蜜蜂采集澳洲堅(jiān)果的行為及授粉效果研究

摘 要：為科學(xué)評(píng)價(jià)蜜蜂對(duì)澳洲堅(jiān)果（Macadamia integrifolia）的授粉性能，本研究調(diào)查了云南省西盟縣種植的澳洲堅(jiān)果的開花生物學(xué)特性、蜜蜂的采集行為以及蜜蜂授粉對(duì)澳洲堅(jiān)果產(chǎn)量和品質(zhì)的影響。結(jié)果表明：澳洲堅(jiān)果A4 品種每個(gè)花序的單花數(shù)量符合正態(tài)分布，在174～532 朵之間，平均為（334.0±48.8）朵，出現(xiàn)頻率最高的是272～374 朵，占72.17%，其中60.24%的花序自軸基部向頂端依次開放，自花序軸中部向兩端依次開放的占34.94%，自花序軸頂端向基部依次開放的占4.82%。在澳州堅(jiān)果盛花期，中華蜜蜂（Apis cerana cerana）出巢、歸巢及攜粉工蜂數(shù)量隨著時(shí)間的推移先增加后減少，出巢和歸巢主要集中在12：00—15：00 之間，高峰期在15：00，16：00 以后活動(dòng)蜜蜂數(shù)量急劇減少；中華蜜蜂攜粉歸巢主要集中在12：00—14：00 之間，并在13：00 達(dá)到高峰期；訪花中華蜜蜂的數(shù)量顯著高于大蜜蜂（A. dorsata）和小蜜蜂（A. florea），但工蜂單次在花序上停留時(shí)間較短，訪花工蜂的數(shù)量隨時(shí)間變化先增加后減少，訪花活動(dòng)時(shí)間主要集中在13：00—17：10；相關(guān)性分析顯示，中華蜜蜂的日采集活動(dòng)受光照強(qiáng)度、溫度及濕度的影響較大，訪花工蜂數(shù)量與引入授粉蜂群出巢、歸巢工蜂數(shù)量顯著相關(guān)。經(jīng)蜜蜂授粉的澳洲堅(jiān)果單花序平均坐果率較對(duì)照組顯著提高64.15%，花序脫落比例較對(duì)照組降低55.39%。此外，蜜蜂授粉的澳洲堅(jiān)果單果質(zhì)量、單果橫徑和縱徑、出種率、出仁率，果仁全氮含量、粗蛋白含量、粗脂肪含量及22 種脂肪酸含量均高于對(duì)照組，其中飽和脂肪酸辛酸、癸酸和山崳酸，不飽和脂肪酸11，14-二十碳二烯酸4 種脂肪酸的含量顯著高于對(duì)照組（Plt;0.05）。由此可見，引入中華蜜蜂為澳洲堅(jiān)果授粉可減少果樹花序的脫落，增加坐果率，改善果實(shí)品質(zhì)。

