海南熱帶雨林國家公園不同海拔桉樹人工林土壤－微生物碳氮磷特征

摘 要：為探究海南熱帶雨林國家公園不同海拔梯度上桉樹（Eucalyptus）人工林土壤-微生物碳氮磷特征，以五指山片區(qū)不同海拔（500、700、900 m）的典型桉樹人工林為研究對象，以同海拔天然次生林作為對照。研究表明：（1）桉樹人工林土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢，全磷（TP）含量隨海拔升高呈逐漸下降的變化規(guī)律，變化范圍分別為13.16～13.58、0.93～1.15、0.17～0.19 g/kg，SOC、TP 含量低于天然次生林，并且SOC、TN、TP 含量低于全國森林平均值。（2）桉樹人工林土壤微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢，而微生物量磷（MBP）含量隨海拔升高呈下降趨勢，變化范圍分別為237.46～398.26、23.04～30.74、4.77～9.59 mg/kg，且與TP 呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01）。與同海拔天然次生林均無顯著差異。（3）桉樹人工林土壤MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 均隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢，比值變化范圍分別為9.05～13.17、24.73～80.99、2.76～6.60。500 m 處桉樹人工林MBC/MBP、MBN/MBP 與天然次生林有顯著差異。（4）不同海拔桉樹人工林土壤微生物熵碳（qMBC）、微生物熵氮（qMBN）、微生物熵磷（qMBP）的變幅為1.89%～3.34%、2.90%～3.23%、1.33%～5.41%。qMBC 隨海拔升高逐漸上升，而qMBP 隨海拔的升高逐漸下降。桉樹人工林土壤qMBC、qMBP 高于天然次生林。土壤有機碳和全氮是影響其變化的關(guān)鍵因子。綜上所述，海拔梯度顯著影響桉樹人工林土壤-微生物碳、氮、磷含量及化學計量比。與同海拔的天然次生林相比，桉樹人工林土壤均表現(xiàn)出碳、磷含量的匱乏，但提高了土壤碳、磷向微生物量碳、磷的轉(zhuǎn)化效率。基于此，海南熱帶雨林國家公園的桉樹人工林應(yīng)采取保留處理，在后續(xù)的管理中應(yīng)注重碳、磷元素養(yǎng)分的影響。

關(guān)鍵詞：海拔；碳氮磷；桉樹人工林；微生物熵

中圖分類號：S792.39 文獻標志碼：A

土壤是森林生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的組成部分，是林木生長的載體[1]。而土壤微生物作為土壤環(huán)境中的分解者，在維持土壤養(yǎng)分循環(huán)過程中起到關(guān)鍵作用。生態(tài)化學計量學的引入，將土壤-微生物的碳氮磷元素緊密聯(lián)系在一起[2]，其中海拔梯度是驅(qū)使其變化的重要因素。隨著海拔梯度增加，土壤與微生物均表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性特征[3-4]。研究發(fā)現(xiàn)熱帶地區(qū)的土壤有機碳、總氮和總磷及其生態(tài)化學計量比均隨海拔升高而增加[5]。微生物量的變化可反映土壤能量轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)的微生物數(shù)量，并且在檢測土壤有機碳、全氮和全磷變化前，表現(xiàn)出更顯著的差異。微生物熵（microbial biomassquotient）反映了微生物對土壤的利用效率，這一指標多用于預(yù)測土壤養(yǎng)分庫的細微變化、監(jiān)測土壤退化程度以及評估恢復(fù)效果。在生態(tài)系統(tǒng)中，受海拔梯度、森林類型、土壤類型差異的影響，土壤與微生物指標的變化規(guī)律亦不同[6]。因此，針對研究區(qū)典型的桉樹人工林，探索土壤-微生物間的化學計量關(guān)系，對闡明桉樹人工林土壤養(yǎng)分特征以及揭示土壤與微生物的養(yǎng)分平衡機制具有重要意義。

