76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)

摘 要：為探究不同蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性特征，提高種質(zhì)資源利用效率，本研究以76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源為研究對(duì)象，通過表型性狀的差異性分析、相關(guān)性分析、主成分分析以及聚類分析進(jìn)行表型遺傳多樣性研究，并分別對(duì)大花型、中花型和小花型蝴蝶蘭進(jìn)行觀賞性綜合評(píng)價(jià)。結(jié)果顯示：蝴蝶蘭品種間差異性最顯著的是株高，變異系數(shù)最大的是單株花朵數(shù)，大部分性狀之間呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關(guān)，花朵寬度和花朵長度是導(dǎo)致蝴蝶蘭表型遺傳多樣性的主要因素。R 型聚類分析將11 個(gè)表型性狀分為3 個(gè)大類，其中花朵長度和花朵寬度在歐式距離為1.1 時(shí)最先聚為1 類，表明其相關(guān)程度最高；Q 型聚類分析顯示76 份種質(zhì)資源可劃分大花型、中花型和小花型3 個(gè)類別。在觀賞性綜合評(píng)價(jià)中，大花型包括白花紅心、幻影、V3，中花型：初戀、黃袍、吉祥、孟菲斯、79、阿瑪?shù)?，小花型包括吉祥如意、小梅花、寶貝、圣誕樹、LL29、滿天紅等品種綜合評(píng)分較高。本研究結(jié)果將為蝴蝶蘭種質(zhì)資源的高效利用以及雜交親本選擇提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：蝴蝶蘭；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性；綜合評(píng)價(jià)

中圖分類號(hào)：S682.31 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

蝴蝶蘭（Phalaenopsis spp.）為蘭科（Orchidaceae）蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis）附生常綠草本植物，因花型奇特、花色繁多、花期較長，故素有“洋蘭王后”之稱，是中國銷量最大的年宵花，也是世界范圍內(nèi)銷量第一的盆栽觀賞植物[1-2]。2022年，中國蝴蝶蘭年產(chǎn)量達(dá)1.3 億株，其中8000 萬株供應(yīng)2023 年的年宵花市場，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

表型性狀多樣性在一定程度上可反映遺傳的異質(zhì)性，是遺傳多樣性的具體表現(xiàn)，利用表型性狀分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性直觀易行，有助于種質(zhì)資源挖掘和利用[3]?；谥鞒煞址治龇?、聚類分析和層次分析法的表型性狀遺傳多樣性評(píng)價(jià)已經(jīng)應(yīng)用于春蘭（Cymbidium goeringii）[4]、文冠果（Xanthoceras sorbifolium）[5-6]、杜鵑（Rhododendronspp.）[7-8]、蘋果（Malus pumila）[9]、朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）[10]、火龍果（Hylocereusundulatus）[11]等物種中。

自1887 年英國皇家園藝學(xué)會(huì)（Royal HorticulturalSociety， RHS）登錄第1 個(gè)蝴蝶蘭屬雜交品種，蝴蝶蘭經(jīng)過長達(dá)130 余年的育種形成了數(shù)量龐大的栽培品種[3]。截至2024 年7 月，據(jù)國際蘭花新雜交種登錄機(jī)構(gòu)RHS 統(tǒng)計(jì)，蝴蝶蘭雜交種數(shù)達(dá)31 818 個(gè)[12]。盡管部分蝴蝶蘭品種已進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性的相關(guān)研究[13-16]，但涉及的品種較為有限，尚有大量的蝴蝶蘭品種未進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性分析，這極大阻礙了對(duì)蝴蝶蘭種質(zhì)資源的充分利用。