關(guān)鍵詞：中華蜜蜂；澳洲堅(jiān)果；授粉；訪花行為；營養(yǎng)成分

中圖分類號(hào)：S664.9 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

澳洲堅(jiān)果（Macadamia integrifolia）屬山龍眼科澳洲堅(jiān)果屬（Macadamia）常綠喬木果樹，原產(chǎn)于澳大利亞的亞熱帶雨林地區(qū)[1]。其果仁含豐富的脂肪酸、蛋白質(zhì)、礦質(zhì)元素、維生素等，營養(yǎng)價(jià)值非常高，深受消費(fèi)者的青睞[2-3]。目前澳洲堅(jiān)果主要種植在中國、澳大利亞、泰國、美國、巴西等20 多個(gè)國家和地區(qū)[4]。中國云南、廣西、廣東、貴州等地南亞熱帶地區(qū)已廣泛種植，據(jù)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部統(tǒng)計(jì)，2020 年末全國推廣種植面積為26.61 萬hm2，其中云南省澳洲堅(jiān)果種植面積達(dá)23.53 萬hm2，主要分布在臨滄、普洱、德宏、西雙版納、保山5 個(gè)州（市），全省有41 個(gè)縣（區(qū)、市），占全國種植面積的88.43%，占全球種植面積的53.87%，成為世界種植澳洲堅(jiān)果最多的地區(qū)[5-6]。澳洲堅(jiān)果為總狀花序，花量多，花期較長，流蜜量大，但落花落果嚴(yán)重，在果實(shí)發(fā)育期間，果實(shí)大量脫落，導(dǎo)致產(chǎn)量低是各國澳洲堅(jiān)果種植面臨的重要問題[7-8]。研究表明，大多數(shù)澳洲堅(jiān)果品種是自交不親和的，自花授粉的花序坐果率極低，且大多數(shù)果會(huì)過早從樹上脫落[7， 9]。與自花授粉相比，異花授粉后花粉管生長和初始結(jié)實(shí)更大，此外，不同品種間的雜交授粉也能提高澳洲堅(jiān)果的初始坐果率[9-12]。早期的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，在澳大利亞，西方蜜蜂（Apis mellifera L.）和無刺蜂（Trigona carbonaria）是澳洲堅(jiān)果最主要的訪花者，這些蜜蜂在采集花蜜和花粉獲得營養(yǎng)報(bào)酬的同時(shí)起到了授粉作用[13]。隨著澳洲堅(jiān)果的市場需求逐年增加，種植面積不斷擴(kuò)大，面對(duì)規(guī)模化的種植，國內(nèi)外大多租用家養(yǎng)蜜蜂為其授粉，提高產(chǎn)量，同時(shí)可生產(chǎn)堅(jiān)果蜂蜜[14]。然而，澳洲堅(jiān)果被引種到全國各地，其生產(chǎn)性能表現(xiàn)不一，國外多使用西方蜜蜂為澳洲堅(jiān)果授粉，而在中國大面積種植后發(fā)現(xiàn)其單產(chǎn)較低，可能與傳粉有關(guān)系，但這方面的調(diào)查研究較少，特別是更少對(duì)本土的中華蜜蜂的采集行為及授粉性能的研究[13-14]。

中國澳洲堅(jiān)果種植區(qū)域也是中華蜜蜂（A.cerena cerana）主要養(yǎng)殖地區(qū)。中華蜜蜂屬膜翅目（Hymenoptera）蜜蜂科（Apidae）蜜蜂屬（Apis）東方蜜蜂（A. cerena）的指名亞種，是我國的本土蜂種，具有采集力強(qiáng)、嗅覺靈敏、抗逆性強(qiáng)和抗寄生蟲等優(yōu)點(diǎn)。此外，中華蜜蜂善于應(yīng)用零星蜜源，能較好地適應(yīng)山區(qū)環(huán)境，是許多野生植物和農(nóng)作物重要的傳粉昆蟲[15]。在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，中華蜜蜂授粉不僅可以生產(chǎn)蜂蜜、蜂蠟、蟲體飼料等高附加值產(chǎn)品，而且對(duì)農(nóng)作物授粉產(chǎn)生的經(jīng)濟(jì)價(jià)值更大。已有研究表明，中華蜜蜂被廣泛應(yīng)用于梨[16]、草莓[17]、獼猴桃[18-19]、藍(lán)莓[20]、豆類[21]、櫻桃[22]等多種作物授粉，在提高作物產(chǎn)量、改善果實(shí)品質(zhì)的同時(shí)產(chǎn)生了重要的生態(tài)效益和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。因此，本研究通過調(diào)查云南西盟縣澳洲堅(jiān)果的開花特性和中華蜜蜂采集澳洲堅(jiān)果的行為，測定蜜蜂授粉后澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)量和品質(zhì)，旨在初步解析本土蜜蜂與引種澳洲堅(jiān)果的傳粉生態(tài)關(guān)系，評(píng)價(jià)澳洲堅(jiān)果中華蜜蜂授粉效果，以期為澳洲堅(jiān)果蜂授粉技術(shù)的集成提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)參考，促進(jìn)澳洲堅(jiān)果種植及養(yǎng)蜂產(chǎn)業(yè)提質(zhì)增效。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 樣地概況

試驗(yàn)于2023 年2—10 月在云南省普洱市西盟縣中課鎮(zhèn)班箐村澳洲堅(jiān)果種植園進(jìn)行，中課鎮(zhèn)境內(nèi)中山、低山、河谷縱橫交錯(cuò)，地勢東北高、西南低，區(qū)域內(nèi)最高海拔2458.9 m，最低海拔700 m，年平均降雨量2235 mm，年平均氣溫16～25 ℃，屬亞熱帶南亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年日照量達(dá)1693.6 h，干濕氣候分明，常年無霜。

1.1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為正常生長的5 年生澳洲堅(jiān)果品種A4，選擇管理水平一致的健康、冠幅、樹高、花量相似的植株為供試樣本。該種植園中還有少量的澳洲堅(jiān)果品種344、OC 和294。引入當(dāng)?shù)仫曫B(yǎng)的中華蜜蜂為授粉蜂群，共200 群，每群至少含有3 足脾蜂量。