桉樹具有速生、高產(chǎn)、可再生、用途廣泛等特點[7]。1917 年引入海南并廣泛種植[8]。而近年來在桉樹人工林經(jīng)營過程中由于缺乏科學管理和規(guī)劃，大量的桉樹人工林存在撂荒的現(xiàn)象[9]。其中在海南熱帶雨林國家公園內(nèi)仍保存有14 448.73 hm2 的桉樹人工林，約占該公園面積的3.53%[10]?？傮w分布于海拔500～900 m 處，且位于生態(tài)區(qū)域比較重要的核心保護區(qū)或重要物種的連接地帶，對熱帶雨林的分布及野生動物的棲息和擴散有較大的影響。此外，大面積桉樹純林的森林群落結(jié)構(gòu)相對簡單，對土壤養(yǎng)分的需求單一。若不采取人工干預(yù)使林分喬木層長期保持純林狀態(tài)，林下植被、土壤及微生物將受到嚴重的影響，森林生態(tài)系統(tǒng)抗性將持續(xù)下降。因此，通過探究桉樹人工林土壤-微生物養(yǎng)分特征，為今后通過人工干預(yù)，提高國家公園森林群落多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，恢復(fù)熱帶雨林原真性提供科學參考依據(jù)。

目前，對海南島桉樹人工林的研究區(qū)域主要分布在海南熱帶雨林國家公園以外的區(qū)域，對公園內(nèi)的桉樹人工林鮮有研究，且集中于林下植被多樣性及無性系研究方面[11-12]。對桉樹人工林土壤生態(tài)化學計量的研究雖有報道，但集中于林齡、器官方面，尚無土壤-微生物隨海拔梯度變化的研究[13-14]。本文以海南熱帶雨林國家公園不同海拔桉樹人工林為研究對象，以同海拔天然次生林為對照，對土壤及土壤微生物取樣測定，以揭示土壤-微生物碳、氮、磷含量與生態(tài)化學計量特征的海拔特征，并探究土壤碳氮磷與土壤微生物量之間的關(guān)系。為后續(xù)海南熱帶雨林國家公園桉樹人工林的經(jīng)營和管理提供科學依據(jù)，并為人工林生態(tài)系統(tǒng)化學計量學研究提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于海南省海南熱帶雨林國家公園五指山片區(qū)（109°2347～109°4931E， 18°4235～18°5942N）。海拔250～1867 m，屬熱帶雨林氣候[15]。年平均氣溫22.4 ℃，年活動積溫8166.2～8411.5 ℃，年平均相對濕度為84%，旱季為11月至翌年4 月，雨季為5 月至10 月，平均年降水量1860 mm，總體隨海拔升高而增加。土壤類型多樣，土壤主要類型為山地黃壤和山地赤紅壤，另有少量山地灌叢草甸土。

海拔500 m 處的桉樹人工林下主要優(yōu)勢物種為木姜子（ Litsea pungens ） 、亮葉猴耳環(huán)（ Archidendron lucidum） 、藿香薊（Ageratumconyzoides ） ， 次生林為三椏苦（ Melicopepteleifolia）、亮葉猴耳環(huán)（Archidendron lucidum）、九節(jié)（Psychotria asiatica）；海拔700 m 處的桉樹人工林下主要優(yōu)勢物種為印度野牡丹（Elastoma malabathricum）、地毯草（Axonopuscompressus）、飛機草（Chromolaena odorata），次生林為山石榴（Catunaregam spinosa）、三椏苦（Melicope pteleifolia）、越南山礬（Symplocoscochinchinensis）；海拔900 m 處的桉樹人工林下主要優(yōu)勢物種為絞股藍（Gynostemma pentaphyllum）、飛機草、竹節(jié)草（Chrysopogon aciculatus），次生林為深綠卷柏（Selaginella doederleinii）、箬竹（ Indocalamus tessellatus） 、海南草珊瑚（Sarcandra glabra）。樣地基本信息見表1。