本研究以76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源為研究對(duì)象，對(duì)11 個(gè)關(guān)鍵表型性狀進(jìn)行差異性分析、相關(guān)性分析、主成分分析以及聚類分析，并分別對(duì)大花型、中花型和小花型蝴蝶蘭進(jìn)行觀賞性評(píng)價(jià)，進(jìn)而探究蝴蝶蘭不同表型性狀的遺傳多樣性，建立蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀的綜合評(píng)價(jià)體系，研究結(jié)果將為蝴蝶蘭種質(zhì)資源的高效利用以及雜交親本的選擇提供重要參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為種植于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所九溪基地的76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源，詳見圖1。按照不同花型蝴蝶蘭的劃分標(biāo)準(zhǔn)[17]，將76 份蝴蝶蘭品種劃分為大花型24 份，中花型30 份，小花型22 份。

1.2 方法

1.2.1 表型性狀收集

76 份蝴蝶蘭資源種植于云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院花卉研究所九溪基地，進(jìn)行常規(guī)管理，試驗(yàn)于2021—2023 年連續(xù)3 a 在資源圃內(nèi)開展，以《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南 蝴蝶蘭》（NY/T 2230—2012）[18]為依據(jù)，于盛花期對(duì)供試種質(zhì)資源均隨機(jī)選取3 株植株進(jìn)行株高、葉長、葉寬、葉片姿態(tài)、花梗數(shù)、花序梗長、花序長、花序梗粗、花朵長、花朵寬、單株花梗數(shù)和花香等性狀測定，其中花朵長、花朵寬和花香等性狀每株選取3 朵花進(jìn)行測量，并對(duì)花梗數(shù)和花香分別進(jìn)行編碼，單梗（1 分）、1～2梗或雙梗（2 分）、3 梗（3 分）、≥4 梗（4 分），有香（2 分）、無香（1 分），詳見圖2。

1.2.2 表型性狀的遺傳多樣性分析

結(jié)合表型性狀，使用Excel 2021 軟件對(duì)數(shù)據(jù)初步整理，并進(jìn)行性狀的最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、方差及變異系數(shù)的計(jì)算，對(duì)其株高、葉長、葉寬、花序梗數(shù)、花序梗長、花序長、花序梗粗、花朵長、花朵寬、單株花朵數(shù)和花香11 個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，并使用Origin 2021 軟件繪制相關(guān)性熱圖。運(yùn)用SPSS 27 軟件進(jìn)行主成分分析，采用組內(nèi)聯(lián)接的聚類方法進(jìn)行11 個(gè)性狀的R 型聚類分析和76 個(gè)品種間的Q 型聚類分析，最后輸出聚類樹形圖。

1.2.3 觀賞性綜合評(píng)價(jià)

參考袁闖等[19]的方法計(jì)算不同花型蝴蝶蘭的11 個(gè)性狀的綜合評(píng)價(jià)值（D），并運(yùn)用K-Means 聚類進(jìn)行分級(jí)。如表1所示，按照層次分析法構(gòu)造出A（目標(biāo)層）、C（約束層）、P（指標(biāo)層）3 個(gè)分層結(jié)構(gòu)模型，指標(biāo)層P 共有11 個(gè)指標(biāo)，分別為：株高（P1）、葉長（P2）、葉寬（P3）、花梗數(shù)（P4）、花序梗長（P5）、花序梗粗（P6）、花序長（P7）、花朵長度（P8）、花朵寬度（P9）、單株花朵數(shù)（P10）、花香（P11）。約束層C 對(duì)指標(biāo)層進(jìn)行數(shù)據(jù)的分類（植株C1、葉部性狀C2、花梗性狀C3、花朵性狀C4）。

2 結(jié)果與分析

2.1 蝴蝶蘭種質(zhì)資源觀賞性狀

由76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源盛花期植株的11個(gè)表型性狀統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)可知，其中，花朵寬度、花朵長度、花序長度、單株花朵數(shù)屬于花部性狀，葉長和葉寬屬于葉部性狀，花序梗長、花序梗粗、花梗數(shù)等梗部性狀，株高屬于植株整體性狀（圖2）。

2.2 蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析

2.2.1 蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀的差異分析

如表2 所示，76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源的株高、花序梗長、單株花朵數(shù)、花序長等性狀的方差值較大，不同品種的差異性較大，其中，株高的品種間差異最大，其最小值為26.00 cm，最大值為90.00 cm，方差值為223.44。11 個(gè)表型性狀的變異系數(shù)在0.14～0.57 之間，平均變異系數(shù)為0.30，變異系數(shù)最大的是單株花朵數(shù)為0.57，其次是花序梗長為0.39，最小的是葉寬為0.14。