1.2 方法

1.2.1 澳洲堅(jiān)果開花特性觀察

（1）澳洲堅(jiān)果開花物候期觀察。在澳洲堅(jiān)果園東、南、西、北4個(gè)方向及中間，每個(gè)位置隨機(jī)選取2 株，共10 株果樹，分別進(jìn)行掛牌標(biāo)記，從花芽萌發(fā)開始，每天定時(shí)觀察生長情況，并統(tǒng)計(jì)每株的花序總數(shù)。參照羅立娜等[23]的方法，5%～25%花朵開放時(shí)評(píng)定為初花期，25%～75%花朵開放時(shí)評(píng)定為盛花期，75%以上花朵開放時(shí)評(píng)定為末花期。

（2）澳洲堅(jiān)果花形態(tài)觀測。在盛花期隨機(jī)選取6 株果樹作為觀測對(duì)象，每株按東、南、西、北4 個(gè)不同方位在樹冠外圍的中上部隨機(jī)標(biāo)記15個(gè)已正常發(fā)育成熟花序，目測花序單花開放順序，利用直尺測量花序長度，同時(shí)利用游標(biāo)卡尺對(duì)小花花柄長、花口直徑、花柱長、花寬進(jìn)行測量；采用計(jì)數(shù)器統(tǒng)計(jì)每個(gè)花序上著生小花的數(shù)量。

1.2.2 中華蜜蜂的采集行為

澳洲堅(jiān)果初花期，引入200 群中華蜜蜂作為果園授粉蜂群。在盛花期，離授粉蜂群50 m 處，選擇3 株澳洲堅(jiān)果樹作為觀測樣本，于每天7：00、9：00、11：00、13：00、15：00、17：00、19：00 統(tǒng)計(jì)每株果樹上的訪花蜜蜂的種類及數(shù)量，每個(gè)時(shí)間點(diǎn)觀察10 min，隨后用秒表記錄訪花蜜蜂在單花序上的停留時(shí)間，連續(xù)觀察3 d。此外，挑選3 群群勢相當(dāng)?shù)姆淙?，在蜂箱巢門口放置360 智能攝像機(jī)記錄中華蜜蜂的日活動(dòng)情況，連續(xù)拍攝3 d，通過視頻回放統(tǒng)計(jì)每天7：00—19：00 每個(gè)時(shí)間點(diǎn)1 min 內(nèi)中華蜜蜂出巢、歸巢及攜粉工蜂的數(shù)量。同時(shí)，每箱蜂配備溫濕度計(jì)和光度計(jì)各1 個(gè)，分別監(jiān)測外界環(huán)境的溫濕度和光照度。

1.2.3 蜜蜂為澳洲堅(jiān)果授粉的效果

在澳洲堅(jiān)果園分別設(shè)置蜜蜂授粉組和無蜜蜂授粉試驗(yàn)組（CK），每個(gè)試驗(yàn)組選擇6 株澳洲堅(jiān)果樹，共12株，每株果樹長勢、冠幅相似、花量相當(dāng)。蜜蜂授粉組和CK 組每株分別掛牌標(biāo)記50 個(gè)即將開放的花序，共600 個(gè)，統(tǒng)計(jì)每個(gè)花序的小花數(shù)量，其中CK 組的300 個(gè)花序用40 目透明尼龍網(wǎng)袋罩住，以阻止訪花者?；ㄆ诮Y(jié)束后30 d，分別記錄2 個(gè)試驗(yàn)組澳洲堅(jiān)果花序的脫落數(shù)量和坐果數(shù)量，以計(jì)算花序脫落的比例及坐果率?；ㄐ蛎撀浔壤秊槊撀涞幕ㄐ驍?shù)量占標(biāo)記花序數(shù)量的比例；坐果率=坐果數(shù)/標(biāo)記花朵總數(shù)×100%。果實(shí)成熟后，分別稱量鮮果單果質(zhì)量、果實(shí)橫徑和縱徑、果皮厚度等指標(biāo)。參照康專苗等[24]的方法，將脫去青皮后的鮮核果分別在38、48、60 ℃的溫度條件下干燥48 h 后，將干燥的殼果冷卻至室溫條件下稱重，破殼后再稱其單果果仁質(zhì)量。出種率=帶殼鮮果單果質(zhì)量/帶皮鮮果單果質(zhì)量×100%；出仁率=干果單果果仁質(zhì)量/干殼果單果質(zhì)量×100%。果仁全氮含量、粗蛋白、粗脂肪及脂肪酸含量委托云南維康科技有限公司進(jìn)行檢測。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010 軟件整理數(shù)據(jù)和繪制圖表；使用SPSS 26.0 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。對(duì)澳洲堅(jiān)果盛花期中華蜜蜂的日活動(dòng)規(guī)律、不同蜂種單花序訪問時(shí)間、不同時(shí)間段訪問花的中華蜜蜂數(shù)量采用單因素方差分析以及顯著性檢驗(yàn)；蜜蜂授粉對(duì)澳洲堅(jiān)果外觀性狀和品質(zhì)的影響采用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)；對(duì)澳洲堅(jiān)果盛花期中華蜜蜂日活動(dòng)規(guī)律與環(huán)境因子進(jìn)行相關(guān)性分析及雙尾顯著性t 檢驗(yàn)，數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 澳洲堅(jiān)果的開花特性

