施氮量對羊草葉綠素含量和光合特性的影響

摘要：為探索施氮量對羊草（Leymus chinensis）葉綠素含量和光合特性的響應，采用盆栽試驗的方式，設置氮素（純N）5個梯度（0、75、150、225、300 kg/hm2），在羊草拔節(jié)期測定羊草的生理指標和光合特性，分析不同施氮量對羊草生物量、葉綠素含量和光合特性的影響。結果表明，①與不施氮相比，施氮量在75～150 kg/hm2范圍內(nèi)對羊草的總生物量均有一定的促進作用，并且在150 kg/hm2時促進效果最為明顯，提高了18.05%；②葉綠素a和類胡蘿卜素的含量隨著施氮量的增加呈先增后減的趨勢，并且在150 kg/hm2處理下達到最大值，分別為1.68 mg/g和0.64 mg/g；③羊草光合特性（凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率）隨著施氮量的增加呈先增后減的趨勢，在N150處理下最大。因此，150 kg/hm2氮肥施入下羊草葉綠素含量為5個處理中最高，顯著促進了羊草光合作用，在一定程度上增加了羊草生物量的積累。

關鍵詞：氮素；羊草（Leymus chinensis）；生物量；葉綠素；光合參數(shù)

中圖分類號：S543+.9" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）11-0141-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.11.024 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effect of nitrogen application rate on chlorophyll content and photosynthetic characteristics of Leymus chinensis

QIU Chun-chen1， HU Yu-tong1，2，YAN Han1， LI Hui-jun3， YU Hao-nan1， ZHAO Ting-ting1， ZHOU Xiao-guo1

（1. College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University， Urumqi" 830052， China； 2. Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Processes， Urumqi" 830052， China； 3. Institute of Soil and Water Conservation， CAS amp; MWR， Xianyang" 712100， Shaanxi， China）

Abstract： In order to explore the response of nitrogen application rate to chlorophyll content and photosynthetic characteristics of Leymus chinensis， five nitrogen （pure N） gradients （0， 75， 150， 225， 300 kg/hm2） were set in a potted experiment. Chlorophyll content and photosynthetic characteristics of L. chinensis were measured at the jointing stage. The effects of different nitrogen application rates on biomass， chlorophyll content and photosynthetic characteristics of L. chinensis were analyzed. The results showed as follows：①Compared with no nitrogen application， nitrogen application rate had a certain promotion effect on the total biomass of L. chinensis in the range of 75～150 kg/hm2， and the most obvious promotion effect was at 150 kg/hm2， which increased by 18.05%； ②the contents of chlorophyll a and carotenoids increased first and then decreased with the increase of nitrogen application rate， and reached the maximum values at 150 kg/hm2， which were 1.68 mg/g and 0.64 mg/g， respectively； ③photosynthetic characteristics （net photosynthetic rate， stomatal conductance and transpiration rate） of L. chinensis generally increased first and then decreased with the increase of nitrogen application rate， and reached the maximum under N150 treatment. It was concluded that 150 kg/hm2 nitrogen fertilizer had the best chlorophyll content， which promoted photosynthesis and further increased biomass accumulation of L. chinensis.

Key words： nitrogen； Leymus chinensis； biomass； chlorophyll； photosynthetic parameter

羊草（Leymus chinensis）又名堿草，是禾本科賴草屬多年生根莖型草本植物，廣泛分布在中國東北地區(qū)和內(nèi)蒙古草原［1］。羊草具有適口性好、無性繁殖能力強、耐寒、耐旱、耐鹽堿等優(yōu)點，是新疆地區(qū)未來可以發(fā)展利用的重要優(yōu)良牧草資源之一［2］。

氮素是植物生長必需的大量營養(yǎng)元素［3］。氮、磷的缺乏會影響植物幼苗的生長從而抑制植物體內(nèi)各種代謝過程［4］。在羊草種植過程中，過多的肥料使用不僅造成了資源的浪費，嚴重時會造成土壤有機養(yǎng)分的流失［5］，使作物產(chǎn)量降低［6］，更會對環(huán)境造成負擔而導致環(huán)境污染［7］。氮素對植物體內(nèi)葉綠素合成具有重要的作用，對植物光合作用及葉綠素的合成具有顯著的影響和調(diào)控效用［8］。氮素缺失會導致羊草產(chǎn)量降低、品質(zhì)下降，這與植物光合作用有著密切的關系［9］。光合作用是植物物質(zhì)積累的重要代謝反應過程，并且葉綠素含量與植物的光合作用息息相關［10］。因此，合理的施用氮肥能夠?qū)χ参锏墓夂咸匦援a(chǎn)生有利影響，能夠促進羊草的生長［11］。