2.2.2 蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀的相關(guān)性分析

76 份蝴蝶蘭的11 個(gè)表型性狀的相關(guān)性分析顯示，大部分花部性狀之間具有顯著或者極顯著相關(guān)性，其中，花朵長度和花朵寬度呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到了0.90。單株花朵數(shù)與花梗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與花序梗長、花朵寬度和花朵長度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉寬相關(guān)性不顯著，與其他性狀呈負(fù)相關(guān)?；ㄐ蚬ｉL與株高、葉長、葉寬呈顯著正相關(guān)，與花梗數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)（圖3）。

2.2.3 蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀主成分分析

在11 個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析中，根據(jù)特征值大于1 的原則篩選出3 個(gè)主成分，3 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率為72.89% （表3）。主成分1 的特征值為5.85，方差貢獻(xiàn)率為53.21%，載荷值較大的是花朵寬度（0.93）、花朵長度（0.90）、花序梗長（0.86）和株高（0.86）；主要成分2 的特征值為1.15，方差貢獻(xiàn)率為10.46%，載荷值較大的是花香（0.75）和花梗數(shù)（0.47）；主要成分3 的特征值為1.01，方差貢獻(xiàn)率為9.16%，載荷值較大的是單株花朵數(shù)（0.54）和葉寬（0.43）。11 個(gè)表型性狀中，花朵寬度（0.93）和花朵長度（0.90）的載荷值均在0.90 及以上，是導(dǎo)致蝴蝶蘭表型性狀遺傳多樣性的主要因素。

2.2.4 蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀的聚類分析

11個(gè)表型性狀的R 型聚類結(jié)果顯示，在歐氏距離為10 時(shí)，11 個(gè)性狀聚為2 個(gè)大類，第Ⅰ大類包含株高、花序梗長、單株花朵數(shù)和花序長4 個(gè)性狀，第Ⅱ大類包含花朵長度、花朵寬度、葉長、花梗數(shù)、葉寬、花香和花序梗粗7 種性狀。在歐式距離為5 時(shí)，第Ⅱ類又分為了2 類，花朵長度、花朵寬度、葉長和花梗數(shù)聚為1 類；葉寬、花香和花梗粗聚為1 類。第Ⅱ大類中，花朵長度和花朵寬度2 種性狀在歐式距離為1.1 時(shí)最先聚為1 類（圖4），表明其相關(guān)程度最高，與相關(guān)性分析結(jié)果一致。在R 型聚類結(jié)果中，大多數(shù)性狀分布均比較分散，說明蝴蝶蘭的表型性狀是獨(dú)自進(jìn)化的，性狀相似度較小。

如圖5 所示，以花朵長度和花朵寬度2 個(gè)表型性狀對(duì)76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源繪制Q 型聚類樹狀圖。當(dāng)歐式距離為15 時(shí)，76 個(gè)蝴蝶蘭品種聚成2 大類，第Ⅰ大類包含55 個(gè)品種，主要包括小花型和中花型蝴蝶蘭品種。第Ⅱ大類有大辣椒、大如意、九五至尊、V3 等23 個(gè)品種，為大花型蝴蝶蘭品種。當(dāng)歐式距離為10 時(shí)，第Ⅰ大類被分為2 大類，第Ⅰ-1 類有杭州美女、安娜、阿瑪、中國紅等33 個(gè)品種，主要為中花型蝴蝶蘭品種；第Ⅰ-2 類有彼自豪、金蝶、滿天紅、吉祥如意等20 個(gè)品種，均為小花型蝴蝶蘭品種。

2.3 蝴蝶蘭種質(zhì)資源觀賞性綜合評(píng)價(jià)

2.3.1 構(gòu)造判斷矩陣與一致性檢驗(yàn)