調(diào)查發(fā)現(xiàn)，西盟縣中課鎮(zhèn)班箐村種植的A4澳洲堅(jiān)果品種2023 年初花期為2 月25 日至3 月14 日，盛花期為3 月15 日至4 月8 日，末花期為4 月8 日至4 月16 日，花期50 d。平均每株有（2544.30±566.55）個(gè)花序。該品種的小花自花序軸基部向頂端依次開放的占60.24%；自花序軸中部向兩端依次開放的占34.94%；自花序軸頂端向基部依次開放的占4.82%。整個(gè)花序軸直徑從基部到頂端依次減小， 花序平均長度為（220.56±40.09）mm，單花花柄長為（4.47±0.07）mm，花口直徑為（6.12±0.10）mm，花柱長為（12.9±0.11）mm。澳洲堅(jiān)果花序軸輪生單花數(shù)量符合正態(tài)分布，向右偏斜（Skewness=0.169），平均為（334.0±48.8）朵（n=600），最少為174 朵，最多為532 朵。出現(xiàn)頻率最高的是272～374 朵，占72.17%，最少為476～532 朵，占0.50%（圖1）。

2.2 澳洲堅(jiān)果盛花期中華蜜蜂的日活動(dòng)規(guī)律

澳洲堅(jiān)果盛花期，在蜂箱巢門口放置360 智能攝像機(jī)記錄中華蜜蜂的日活動(dòng)規(guī)律，結(jié)果顯示，7：00—19：00 每個(gè)時(shí)間點(diǎn)1 min 內(nèi)中華蜜蜂的出巢、歸巢及攜粉工蜂數(shù)量有差異（表1）。12：00—15：00 中華蜜蜂的出巢數(shù)量顯著高于其他時(shí)間段（Plt;0.05），其中15：00 的出巢數(shù)量最多，為（70.5±20.6）頭，但與12：00、13：00 和14：00 三個(gè)時(shí)間段相比無顯著性差異；7：00—11：00 的出巢數(shù)量較少，但9：00 的出巢蜜蜂數(shù)量顯著高于8：00、10：00 和11：00 三個(gè)時(shí)間點(diǎn)（Plt;0.05），而這3 個(gè)時(shí)間段間的出巢數(shù)量差異不顯著；16：00以后的出巢數(shù)量顯著減少，但各時(shí)間段之間無顯著性差異。就中華蜜蜂歸巢而言，15：00 的歸巢數(shù)量最高，達(dá)（86.3±22.9）頭，與14：00 的歸巢數(shù)量差異不顯著，但顯著高于7：00—13：00 和16：00—19：00 各時(shí)間段（Plt;0.05），而8：00—11：00 和16：00—19：00 各時(shí)間段之間差異不顯著。攜粉歸巢蜜蜂主要集中在12：00—14：00，13：00的攜粉歸巢數(shù)量最多，為（19.9±3.4）頭，顯著高于7：00—12：00 和15：00—19：00 各時(shí)間段（Plt;0.05），而與14：00 差異不顯著?？傮w而言，澳洲堅(jiān)果花期中華蜜蜂的活動(dòng)呈現(xiàn)一定的規(guī)律，表現(xiàn)為隨著時(shí)間的推移，出巢、歸巢及攜粉工蜂數(shù)量呈先增后降的趨勢。出巢和歸巢蜜蜂主要集中在12：00—15：00 之間，高峰期出現(xiàn)在15：00，16：00 以后活動(dòng)蜜蜂數(shù)量急劇減少；攜粉歸巢工蜂主要集中在12：00—14：00 之間，并且在13：00 達(dá)到高峰。

