四川涼山煙區(qū)不同烤煙品種的適應性研究

摘要：為篩選出適宜于四川涼山煙區(qū)種植的烤煙新品種，以云煙87為對照，通過鮮煙葉農藝性狀和烤后煙葉質量及經濟性狀等指標，對云煙121、云煙116、云煙119、云煙301的生態(tài)適應性進行研究，同時運用透射電鏡和代謝組學的方法了解不同品種成熟期的細胞結構與物質代謝規(guī)律。結果表明，5個品種田間農藝性狀以云煙87和云煙116長勢較好。5個品種中部葉外觀質量差異不顯著，但云煙87和云煙121油分略多，云煙121在厚度、含梗率、抗張力上優(yōu)勢明顯，且化學成分較為協(xié)調，感官質量評分高。云煙87和云煙121細胞葉綠體基粒片層數(shù)目較多，類囊體垛疊程度較高，且嗜鋨顆粒數(shù)目較多。相較于云煙87，云煙121品種中煙堿、硫胺素含量下降；蜜二糖、D-半乳糖、茉莉酸、香紫蘇醇、酪氨酸、生育酚含量提高，促進根系生長，提高抗逆性，更能適應當?shù)氐纳L環(huán)境，并有利于降低烤煙煙堿，提高糖含量，提升煙葉的香氣量和抽吸的口感。綜合性狀以云煙121和云煙87最好，其次是云煙116，尤其是云煙121品種抗病抗逆性強，適應當?shù)氐纳L環(huán)境，在四川涼山煙區(qū)具有較高的推廣價值。

關鍵詞：烤煙品種；超微結構；非靶向代謝組學；烤煙品質；四川涼山

中圖分類號：S572" " " " "文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）11-0100-08

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.11.018 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Study on the adaptability of different flue-cured tobacco varieties in the Liangshan tobacco region of Sichuan Province

ZHAO Yuan1a， LI Qiu-jian2， ZHANG Li2， WANG Wei-min2， GUO Jin2， LU Wei-long2，

XU Jia-yang1a，1b， JIA Wei1a， HAN Dan1a， SHI Jiu-chang2， XU Zi-cheng1a

（1a.Tobacco College； 1b. College of Resources and Environment， Henan Agricultural University， Zhengzhou" 461101， China； 2. China Tobacco Zhejiang Industrial Co.， Ltd.， Hangzhou" 315504， China）

Abstract： Aiming to screen out new varieties of flue-cured tobacco suitable for planting in Liangshan tobacco area of Sichuan Province， taking Yunyan 87 as the control， the ecological adaptability of Yunyan 121， Yunyan 116， Yunyan 119 and Yunyan 301 was studied by means of agronomic characters， quality and economic characters of fresh tobacco leaves. Meanwhile， the cell structure and metabolism of different varieties at maturity were studied by means of transmission electron microscopy and metabolomics. The results showed that， the agronomic traits of Yunyan 87 and Yunyan 116 in the five varieties in the field. There was no significant difference in the appearance quality of the middle leaves of the five cultivars， but Yunyan 87 and Yunyan 121 had slightly more oil， and Yunyan 121 had obvious advantages in thickness， stem content and tension resistance， and was more harmonious in the chemical composition， and the sensory quality score was high. The number of chloroplast scleric granna in Yunyan 87 and Yunyan 121 cells was higher， the degree of thylakoid stacking was higher， and the number of osmiophilic granules was higher. Compared with Yunyan 87， the contents of nicotine and thiamine in Yunyan 121 cultivar decreased， and the contents of melibiose， D-galactose， jasmonic acid， perilla alcohol， tyrosine and tocopherol increased to promote root growth， improve stress resistance， and better adapt to the local growth environment， and were conducive to reducing nicotine in flue-cured tobacco， increasing sugar content， and improving the aroma and smoking taste of tobacco leaves. It was concluded that， Yunyan 121 and Yunyan 87 had the best comprehensive traits， followed by Yunyan 116， especially Yunyan 121 had strong disease resistance and stress resistance， adapted to the local growth environment， and had high promotion value in Liangshan tobacco region of Sichuan Province.