1.2 方法

1.2.1 樣品采集

選取海南熱帶雨林國家公園中部的五指山片區(qū)不同海拔的典型桉樹人工林及同海拔天然次生林作為樣地，按照立地條件一致原則，所選桉樹人工林樣地均已撂荒，無人工干預(yù)且初植密度基本一致。于2024 年4 月中旬進行土壤樣品采集，在海拔500～900 m 區(qū)間內(nèi)設(shè)3 個海拔梯度（500、700、900 m），每個海拔梯度設(shè)置3 個20 m×20 m 的桉樹人工林樣方（每個樣方相隔20 m 以上），并在周邊設(shè)置3 個天然次生林樣方，共計18 個樣方。采樣方法如下：（1）采用環(huán)刀法與隨機取樣法進行取樣，在土坑深度0～20 cm 處使用100 cm3 環(huán)刀取土并用自封袋取約500 g 土樣，用于測定土壤理化性質(zhì)。（2）采用五點取樣法，使用無菌自封袋對樣方內(nèi)深度0～20 cm 土壤進行取樣，約100 g。將每個采樣點的土壤混合后分裝3 份，用于檢測土壤微生物量。

1.2.2 項目測定

（1）土壤物理性質(zhì)。采用（105±2）℃烘干法測定土壤含水率（SEC）、土壤容重（BD）、土壤總孔隙度（STP）[16]。

（2）土壤化學性質(zhì)。按照水∶土=2.5∶1 充分攪拌，采用玻璃電極法測定土壤pH；采用高溫外熱K2Cr2O7 氧化-容量法測定土壤有機碳（SOC）；采用開氏-蒸餾滴定法測定土壤全氮（TN）；采用HClO4-H2SO4 消煮-鉬銻抗比色法測定土壤全磷（TP）[17]。

（3）土壤微生物量。采用氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定微生物量碳（MBC）、微生物量氮（MBN）[18]；采用氯仿熏蒸-NaHCO3 浸提法測定微生物量磷（MBP）[19]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 26.0 統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA）檢驗土壤微生物指標的差異，并使用雙因素方差分析法（Two-way ANOVA）分析不同海拔梯度與不同森林類型及其交互作用對土壤微生物量的影響。采用皮爾遜相關(guān)系數(shù)法（Pearson correlation analysis）分析土壤微生物量碳、氮、磷各指標間的相關(guān)性；以土壤理化性質(zhì)為解釋變量，土壤微生物熵為響應(yīng)變量進行冗余分析（redundancy analysis）；使用Origin 2021與Canoco Sofeware 5.0 軟件繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤理化性質(zhì)

由表2 可知，不同海拔桉樹人工林的土壤容重、含水率、總孔隙度均無顯著差異，變化范圍分別為1.36～1.45 g/cm3、23.57%～29.52%、32.14%～44.24%。同一海拔桉樹人工林土壤容重均高于天然次生林，且在500 m 與900 m 海拔處存在顯著差異（Plt;0.05）。天然次生林的土壤含水率與土壤總孔隙度均高于桉樹人工林，土壤含水率在700 m 與900 m 海拔處存在顯著差異，土壤總孔隙度在500 m 處存在顯著差異。說明海拔對桉樹人工林土壤物理性質(zhì)的影響較小，而與研究區(qū)天然次生林相比，桉樹人工林的生長對土壤容重、含水量、總空隙度均產(chǎn)生顯著影響。

桉樹人工林土壤pH 隨海拔升高呈逐漸下降的趨勢，900 m 海拔處與其他海拔存在顯著差異，且同一海拔天然次生林土壤pH 均高于桉樹人工林并存在顯著差異。說明隨海拔上升桉樹人工林土壤酸度升高，且桉樹生長會使土壤pH 降低。桉樹人工林土壤有機碳、全氮含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢， 其中有機碳含量的范圍為13.16～13.58 g/kg，桉樹人工林土壤有機碳含量均低于同一海拔天然次生林并存在顯著差異；桉樹人工林土壤全氮含量范圍為0.93～1.15 g/kg，與同一海拔天然次生林無顯著差異。桉樹人工林土壤全磷含量隨海拔升高呈逐漸下降的趨勢，含量范圍為0.17～0.19 g/kg，均低于同一海拔天然次生林并存在顯著差異（表2）。研究表明，海拔差異僅對桉樹人工林土壤pH 產(chǎn)生顯著影響。與研究區(qū)天然次生林相比，桉樹人工林的生長對土壤有機碳、全磷的需求較高，導(dǎo)致土壤養(yǎng)分顯著降低。