本研究分別對(duì)大花型、中花型和小花型的蝴蝶蘭種質(zhì)資源構(gòu)建綜合評(píng)價(jià)體系，通過專家對(duì)蝴蝶蘭性狀重要性進(jìn)行問卷調(diào)查，賦予因子兩兩間比較關(guān)鍵性的評(píng)估，建立判斷4 個(gè)矩陣約束層相對(duì)于目標(biāo)層的比較判斷矩陣（A～C）和指標(biāo)層相對(duì)于約束層的比較判斷矩陣（C～P），并進(jìn)行一致性檢驗(yàn)。如表4～表6 所示，所有矩陣的一致性比率（CR）均低于0.1，均通過一致性檢驗(yàn)，說明本研究建立的3 大花型蝴蝶蘭品種觀賞性狀綜合評(píng)價(jià)判斷矩陣是合理的。

2.3.2 評(píng)價(jià)指標(biāo)權(quán)重

將指標(biāo)層中Pi 權(quán)重（Wi）與對(duì)應(yīng)約束層C 的權(quán)重（Wi）相乘得到各指標(biāo)層對(duì)于目標(biāo)層的權(quán)值即為絕對(duì)權(quán)重。如圖6 所示，在大花型、中花型以及小花型蝴蝶蘭中，花部性狀均是權(quán)重值最高的約束層。

如表7～表9 所示，大花型、中花型以及小花型的不同性狀權(quán)重值排序存在差異。依據(jù)權(quán)重值從大到小排序，大花型權(quán)重值排名前3 的性狀為花朵寬度（P9）、花朵長度（P8）、花序長（P7），權(quán)重值最小的為花梗數(shù)（P4）（表8）；中花型權(quán)重值排名前3 的性狀為花序長（P7）、單株花朵數(shù)（P10）、花朵寬度（P9），權(quán)重最小值為葉寬（P3）（表9）；小花型權(quán)重排名前3 的性狀為花序長（P7）、單株花朵數(shù)（P10）、花梗數(shù)（P4），權(quán)重最小值為株高（P1）（表10）。

2.3.3 蝴蝶蘭觀賞性評(píng)價(jià)得分及等級(jí)

如表10所示，22 份大花型蝴蝶蘭品種的分值在2.72～8.92之間，得分在6.50 分以上的Ⅰ級(jí)品種有6 個(gè)，分別為白花紅心、幻影、V3、緋紅之日、夢(mèng)幻婚禮和2009，這些品種株型高大，花型較大，花朵長在9.5～12.0 cm 之間，花朵寬在10.5～12.0 cm 之間，花序梗較長，在48.0～65.0 cm 之間，這些優(yōu)良性狀使得這6 個(gè)品種綜合得分靠前。

如表11 所示，30 份中花型蝴蝶蘭品種的得分在3.29～8.64 之間，得分在6.50 分以上的Ⅰ級(jí)的品種有8 個(gè)，分別為初戀、黃袍、吉祥、孟菲斯、79、阿瑪、福星和金雕，這些品種相對(duì)于其他中花型品種而言，株型較大，花序長和花序梗長多在30.0～55.0 cm 范圍，花型較大，多為雙梗，這些優(yōu)良性狀使得這些品種綜合得分靠前。

如表12 所示，22 份蝴蝶蘭小花品種的分值分布在1.11～9.31 之間，得分7.00 分以上的Ⅰ級(jí)的品種有6 個(gè)，分別為吉祥如意、小梅花、寶貝、圣誕樹、LL29 和滿天紅，這些品種相對(duì)于其他小花型品種，花序較長在24.0～30.5 cm 之間，花朵繁盛，單株花朵數(shù)較多在28～58 朵，花梗數(shù)為雙梗及以上，整體比較豐滿，使得綜合得分靠前。

