxia （College of Horticulture，Shanxi Agricultural University，Taigu Shanxi O3o8o1，China）

Abstract Excessive application of chemical fertilizer not only reduces crop yield and quality，but also causes soil problems such as secondary salinization or acidification，which greatly restricts the sustainable development of the facility vegetable industry.In order to determine the optimal phosphate application rate of cherry tomato cultivation in plastic greenhouses，the cherry tomato cultivar‘Jingfanfenxing No.2’was used as material in this experiment.Four phosphate application levels of superphosphate （16%P₂O₅ ）were tested：no phosphate fertilizer（ P₀0g/plant） ，reduced phosphate fertilizer （P₁₅，15g/plant） ，routine phosphate fertilizer （P₃₀，30g/plant） ，and increased phosphate fertilizer （ ΔP₁₅₀ ， 150g/plant） . The nutrient accumulation，photosynthetic parameters，fruit quality and yield were analyzed，and transcriptome sequencing was performed. The results showed that the ΔP content in leaves was always higher than that in other parts with the increase of P fertilizer level.Compared to other treatments，reducing ΔP fertilizer P₁₅ significantly increased the P and K contents in leaves，increased photosynthetic rate of leaves by 41% ，and promoted vigorous plant growth. The ascorbic acid，lycopene，sugar-to-acid ratio increased by 29%，16.8% and 25% ，respectively，while the yield increased by （204號(hào) 35.3% . Fruit quality was significantly improved and plant yield was increased. The leaf transcriptome data of the three groups （ P₀ vs P₁₅?P₃₀ VS P₁₅，P₁₅₀ VS P₁₅ ） were analyzed. Among these，l59 genes were significantly differentially expressed in the three groups.GO functional annotation analysis was performed，and 18 nutrient-related genes were finally selected.These genes were involved in the absorption，utilization and operation of boron，manganese，zinc，iron，calcium，sulfur and nitrogen in cherry tomato，which significantly affected the absorption and accumulation of nutrients in plants，and thus seriously affected plant yield and fruit quality.Therefore，this study provides a theoretical basis for the study of the molecular mechanism of phosphorus fertilizer reduction.

Key wordsCherry tomato； Phosphate fertilizer；Nutrients；Quality；Photosynthetic parametersTranscriptome

Received 2024-06-13 Returned 2024-08-04

Foundation item Key Project of Research and Development Plan of Shanxi Province （No. 202302010l0l003）;Special Project for the Construction of Modern Agriculture Industry Technology System of Shanxi Province（No. CYJSTX08）.

First authorZHU Weilong，male，master student. Research area： vegetable cultivation and stress physiology.E-mail：18656737030@163.com

Corresponding authorSONG Hongxia，female，associate professor. Research area： vegetable cultivation，stress physiology and functional substances excavation. E-mail： 13834836584@163.com

（責(zé)任編輯：潘學(xué)燕 Responsible editor：PAN Xueyan）