2.2 不同海拔土壤微生物量及化學計量特征

2.2.1 土壤微生物量特征

不同海拔桉樹人工林土壤微生物量見圖1。桉樹人工林MBC 含量隨海拔升高呈逐漸上升的趨勢， 含量變化范圍為237.46～398.26 mg/kg，均值為322.24 mg/kg，在海拔500 m 處的MBC 含量顯著低于其他海拔，而與同一海拔的天然次生林均無顯著差異；桉樹人工林MBN 含量整體上隨著海拔上升而增加，變化范圍為23.04～30.74 mg/kg，均值為28.01 mg/kg，在3 個海拔區(qū)間內(nèi)MBN 含量均無顯著差異，且與同海拔的天然次生林也無顯著差異；桉樹人工林MBP 含量整體隨海拔的上升呈下降趨勢，變化范圍為4.77～9.59 mg/kg，均值為6.42 mg/kg，海拔500 m 處的MBP 含量顯著高于其他海拔，而與同一海拔的天然次生林均無顯著差異。

通過雙因素方差分析可知（表3），海拔對MBC、MBN 含量的影響分別達到極顯著（Plt;0.01）和顯著水平（Plt;0.05），而森林類型及海拔與森林類型的交互作用對MBC、MBN 含量均無顯著影響。MBP 含量受海拔及海拔與森林類型的交互作用的影響均達極顯著水平（Plt;0.01）?？傮w而言，桉樹的生長對土壤微生物量的影響較小，而土壤微生物量受海拔的影響顯著。

2.2.2 土壤微生物量化學計量特征

土壤微生物量化學計量特征見圖2，桉樹人工林MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 均呈隨海拔的上升而上升的趨勢， 比值變化范圍分別為9.05～13.17 、24.73～80.99、2.76～6.60，均值分別為13.37、66.18、4.93；桉樹人工林MBC/MBN 在500、700、900 m海拔間均存在顯著差異，而與同海拔天然次生林差異不顯著；桉樹人工林MBC/MBP、MBN/MBP在500 m 海拔處與其他海拔存在顯著差異，且與同一海拔天然次生林差異達到顯著水平。

通過雙因素方差分析可知（表4），MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 受海拔梯度的影響均達極顯著水平（Plt;0.01），對森林類型的響應(yīng)均未達顯著水平。海拔梯度與森林類型交互作用對MBC/MBN 、MBN/MBP 的影響顯著（Plt;0.05），而對MBC/MBP 無顯著影響。

2.3 不同海拔土壤微生物熵特征

不同海拔土壤微生物熵特征見圖3，桉樹人工林微生物熵碳（qMBC）隨海拔升高呈逐漸上升的變化規(guī)律，變幅為1.89%～3.34%，平均值為2.58%，各海拔間無顯著差異，500 m 與700 m 海拔處qMBC 顯著高于同一海拔天然次生林；桉樹人工林微生物熵氮（qMBN）變幅為2.90%～3.23%，總體變化平緩，且與同海拔天然次生林差異不顯著；桉樹人工林微生物熵磷（qMBP）隨海拔的升高而下降，變幅為1.33%～5.41%，平均值為3.19%，各海拔間均存在顯著差異，500 m 與900 m 海拔處qMBC 與天然次生林存在顯著差異。

通過雙因素方差分析可知（表5），海拔梯度與森林類型對qMBC 的影響分別呈極顯著（Plt;0.01）與顯著水平（Plt;0.05），其交互作用無顯著影響。海拔梯度、森林類型及海拔梯度與森林類型交互作用對qMBN 無顯著影響。qMBP 對海拔梯度、森林類型及海拔梯度與森林類型交互作用的響應(yīng)均達到極顯著水平（Plt;0.01）。