3 討論

遺傳和環(huán)境共同決定了植物表型性狀，植物表型性狀具有直觀、易調(diào)查等特點(diǎn)，可以直觀地確定種質(zhì)多樣性的豐富度，并較快地揭示遺傳變異的程度，因此研究種質(zhì)資源的遺傳多樣性在育種中至關(guān)重要，是種質(zhì)資源鑒定、評(píng)價(jià)和利用的關(guān)鍵[20-21]。植物表型性狀的離散程度和種質(zhì)間的變異程度可由變異系數(shù)體現(xiàn)[22]，變異系數(shù)越高植物的遺傳變異越豐富。本研究中，76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源11 個(gè)性狀的變異系數(shù)在0.14～0.57 之間，該結(jié)果與陳劍鋒等[15]對(duì)135 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源12 個(gè)性狀的變異系數(shù)分析結(jié)果相近（0.19～0.52），說明蝴蝶蘭不同種質(zhì)資源表型性狀的遺傳變異程度相近。與蝴蝶蘭不同，朱槿（Hibiscus rosa-sinensis）各表型性狀的變異系數(shù)在9.49～31.05 之間，遺傳變異更加豐富[10]。此外，在已有的蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型遺傳多樣性分析中均顯示單株花朵數(shù)的變異系數(shù)最大[14-15]，本研究結(jié)果亦顯示單株花朵數(shù)的變異系數(shù)最大（0.57），說明在蝴蝶蘭的眾多表型性狀中，單株花朵數(shù)的遺傳變異性最為豐富。

本研究發(fā)現(xiàn)花部性狀之間大多數(shù)性狀存在顯著或極顯著相關(guān)性，其中花朵寬度和花朵長度呈極顯著正相關(guān)。與之相似，王世堯等[16]對(duì)57 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀相關(guān)性分析顯示17 個(gè)性狀間存在不同程度的相關(guān)性，且花部性狀兩兩之間呈現(xiàn)極顯著相關(guān)。此外，本研究對(duì)蝴蝶蘭表型性狀的主成分分析顯示，花朵寬度和花朵長度是導(dǎo)致76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性的關(guān)鍵性狀，這與王欽等[23]對(duì)蝴蝶蘭表型性狀遺傳多樣性的分析結(jié)果一致。

本研究以花朵長度和花朵寬度等花部性狀采用組內(nèi)聯(lián)接的方法，進(jìn)行品種間Q 型聚類分析，將76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源分為大花型、中花型和小花型3 大類群。然而，王欽等[23]采用Q 型聚類分析將72 份蝴蝶蘭品種聚為四大類群，陳和明等[13]通過Q 型聚類分析將213 份蝴蝶蘭品種聚為雜交種和原生種兩大類群，這可能與聚類分析時(shí)使用的參數(shù)和關(guān)注的主要性狀存在差異有關(guān)。

在蝴蝶蘭生產(chǎn)銷售中，通常根據(jù)花型大小，分為大花型、中花型和小花型品種[17]。但在已有蝴蝶蘭觀賞性綜合評(píng)價(jià)中，通常是對(duì)所有花型蝴蝶蘭品種一起進(jìn)行評(píng)價(jià)，尚未見針對(duì)不同花型蝴蝶蘭分別建立的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[13-16]。本研究對(duì)76 份蝴蝶蘭種質(zhì)資源分不同花型（大花型、中花型和小花型）進(jìn)行了觀賞性綜合評(píng)價(jià)，得出大花型蝴蝶蘭白花紅心、幻影、V3 等綜合得分較高，中花型初戀、吉祥、阿瑪?shù)鹊木C合得分較高，小花型吉祥如意、寶貝、滿天紅等綜合得分較高。相對(duì)而言，本研究對(duì)不同花型蝴蝶蘭進(jìn)行觀賞性綜合評(píng)價(jià)更具有針對(duì)性。

本研究對(duì)76 份蝴蝶蘭進(jìn)行表型性狀遺傳多樣性分析，并分不同花型（大花型、中花型和小花型）進(jìn)行觀賞性綜合評(píng)價(jià)，為蝴蝶蘭新品種選育提供重要依據(jù)，對(duì)蝴蝶蘭種質(zhì)資源的高效利用和雜交親本的選擇均具有重要意義。

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