2.3 澳洲堅(jiān)果盛花期中華蜜蜂的日活動(dòng)規(guī)律與環(huán)境因子的相關(guān)性

澳洲堅(jiān)果盛花期中華蜜蜂的日活動(dòng)（出巢、歸巢和攜粉）與園區(qū)環(huán)境因子（溫度、相對(duì)濕度和光照強(qiáng)度）之間的相關(guān)性見表2。中華蜜蜂出巢、歸巢和攜粉工蜂數(shù)量與光照強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。出巢和歸巢工蜂數(shù)量與溫度呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），攜粉工蜂數(shù)量與溫度呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01）。相反，出巢和歸巢工蜂數(shù)量與相對(duì)濕度呈顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.05），攜粉工蜂數(shù)量與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)（Plt;0.01）。表明中華蜜蜂的日活動(dòng)受外界光照強(qiáng)度、溫度及濕度的影響較大。

2.4 澳洲堅(jiān)果盛花期蜜蜂的采集行為

2.4.1 澳洲堅(jiān)果盛花期不同蜂種

觀察7 個(gè)時(shí)段中華蜜蜂的訪花行為時(shí)發(fā)現(xiàn)也有大蜜蜂（ A.dorsata）和小蜜蜂（A. florea）訪問澳洲堅(jiān)果花，通過比較每株澳洲堅(jiān)果訪花蜜蜂數(shù)量顯示，中華蜜蜂數(shù)量[（547.00±64.17）頭/株]顯著高于大蜜蜂[（18.57±15.31）頭/株]和小蜜蜂[（3.00±2.52）頭/株]（Plt;0.05）。對(duì)單次蜜蜂在花序上的停留時(shí)間進(jìn)行比較分析， 結(jié)果顯示， 中華蜜蜂的停留時(shí)間[（33.61±6.45）s]顯著低于大蜜蜂[（75.74±11.00）s]和小蜜蜂[（57.15±25.56）s]（Plt;0.05），而大蜜蜂和小蜜蜂的單花序停留時(shí)間差異不顯著（圖2）。綜上，澳洲堅(jiān)果的主要傳粉者是蜜蜂，其中，中華蜜蜂最多，效率較高。

2.4.2 澳洲堅(jiān)果盛花期中華蜜蜂的單花序停留時(shí)間

每頭中華蜜蜂的單花序停留時(shí)間不一，且波動(dòng)較大，停留時(shí)間范圍為2.01～226.27 s，主要分布在10～20 s，占26.65%；其次是0～10 s，占24.64%；20～30 s 的占16.62%，80～90 s 的占比最低，僅1.43%（圖3）。此外，每頭中華蜜蜂在7：00—7：10、9：00—9：10、11：00—11：10、13：00—13：10、15：00—15：10、17：00—17：10 和19：00—19 ： 10 不同時(shí)段的單花序停留時(shí)間分別為（26.17±3.56）、（27.36±4.41）、（36.53±4.20）、（34.20±5.82）、（34.30±4.10）、（28.81±3.66）、（28.19±4.32）s，不同時(shí)段間差異不顯著。

2.4.3 澳洲堅(jiān)果盛花期訪花中華蜜蜂數(shù)量

澳洲堅(jiān)果盛花期不同時(shí)段訪花中華蜜蜂數(shù)量有一定差異（圖4）。自7：00 開始，中華蜜蜂訪花數(shù)量逐漸上升，至13：00—13：10 達(dá)到最高峰，為（130.7±13.5）頭/株，之后逐漸下降，19：00—19：10 訪花蜜蜂數(shù)量最小，為（11.4±2.4）頭/株。13：00—13：10、15：00—15：10 和17：00—17：10 三個(gè)時(shí)段的訪花蜜蜂數(shù)量差異不顯著，但顯著高于其他時(shí)段（Plt;0.05）；9：00—9：10 和11：00—11：10 兩個(gè)時(shí)間段的訪花蜜蜂數(shù)量分別為（60.0±26.4）、（84.1±18.0）頭/株，顯著高于7：00—7：10[（15.9±3.5）頭/株]和19：00—19：10[（11.4±2.4）頭/株]（Plt;0.05）。此外，相關(guān)性分析結(jié)果表明，訪花中華蜜蜂的數(shù)量與出巢（r=0.567， P=0.000）和歸巢（r=0.451， P=0.001）數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，表明訪花中華蜜蜂主要來自引進(jìn)的授粉蜂群。整體而言，在整個(gè)盛花期，訪花中華蜜蜂數(shù)量隨時(shí)間變化呈先增加后減少的趨勢，訪花活動(dòng)主要集中在13：00—17：10 之間。