2.4 不同海拔土壤碳氮磷與土壤微生物量及化學計量間的相關(guān)性

為探究桉樹人工林土壤碳氮磷與土壤微生物碳氮磷及化學計量的影響因素，對不同海拔的土壤碳氮磷與土壤微生物量及化學計量特征參數(shù)進行相關(guān)性分析。由表6 可知，海拔與TP 含量、MBN 含量、MBN/MBP 呈顯著正相關(guān)（Plt;0.05），與MBC 含量、MBC/MNN、MBC/MBP呈極顯著正相關(guān)（Plt;0.01），與MBP 含量呈極顯著負相關(guān)（Plt;0.05）；土壤SOC 含量與MBC、TN 含量分別呈顯著與極顯著正相關(guān)；土壤TN含量與MBN 含量呈極顯著正相關(guān)；土壤TP 含量與MBC、MBP 含量、MBC/MNN 呈顯著正相關(guān)；此外，MBC 與MBN 含量呈顯著正相關(guān)，與MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 呈極顯著正相關(guān)，與MBP 含量呈極顯著負相關(guān)；MBN 含量與MBN/MBP 呈顯著正相關(guān)；MBP 含量與MBC/MBN 呈顯著負相關(guān)，與MBC/MBP、MBN/MBP呈極顯著負相關(guān)；MBC/MBN 與MBC/MBP 呈極顯著正相關(guān)；MBC/MBP 與MBN/MBP 呈極顯著正相關(guān)。綜上表明土壤碳氮磷顯著影響土壤微生物量碳氮磷且呈正相關(guān)，與前文研究結(jié)果一致。

2.5 不同海拔土壤微生物熵與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)性

為探究不同海拔桉樹人工林土壤微生物熵的影響因素，選取土壤因子中的3 個物理性質(zhì)指標和4 個化學性質(zhì)指標作為解釋變量，以土壤微生物熵作為響應(yīng)變量進行冗余分析。由圖4 可知，第一、二軸分別解釋微生物熵的74.91%、23.50%，累計貢獻率為98.41%。表明土壤理化性質(zhì)對微生物熵的影響較大，并具有密切的相關(guān)性，其中，qMBC 與土壤物理性質(zhì)均呈正相關(guān)，與土壤化學性質(zhì)中的pH、TP 呈正相關(guān)，與SOC、TN 呈負相關(guān)；qMBN 與土壤物理性質(zhì)中的BD、STP 呈正相關(guān)，與SWC 呈負相關(guān)，與化學性質(zhì)中的pH 呈正相關(guān)，與其他化學性質(zhì)均呈負相關(guān)；qMBP 與土壤物理性質(zhì)中的BD 呈正相關(guān)，與SWC、STP 呈負相關(guān)，與化學性質(zhì)中的pH 呈正相關(guān)，與其他化學性質(zhì)均呈負相關(guān)。由圖4 可知，土壤物理性質(zhì)的各項指標箭頭長度整體上均小于土壤化學性質(zhì)的指標，表明土壤化學性質(zhì)是影響桉樹人工林土壤微生物熵的主要因素。

通過蒙特卡洛置換方法進一步進行顯著性檢驗并排序。由表7 可知，土壤理化性質(zhì)解釋度由大到小排序為TN、SOC、SWC、TP、BD、STP、pH。其中土壤TN 與SOC 的解釋度分別為40.9%和34.9%，達到極顯著水平（Plt;0.01）。結(jié)果表明，SOC、TN 是影響桉樹人工林土壤微生物熵變化的關(guān)鍵因子。

3 討論

3.1 海拔對桉樹人工林土壤理化性質(zhì)的影響

本研究結(jié)果顯示，在海拔500～900 m 范圍內(nèi)，桉樹人工林土壤的物理性質(zhì)均無顯著差異。通過對比相同海拔的天然次生林，桉樹人工林的種植對土壤物理性質(zhì)的影響較為顯著?？傮w表現(xiàn)為土壤容重增大，總孔隙度與含水率下降的現(xiàn)象。這與魏圣釗等[20]對巨桉土壤物理性質(zhì)的研究結(jié)果一致。土壤容重和孔隙度的變化可能是由于桉樹間伐、采伐后的林地清理和煉山活動的影響。這些作業(yè)幾乎完全清除了原有植被，重型機械設(shè)備和木材對土壤的反復(fù)碾壓，使土壤逐漸變得緊實，而隨著桉樹人工林連栽代數(shù)的增加，也導(dǎo)致土壤通氣與容蓄能力的下降[21]。研究表明，桉樹的根系具有二態(tài)性，在土壤表層0～60 cm 范圍內(nèi)分布著大量的側(cè)根，對水分的需求巨大。在旱季，桉樹的側(cè)根首先使用土壤表層的水分，深層的土壤水分則由主根進行吸取[22]。另一方面，與天然次生林茂密的林下植被相比，桉樹人工林較為裸露的地表環(huán)境致使土壤蒸騰耗水量增加。因此出現(xiàn)了桉樹人工林土壤含水率下降的現(xiàn)象。