目前，關于羊草的研究大多聚焦于羊草種子的質(zhì)量［12］，或是追加施用植物促生長劑［13］，又或是羊草生物量和質(zhì)量［14-16］。同時，關于氮素對羊草影響的研究主要集中在東北地區(qū)［10］和內(nèi)蒙古草原東部［1］，而針對新疆施氮量對羊草葉片葉綠素含量和光合特性影響的研究較少。另外，羊草多年生、不落葉、適口性好、耐鹽堿等特質(zhì)［2］都非常符合新疆畜牧業(yè)的需求。因此，在新疆地區(qū)開展羊草生物量和光合作用的研究具有重要的意義。本研究以羊草為研究材料，以新疆鹽堿土壤為背景，對不同氮素濃度下羊草的葉綠素含量及光合特性進行研究，探討羊草對氮肥用量的適應機制，以期得到羊草的最佳施氮范圍，并為新疆地區(qū)未來羊草的栽培、建植和可持續(xù)發(fā)展提供支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

于2022年4月20日在新疆農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院東側(cè)空地進行，供試土壤取自新疆維吾爾族自治區(qū)昌吉回族自治州呼圖壁縣錦芳園羊草基地（86°47′46″—86°47′47″E，44°02′39″—44°02′43″N）。土壤均為未經(jīng)施肥處理過的沙壤土，取樣深度為0～20 cm，土壤背景值見表1。

采用盆栽試驗的方法，設置5個施氮水平，CK（N0）：不施氮處理；N75：施純氮75 kg/hm2；N150：施純氮150 kg/hm2；N225：施純氮225 kg/hm2；N300：施純氮300 kg/hm2［純氮（nitrogen，N）］。2022年4月21日，將風干后的土壤過5 mm篩去除石塊和其他雜質(zhì)，然后稱取3 kg土與肥料混合后裝入花盆，每盆撒入100粒種子（供試植物為中科1號羊草品種），加入500 mL水，使用花盆的底座覆蓋住花盆表面以達到保水防曬防風的目的。2022年5月16日將每盆幼苗定植到30株，每個處理3個重復。為保障羊草生長的基本需求，在試驗過程中各處理添加相同的磷肥，磷肥使用量為140 kg/hm2（P2O5）。氮肥為尿素（氮含量為46%），磷肥為重過磷酸鈣（P2O5含量為44%）。另外，因為供試土壤中鉀含量較高，所以在試驗過程中不再添加鉀肥。

1.2 測定指標與方法

1.2.1 株高和生物量的測定 2022年6月8日，羊草長至拔節(jié)期，每個處理選三盆長勢良好的植株，使用鋼卷尺測量羊草自然高度。測量完畢后將羊草樣品帶回實驗室進行整體稱重，然后將地上部和地下部分開分別稱重。

1.2.2 葉綠素的測定 采用乙醇提取比色法測定葉綠素含量。即采集植物樣品后，立即將健康的葉片剪碎后在萬分之一天平上稱取0.200 0 g，加入50 mL 95%乙醇溶液在黑暗環(huán)境中放置48 h，使葉綠素完全被提取，然后在紫外分光光度計上，分別在波長665、649 nm和470 nm處進行比色測定。

1.2.3 光合特性的測定 2022年6月8日，使用CIRAS-2型便攜式光合儀（美國PP-systems）測定光合參數(shù)。每盆中挑選長勢良好且相近的植株，選取完全展開且碧綠的健康旗葉，測定光合有效輻射（PAR）、凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）以及胞間二氧化碳濃度（Ci）。數(shù)據(jù)為重復的平均值。

1.2.4 土壤背景值的測定 將土壤樣品自然陰干后過1.00、0.25 mm尼龍篩裝袋待測。土壤pH使用pH計測定；電導率使用電導儀測定；土壤有機質(zhì)采用重鉻酸鉀外加熱法測定；土壤堿解氮采用堿解擴散法測定；土壤速效磷采用碳酸氫鈉浸提-硫酸鉬銻抗比色法測定；土壤速效鉀采用乙酸銨浸提-火焰光度計測定［17］。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根冠比=地下部生物量（g）/地上部生物量（g） ×100%

根據(jù)各波長的OD計算葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的濃度（mg/L），分別用Ca、Cb、Cx.c表示。

Ca=13.95D665-6.88D649

Cb=24.96D649-7.32D665

Cx.c=[1" 000D470-2.05Ca-114.8Cb245]

根據(jù)求得的濃度計算各色素含量（mg/g鮮重表示）。色素在葉片中的含量（mg/g）=色素濃度（mg/L）×提取液總體積（mL）×稀釋倍數(shù)/樣品質(zhì)量（g），分別用Chla、Chlb和Car表示［18］。