2.5 蜜蜂授粉對(duì)澳洲堅(jiān)果坐果及產(chǎn)量的影響

通過分析表明，蜜蜂授粉組的澳洲堅(jiān)果單花序平均坐果率顯著高于CK（Plt;0.05），且坐果率提高64.15%，蜜蜂授粉后有20.67%的花序從樹干脫落，而CK 有46.33%的花序從樹干脫落。此外，蜜蜂授粉組的澳洲堅(jiān)果帶皮鮮果單果質(zhì)量、帶殼鮮果單果質(zhì)量、干殼果單果質(zhì)量、干果單果果仁質(zhì)量、出種率及出仁率均高于CK，但差異不顯著（表3）。表明在澳洲堅(jiān)果花期利用蜜蜂授粉可減少花序的脫落，顯著提高坐果率，對(duì)產(chǎn)量有一定提升作用。

2.6 蜜蜂授粉對(duì)澳洲堅(jiān)果品質(zhì)的影響

2.6.1 澳洲堅(jiān)果外觀性狀

通過分析表明，蜜蜂授粉組的澳洲堅(jiān)果帶皮鮮果橫徑和縱徑均顯著大于CK（Plt;0.05），鮮殼果、干殼果及干果仁的橫徑和縱徑均大于CK，但差異不顯著，而蜜蜂授粉的鮮果皮厚度和干果殼厚度均顯著低于CK（表4）。表明蜜蜂授粉可改善澳洲堅(jiān)果的外觀性狀，尤其是蜜蜂授粉后鮮果皮和果殼較薄。

2.6.2 澳洲堅(jiān)果營養(yǎng)成分

蜜蜂授粉組的澳洲堅(jiān)果果仁全氮含量、粗蛋白含量、粗脂肪含量均高于CK，但差異不顯著（表5）。在蜜蜂授粉組和CK 堅(jiān)果仁中均檢測出22 個(gè)脂肪酸成分，其中飽和脂肪酸14 個(gè)（辛酸、癸酸、十一酸、月桂酸、十三酸、肉豆蔻酸、肉豆蔻腦酸、十五烷酸、棕櫚酸、硬酯酸、花生酸、山崳酸、二十三酸和木蠟酸），不飽和脂肪酸8 個(gè)（油酸、亞油酸、棕櫚油酸、11-二十烯酸、亞麻酸、11，14-二十碳二烯酸、芥酸、二十四碳烯酸）。飽和脂肪酸中，棕櫚酸含量在蜜蜂授粉組和CK 中均最高，其次是硬酯酸，而十三酸的含量最低；不飽和脂肪酸中，油酸含量均最高，其次為棕櫚油酸，二十四碳烯酸的含量最低。蜜蜂授粉組的22 個(gè)脂肪酸含量均高于CK，其中，飽和脂肪酸辛酸、癸酸和山崳酸，不飽和脂肪酸11，14-二十碳二烯酸4 種脂肪酸含量顯著高于CK（Plt;0.05），其他18 種脂肪酸含量差異不顯著。

3 討論

澳洲堅(jiān)果是一種亞熱帶經(jīng)濟(jì)作物，由于全球市場對(duì)澳洲堅(jiān)果仁需求的不斷增長，現(xiàn)已在20 多個(gè)國家廣泛種植，但其產(chǎn)量較低。目前普遍認(rèn)為初始坐果率低、果實(shí)保持能力差以及果仁大小的變化是造成澳洲堅(jiān)果產(chǎn)量低的主要原因[7，12， 25-28]。研究表明，根據(jù)品種和植株大小，每株的總狀花序數(shù)量為2500～15 000 個(gè)花序[29-31]，每個(gè)花序有輪生100～300 個(gè)長6～12 mm 的管狀小花[7， 32-33]。曾黎明等[8]對(duì)我國廣西地區(qū)32 個(gè)澳洲堅(jiān)果品種的生物學(xué)特性進(jìn)行了比較分析，其中A4 品種的單花序花朵數(shù)量為215.33 朵，花序長度為16.87 cm；而本研究中，每個(gè)花序的花朵數(shù)量為（334.0±48.8）朵，花序長度為（22.56±4.09）cm，均高于廣西地區(qū)的A4 品種。此外，本研究中澳洲堅(jiān)果A4 品種每株有（2544.30±566.55）個(gè)花序，這可能與不同品種或同一品種在不同地理環(huán)境中的生長有關(guān)，花序越長，花朵數(shù)量越多，樹齡較大的植株花序數(shù)量更多[34]，但澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)量不受不同樹齡花朵數(shù)量的影響，表明花朵數(shù)量不是限制其產(chǎn)量的因素[35]。羅立娜等[23]研究表明，我國貴州省種植的788、344 和熱桂1 號(hào)品種的開花順序均為自花序軸基部向頂端依次開放，H2 品種均為自花序軸中部向兩端依次開放。而本研究中，A4 品種的開花順序有3 種，主要為自花序軸基部向頂端依次開放，占60.24%；其次是自花序軸中部向兩端依次開放，占34.94%；自花序軸頂端向基部依次開放的比例最少，為4.82%，這可能與同一品種在不同地理環(huán)境中的生長有關(guān)。