桉樹人工林土壤隨海拔升高有逐漸酸化的趨勢，這與張珊等[23]對亞高山不同海拔表層土壤pH的變化規(guī)律一致。本研究區(qū)所屬山地濕潤區(qū)，土壤自身呈一定弱酸性，而在桉樹連栽過程中，由于酸性肥料的殘留及桉樹根系分泌物的累積導(dǎo)致土壤酸化趨勢加劇。土壤有機碳與土壤全氮含量均隨海拔的升高而呈增加的趨勢。土壤有機碳含量源于受森林凋落物的礦化分解和轉(zhuǎn)化積累，而土壤全氮含量主要受到地表徑流、動植物殘體歸還以及氮素內(nèi)部的固氮、硝化、反硝化作用的影響，土壤微生物的活性在這一系列過程中起到關(guān)鍵作用。因此，隨著海拔上升和氣溫下降，地表植被減少，礦化速率和土壤微生物活性降低，使土壤有機碳和全氮含量增加。這與張巧明等[24]、張健等[25]、羅鈺穎等[26]的研究結(jié)果一致。土壤全磷含量在500～900 m 海拔梯度內(nèi)無明顯差異，土壤全磷主要來自巖石風化且遷移率低，屬于沉積性元素，海拔對土壤全磷的影響較小，這與劉愛琴等[27]和魏孝榮等[28]的研究結(jié)果一致。TIAN 等[29]研究得出，桉樹人工林土壤有機碳、全氮、全磷含量平均值分別為13.39、1.01、0.18 g/kg，均遠低于全國土壤有機碳、全氮、全磷含量平均值20.47、1.34、0.25 g/kg，表現(xiàn)出碳、氮、磷元素的匱乏；與天然次生林（25.61、0.98、0.26 g/kg 相比），桉樹人工林地則表現(xiàn)為對土壤碳、磷的匱乏。

3.2 海拔對桉樹人工林土壤微生物量與化學計量特征的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，桉樹人工林土壤微生物碳、氮含量隨海拔的升高呈上升的趨勢，其中MBC 與海拔呈極顯著正相關(guān)，而土壤MBP 隨海拔的上升而下降，與海拔呈極顯著負相關(guān)。這與前人得出的結(jié)論有差異，何容等[30]對武夷山植被的研究表明，隨著海拔的升高，林下草本植物的增加使土壤微生物量逐漸上升。另一方面，趙盼盼等[31]認為由于低海拔的溫度較高，有效促進了微生物的生長及活性，從而加速其對無機養(yǎng)分的利用，因此土壤MBC、MBN 和MBP 均隨海拔升高而顯著降低。土壤微生物量是生態(tài)系統(tǒng)中最具活性的組成成分，有學者認為，除了對海拔梯度變化的反應(yīng)，森林類型也可能是影響其變化的重要因素[32-33]。然而通過桉樹人工林與天然次生林土壤微生物量的差異分析表明，相同海拔2 種森林類型土壤微生物量均無顯著差異。表明海拔是影響土壤微生物量的主要因素。