用CIRAS-2型便攜式光合儀測得羊草的凈光合速率、光合有效輻射、蒸騰速率，計算光能利用效率（Eu）、瞬時水分利用效率（WUE）［19］：

Eu=（0.47Pn/PAR）×100%

WUE=[PnTr]×100%

采用Excel 2021軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，使用SPSS 26.0軟件進行顯著性檢驗，使用Origin 2019 軟件繪圖。為驗證不同施肥處理間是否存在顯著差異，對各施氮處理下的株高、地上生物量、地下生物量、總生物量、Pn、Gs、Ci、Tr、Chla、Chlb和Car進行單因素方差分析和相關性分析，單因素方差分析采用最小顯著差數(shù)法（LSD）進行多重比較，顯著水平Plt;0.05，相關性分析采用皮爾遜（N）相關系數(shù)進行比較。所有數(shù)據(jù)用平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 施氮量對羊草株高和生物量的影響

不同施氮量對羊草生物量的影響見圖1。隨著施氮量的增加，羊草的地上部生物量和總生物量呈先增后減的趨勢。在N150處理羊草的地上部生物量最高，與N300處理存在顯著差異（Plt;0.05），N150處理比N300處理的地上部生物量增加了59.50%，與N0處理相比增加了79.85%。不同施氮量下羊草的根冠比無顯著差異。另外，本研究結果發(fā)現(xiàn)地上部生長最好的N150處理，地下部生物量最低，但是與其他處理之間沒有顯著差異。羊草株高的最大值出現(xiàn)在N75處理下，但是與N150處理沒有顯著差異（表2）。

2.2 施氮量對羊草葉片葉綠素含量的影響

不同施氮量下羊草葉片葉綠素含量的變化見圖2。隨著施氮量的增加，羊草葉片中的葉綠素a含量（Chla）和類胡蘿卜素含量（Car）呈先增后減的趨勢，并且均在N150處理下達到最大值。N150處理下葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量與其他處理有顯著差異（Plt;0.05），葉綠素a含量比N0處理的高48.66%，比N300處理高64.03%；類胡蘿卜素含量比N0處理的高116.28%，比N300處理的高112.69%。N0處理的葉綠素a含量比N300處理的高10.34%。N300處理下葉綠素b含量達到最大值，在N150處理下葉綠素b含量最低。

2.3 施氮量對羊草光合參數(shù)的影響

從表3可以看出，羊草光合參數(shù)隨著施氮量的增加均呈先增加后降低的趨勢，并且在N150處理下達到最大值。Pn是光合參數(shù)中最重要的指標之一，以Pn為例，N150處理下的Pn比N0不施氮處理和N300處理分別增加了76.41%和136.13%。Gs、Tr、Ci和Eu均呈與Pn相同的趨勢，且均在N150處理下達到最大值。

2.4 相關性分析

根據(jù)相關性分析結果（表4）可以發(fā)現(xiàn)，羊草地上部生物量的大小與羊草總生物量的大小有顯著正相關關系。Pn與Gs、Tr、Ci以及Eu都是極顯著正相關關系，Pn與Chla以及Car之間是顯著正相關關系。

3 討論

氮素是植物生長所需的必需元素之一，對于植物生長具有重要的影響［20］。光合作用是綠色植物自身能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)積累的重要反應。而葉綠素是一類與植物光合作用密切相關的色素［21］。氮素則是葉綠素重要的組成元素之一，氮素的缺乏會導致植物葉綠素合成障礙［22］，氮素對植物光合作用具有十分重要的影響。因此，將氮素、葉綠素和光合特性結合起來研究具有重要意義。

本研究發(fā)現(xiàn)適量的氮肥施入對羊草的株高和生物量具有一定的促進作用，高氮處理對羊草生長具有顯著的抑制作用，氮肥150 kg/hm2處理下促進效果最佳，氮肥300 kg/hm2處理下抑制效果最為顯著。趙浩波等［23］針對氮素水平對羊草生理指標的響應展開了研究，發(fā)現(xiàn)水培條件下4 mmol/L氮素水平，羊草幼苗生物量、苗高等綜合表現(xiàn)最優(yōu)；董曉兵等［24］的研究發(fā)現(xiàn)NP配施（N 60 kg/hm2和P2O5 120 kg/hm2）對羊草株高的影響大于單一因素對羊草株高的影響，這是由于在低氮土壤中，補施氮肥能夠從苗期開始促進羊草的生長，為羊草的全生命周期打下堅實基礎，從而促進羊草的養(yǎng)分積累。根冠比是反映植物對營養(yǎng)元素分配的重要指標。本研究結果顯示人工添加氮肥情況下根冠比并沒有增加，與蓋甜甜等［25］對油茶根部的研究結果不同，蓋甜甜等［25］研究發(fā)現(xiàn)水培條件下施入8 mmol/L氮肥能夠顯著增加油茶幼苗地上部、地下部及整株的氮素含量，其中根部增幅達22.0%、8.1%。這或許與羊草種植時高氣溫相關，吳小娟等［26］研究發(fā)現(xiàn)當溫度超過25 ℃時，玉米的根冠比會隨著溫度的增加而減少。此外，氮素的施入對葉綠素含量的貢獻也是顯而易見的，本研究發(fā)現(xiàn)在氮肥150 kg/hm2處理下，羊草的葉綠素a和類胡蘿卜素顯著高于其他處理。單立文等［11］研究發(fā)現(xiàn)，氮肥200 kg/hm2添加下能夠顯著提高羊草的葉綠素相對含量，說明適當?shù)牡靥砑语@著促進了羊草葉片葉綠素的合成。