大多數(shù)澳洲堅(jiān)果品種是部分自交不親和的，需高度依賴蜜蜂等傳粉昆蟲進(jìn)行異花授粉產(chǎn)生果實(shí)[32， 36-37]。中華蜜蜂是我國主要傳粉蜜蜂之一，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的授粉昆蟲。研究表明，蜜蜂的日活動(dòng)規(guī)律直接或間接與多種環(huán)境因素（如光照強(qiáng)度、溫度、濕度及蜜粉源）相關(guān)[19， 38]，蜜蜂能夠根據(jù)環(huán)境變化和蜜粉源植物的開花時(shí)間采取相應(yīng)的采集策略，只有在適宜的溫度和濕度條件下，蜜蜂才會(huì)表現(xiàn)出高效的采集行為，順利為農(nóng)作物授粉[39-40]。溫濕度很大程度上影響植物的花藥開裂、花粉釋放和蜜蜂采食行為，隨著溫度的升高和相對(duì)濕度的下降，花藥開裂增多，花粉大量釋放，同時(shí)達(dá)到蜜蜂采集活動(dòng)的高峰，作物授粉效果才會(huì)更好[41-43]。趙恬等[19]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度較高時(shí)，環(huán)境濕度過低，會(huì)導(dǎo)致中華蜜蜂采粉積極性降低。除了溫濕度外，光照也是影響蜜蜂出巢行為的重要因素，光照能刺激蜜蜂出勤。黃訓(xùn)兵等[22]研究表明，早春15：00 后中華蜜蜂在北方露天櫻桃園的出巢蜂數(shù)迅速下降，而歸巢蜂數(shù)、攜粉蜂數(shù)卻達(dá)到最高值，蜜蜂的這種快速回巢行為可能與15：00 后光照逐漸減弱有關(guān)。本研究中澳洲堅(jiān)果盛花期試驗(yàn)期間天氣晴朗或多云，7：00 開始，外界溫度逐漸升高，濕度下降。12：00—15：00 氣溫較高，此時(shí)出巢和歸巢的中華蜜蜂數(shù)量較多，并在15：00 達(dá)到高峰，16：00氣溫達(dá)到最高值，濕度最低，此時(shí)出巢和歸巢蜜蜂數(shù)量明顯減少；攜粉歸巢蜜蜂數(shù)量主要集中在12：00—14：00 之間，且13：00 的攜粉歸巢蜜蜂數(shù)量最多，15：00 以后攜粉歸巢蜜蜂迅速減少，表明該時(shí)間段外出采粉的效率較低。在澳洲堅(jiān)果整個(gè)盛花期，訪花中華蜜蜂數(shù)量主要集中在13：00—17：00，而蜜蜂出巢和歸巢主要集中在12：00—15：00，可能是由于12：00—15：00 蜂群內(nèi)新蜂認(rèn)巢試飛行為導(dǎo)致。有研究表明，澳洲堅(jiān)果開花量大，因此不同的訪花昆蟲有效地為花朵授粉是優(yōu)質(zhì)堅(jiān)果高產(chǎn)的先決條件[44-45]，例如無刺蜂、小蜜蜂、大蜜蜂、蝴蝶、蒼蠅、飛蛾和胡蜂等昆蟲對(duì)澳洲堅(jiān)果花朵的訪問，可以增強(qiáng)堅(jiān)果的結(jié)實(shí)和成熟堅(jiān)果的發(fā)育[28， 46-49]，本研究也發(fā)現(xiàn)澳洲堅(jiān)果盛花期有大蜜蜂和小蜜蜂訪問澳洲堅(jiān)果花。據(jù)報(bào)道，單花停留時(shí)間直接影響傳粉昆蟲的傳粉效率，滯留時(shí)間越短，單位時(shí)間內(nèi)昆蟲采訪的花朵越多，植物收益越大[50]，但大蜜蜂和小蜜蜂對(duì)澳洲堅(jiān)果的坐果率和產(chǎn)量產(chǎn)生的積極作用不可否認(rèn)，影響程度有待進(jìn)一步研究，作為具有遷飛習(xí)性的野生蜜蜂對(duì)大田作物授粉也存在數(shù)量的不穩(wěn)定性和不可控因素。