在土壤微生物量化學計量特征方面，MBC/MBN、MBC/MBP、MBN/MBP 均隨海拔的升高而呈上升的趨勢，其中MBC/MBN 對海拔變化的反應(yīng)最為靈敏，在500～900 m 海拔區(qū)間內(nèi)均呈顯著差異。研究表明，MBC/MBN 可以反映土壤微生物群落的主要組成成分，其中其值為5/1 時以細菌為主，6/1 時以放線菌為主，10/1 時以真菌為主[34]。真菌數(shù)量的上升，土壤腐殖化能力提高，進而提升了土壤的固碳能力[35]。MBC/MBP、MBN/MBP 在海拔500 m 處為最小值，且僅與相同海拔天然次生林存在顯著差異，表明海拔升高，溫度降低導(dǎo)致森林類型對MBN、MBP 的影響減弱。同時反映了在海拔500 m 處桉樹人工林微生物礦化和轉(zhuǎn)化過程中釋放C、N 的潛力較高，且林下植被對C、N 的需求最大，P 的需求相對較小。多數(shù)研究認為微生物具有一定的內(nèi)穩(wěn)定性，當外部環(huán)境中的土壤C、N、P 含量發(fā)生改變時，微生物的生態(tài)化學計量特征依然保持相對一致[36-37]。而有部分學者認為微生物對土壤養(yǎng)分狀況具有較強的依賴性[38]。本研究傾向于后者，隨著海拔的升高，土壤微生物量的變化與土壤C、N、P 的變化趨于一致。但與天然次生林更為豐富的土壤C、N、P 含量相比，桉樹人工林微生物量無顯著差異。表明土壤微生物量C、N、P 累積需要一定的土壤C、N、P 供應(yīng)才能維持穩(wěn)定的化學計量比。

3.3 土壤理化性質(zhì)對桉樹人工林土壤微生物熵的影響

本研究表明，桉樹人工林土壤微生物熵隨海拔升高其變化規(guī)律有差異，其中qMBC 隨海拔升高逐漸上升，說明高海拔土壤碳庫相對活躍，土壤碳向微生物碳轉(zhuǎn)化的效率較高。不同海拔qMBC 均值為2.58%，均高于次生林（1.78%）與全國森林平均水平（1.92%）。qMBN 的變化趨勢未達到顯著水平，均值均低于次生林（3.01%）與全國森林平均水平（3.43%），且該地區(qū)的土壤N含量也低于全國森林平均水平，因此可以推斷qMBN 受研究區(qū)N 元素匱乏的制約，不利于土壤N 向微生物N 的轉(zhuǎn)化。qMBP 隨海拔的升高而下降，均值高于次生林（2.25%），低于全國森林平均水平（3.76%）。對土壤微生物熵進行冗余分析，發(fā)現(xiàn)土壤化學性質(zhì)是影響土壤微生物熵的主要因素，這與SRIVASTAVA 等[39]的研究結(jié)論一致。對土壤化學指標進一步檢驗，表明有機碳和全氮是影響不同海拔梯度表層土壤微生物熵變化的主要環(huán)境因子，這與賀若陽等[40]對川西亞高山森林的研究結(jié)果一致。研究結(jié)果表明，人工林在自然恢復(fù)下，林分結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜化，物種組成和物種多樣性逐漸增加[41]。此外研究顯示，隨著人工林植被演替的進行，其地表枯落物、根系分泌物的增加，致使土壤養(yǎng)分上升[42]?；诖耍瑢τ趫@區(qū)的桉樹人工林應(yīng)采取保留處理，在后續(xù)的管理中應(yīng)注重C、P 元素養(yǎng)分的影響，對其采取近自然化管理或者補植混交樹種的方式，隨著演替時間的推移，桉樹人工林的生態(tài)效益將得到逐步恢復(fù)與提升。

4 結(jié)論

通過對海南熱帶雨林國家公園不同海拔的桉樹人工林及天然次生林土壤-微生物碳、氮、磷特征研究，表明在海拔500～900 m 范圍內(nèi)，海拔梯度顯著影響桉樹人工林土壤-微生物碳、氮、磷含量及化學計量比。而與同海拔的天然次生林相比，桉樹人工林的種植一定程度上降低了土壤的碳、磷含量，但對土壤微生物量及生態(tài)化學計量的影響并不顯著，反而促進了土壤養(yǎng)分中碳、磷元素的利用效率。其中土壤有機碳、全氮是影響桉樹人工林土壤微生物熵變化的關(guān)鍵因子。研究表明研究區(qū)內(nèi)的桉樹人工林的生長對土壤的負面影響并不顯著，且該林分仍具備較強的生態(tài)功能。本研究為進一步了解桉樹人工林的土壤-微生物碳、氮、磷特征及園區(qū)內(nèi)桉樹人工林的處置提供一定理論基礎(chǔ)與參考依據(jù)。

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