植物的光合作用是植物生命周期中最為重要的生理活動之一，不僅關系著植物的代謝活動，更與生態(tài)和環(huán)境問題緊密相關［27］。在植物光合作用中，凈光合速率是評價植物光合作用強度的重要指標，凈光合速率越大代表植物光合作用能力越強，凈光合速率越小則代表植物光合作用能力越弱；氣孔是植物體與外界物質(zhì)交換的重要通道，氣孔導度是用來表示植物葉片氣孔運動狀態(tài)的指標；蒸騰作用、光能利用和水分利用三者之間存在千絲萬縷的聯(lián)系，同時也都是反映植株生理活動的重要指標［28］。本研究發(fā)現(xiàn)，在一定的施肥強度范圍內(nèi)，即150 kg/hm2尿素以下，羊草的光合參數(shù)隨施肥量的增加而增加，但是當施氮量超過150 kg/hm2時，羊草葉片的光合參數(shù)出現(xiàn)降低的趨勢，可能是由于缺少氮素對羊草葉片中葉綠素合成造成了阻礙，而當施入的氮肥超過150 kg/hm2時，過多的氮素對羊草的生長產(chǎn)生了脅迫作用。小麥和羊草同屬禾本科植物，有大量關于小麥的研究結果表現(xiàn)出與本研究相似的趨勢。徐峰等［29］研究發(fā)現(xiàn)，在秸稈還田的基礎上施用不同濃度的氮肥，小麥的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度均呈先增加后降低的趨勢；曲曉蓮等［30］研究發(fā)現(xiàn)，小麥拔節(jié)期追施尿素可以提高小麥的凈光合效率。綜合所有參數(shù)進行相關性分析發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量與凈光合速率之間有正相關關系。Croft等［31］的研究也證明了葉綠素與光合作用之間的密切聯(lián)系。

本研究發(fā)現(xiàn)氮素施入對羊草產(chǎn)生的影響不僅體現(xiàn)在生物量的提高上，還體現(xiàn)在葉片葉綠素含量的增加。氮素施入對羊草的影響是通過葉綠素-光合作用-生物量這一過程實現(xiàn)的，其中更深層次的聯(lián)系還需要展開研究。另外，本研究中生物量的差異并不顯著，原因之一可能與采樣時天氣持續(xù)高溫有關，有研究表明高溫脅迫下玉米的干物質(zhì)積累及地上部總干重受到顯著的抑制［32］，而合理施氮只是在一定程度上緩解這種抑制作用［33］；可能與盆栽種植面積太小導致差距不夠明顯，后期開展大田試驗對其結果進行進一步驗證；還可能是因為采集的是羊草拔節(jié)期的樣品，羊草生長時間并不長，生物量積累的差距并沒有完全顯現(xiàn)出來。

4 結論

施入150 kg/hm2氮肥（純N）能夠增加羊草葉片中的葉綠素含量，增強羊草的光合作用，促進羊草生長，一定程度上提高羊草的生物量。但是羊草在整個生命周期中所需要的氮素是有限的，過量的氮肥施入不僅會增加種植的成本，還會影響羊草的生長和光合作用。150 kg/hm2氮肥處理下羊草的生物量、葉綠素含量和光合作用均達到最高值，因此將氮肥控制在150 kg/hm2左右較為合適。

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收稿日期：2023-05-16

基金項目：新疆維吾爾自治區(qū)自然科學基金項目（2022D01A187；2019D01B19）；新疆農(nóng)業(yè)大學研究生科研創(chuàng)新計劃項目（XJAUGRI2022046）

作者簡介：仇春辰（1997-），男，江蘇淮安人，在讀碩士研究生，研究方向為植物營養(yǎng)學，（電話）17826610665（電子信箱）970370797@qq.com；通信作者，胡雨彤（1989-），女，安徽亳州人，副教授，博士，主要從事養(yǎng)分資源高效利用研究，（電子信箱）hyt@xjau.edu.cn。