雖然澳洲堅(jiān)果的植物營養(yǎng)也可能在澳洲堅(jiān)果的結(jié)實(shí)和保留中發(fā)揮關(guān)鍵作用[51-52]，但也有學(xué)者將澳洲堅(jiān)果產(chǎn)量和質(zhì)量的下降歸因于傳粉昆蟲活動(dòng)不足和交叉花粉供應(yīng)不足，從而引起種子發(fā)育不良[7， 12， 28， 33]。本研究發(fā)現(xiàn)中華蜜蜂授粉的澳洲堅(jiān)果單花序平均坐果率比CK 提高了64.15%，且蜜蜂授粉后僅有20.67%的花序從樹干脫落，而CK 的花序有46.33%從樹干脫落。譚秋錦等[53]研究表明，單果質(zhì)量、堅(jiān)果橫徑和干殼果質(zhì)量主要反映澳洲堅(jiān)果種子的質(zhì)量，本研究中蜜蜂授粉組的澳洲堅(jiān)果單果質(zhì)量、出種率及出仁率均高于CK，表明蜜蜂授粉可提高澳洲堅(jiān)果的坐果率，在一定程度上減少花序的脫落，提高產(chǎn)量，改善澳洲堅(jiān)果的外觀性狀，尤其是蜜蜂授粉后鮮果皮和果殼較薄，這與HOWLETT 等[28]的研究結(jié)果一致。在果仁營養(yǎng)成分方面，蜜蜂授粉組的果仁全氮含量、粗蛋白含量、粗脂肪含量3 項(xiàng)指標(biāo)均高于CK，授粉組和CK 均檢測出22 個(gè)脂肪酸成分（飽和脂肪酸14 個(gè)，不飽和脂肪酸8 個(gè)），這與康專苗等[24]、梁燕理等[54]的研究結(jié)果一致。22個(gè)脂肪酸中的飽和脂肪酸辛酸、癸酸和山崳酸，及不飽和脂肪酸11，14-二十碳二烯酸4 種脂肪酸的含量顯著高于CK。綜上表明，蜜蜂授粉在一定程度上能夠提升澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)。蜜蜂與植物經(jīng)過長期的協(xié)同進(jìn)化，能夠選擇采集活性較強(qiáng)、質(zhì)量較好的花粉，以高效、優(yōu)質(zhì)地協(xié)助被子植物完成受精過程[55]，這可能與澳洲堅(jiān)果的產(chǎn)量提升和品質(zhì)改善有關(guān)，還需進(jìn)一步研究。

蜜蜂授粉是農(nóng)業(yè)綠色、優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)的重要配套技術(shù)之一，中華蜜蜂授粉技術(shù)的應(yīng)用不僅有助于農(nóng)作物增產(chǎn)提質(zhì)，獲得較好的經(jīng)濟(jì)效益，以滿足農(nóng)業(yè)綠色、生態(tài)發(fā)展的需求。中華蜜蜂是我國當(dāng)家蜂種，其管理技術(shù)已經(jīng)較成熟，利用中華蜜蜂為澳洲堅(jiān)果授粉，能減少澳洲堅(jiān)果花序脫落，增加坐果率，有效改善果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，表明利用中華蜜蜂授粉對(duì)澳洲堅(jiān)果規(guī)模化生產(chǎn)是一種行之有效的授粉方式，值得大力推廣應(yīng)用。

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基金項(xiàng)目 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)蜂產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目（No. CARS-44-SYZ14）；云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院蠶桑蜜蜂研究所2022 年度青年創(chuàng)新基金項(xiàng)目（No. QC2022006）；云南省科技人才與平臺(tái)計(jì)劃項(xiàng)目（No. 202405AD350070）。