Key words：flue-cured tobacco varieties； ultrastructure； non-targeted metabolomics； flue-cured tobacco quality； Liangshan of Sichuan Province

煙草是一種重要的經濟作物和模式作物［1］，在煙葉生產中，品種、生態(tài)條件、栽培措施是決定煙葉品質的重要因素［2］。其中品種是影響煙葉品質和風格特色的內在因素［3］，生態(tài)條件是影響烤后煙葉化學成分及感官質量的外在因素［4］。不同烤煙品種在不同生態(tài)區(qū)域有著不同的生態(tài)適應性［5］，在氣候生態(tài)環(huán)境相同時，品種對煙葉品質起主導作用。云煙87作為四川煙區(qū)長期主栽品種，面臨著品種退化、品質趨同、產質量下降和抗逆性差等問題［6，7］，開展新品種試種和推廣已是大勢所趨。由于不同品種的適應性不同，在大規(guī)模推廣前必須進行區(qū)域性生態(tài)特征和適應性分析［8］，為此，基于當?shù)氐乩憝h(huán)境和生態(tài)條件，篩選出高產、質優(yōu)、抗性和適應性強的優(yōu)良品種，充分發(fā)揮品種的優(yōu)良特性，同時為烤煙新品種的鑒定、推廣、種植利用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于四川省涼山彝族自治州會東縣新云基地，年降雨量1 400～1 500 mm，氣溫年較差小，年平均氣溫16.5 ℃。試驗地土壤有效氮含量126.32 mg/kg，有效磷含量11.67 mg/kg，有效鉀含量121.58 mg/kg，有機質含量14.06 g/kg，pH 7.42。肥力均勻，地勢平整，具有灌溉條件，光照及排水條件良好。

1.2 試驗材料與設計

供試烤煙品種為云煙121、云煙116、云煙119、云煙301和云煙87，均來源于云南省煙草農業(yè)科學研究院。運用大田對比試驗，以云煙87為對照，采用漂浮育苗方式育苗，移栽時行距均為110 cm、株距均為55 cm。試驗地四周設保護行，區(qū)組內設通道，每個試驗區(qū)面積為80 m2。每株留葉數(shù)18～20片。試驗地田間管理措施相同，均按規(guī)范化栽培措施進行。

1.3 樣品采集與測定項目

1.3.1 田間農藝性狀測定 測定不同品種煙株的株高、節(jié)距、莖圍、莖葉角度、葉長、葉寬等田間農藝性狀。

1.3.2 外觀質量評價 烘烤結束后，對不同品種的烤后煙葉，選取等級較高的煙葉樣品進行外觀質量評價，按GB 2635—1992烤煙分級標準進行分析。

1.3.3 物理性狀測定 開片度=葉寬/葉長×100%；葉面積=葉長×葉寬×0.634 5；單葉重采用平衡水分稱重法；含梗率采用稱重法進行測定；厚度測定采用RH-DH04煙草薄片測厚儀；抗張力和抗張強度采用RH-KZY型薄片抗張試驗機測定；葉質重采用打孔鋁盒稱重法進行測定。每個指標重復測定5次。

1.3.4 化學成分測定 不同品種烤后煙葉按照《烤煙42級國標品質標準》取烤后煙樣C3F等級1.0 kg，按照YC/T 159—2002、YC/T 33—1996、YT/T 34—1996、YC/T 173—2003、YC/T 153—2001進行相應指標的測定，并計算兩糖比、糖堿比、鉀氯比。

1.3.5 感官質量測定 選取不同品種烤后煙葉的中部葉C3F等級，采用盲評方式進行感官質量評價。

1.3.6 經濟性狀統(tǒng)計 不同品種煙葉自下而上適熟采收，掛牌標記進炕烘烤，烤后煙葉按照不同品種分類打包，按照國家烤煙分級標準GB 2635—1992進行分級，根據(jù)每品種不同等級烤后煙葉的質量，統(tǒng)計產量、均價、產值，并計算煙葉的上等煙比例等。

1.3.7 超微結構觀察 采收同一葉位的中部葉（從上往下數(shù)第10片），加2.5%戊二醛固定，4 ℃保存。操作輕柔，盡量保證細胞不散開，送往相關檢測機構進行超微結構觀察。參照武圣江等［9］的方法，透射電子顯微鏡下觀察拍照，觀測指標為細胞壁、葉綠體、細胞核等超微結構。

1.3.8 代謝組學檢測 采集新鮮適熟中部葉片，取樣時避開葉脈，用剪刀剪碎煙葉，迅速放入用液氮預冷的離心管中。取一定數(shù)量樣品，放進預冷試劑（甲醇∶乙腈∶水體積比為2∶2∶1）中渦旋提取上清液，并于無空氣條件下干燥。質譜分析時加入100 μL乙腈水溶液（乙腈∶水=1∶1，V/V）復溶，渦旋，11 481 r/min 4 ℃離心15 min，取上清液進樣分析。

色譜條件：Thermo Ultimate 3000（Thermo Fisher Scientific，USA）超高效液相系統(tǒng)，使用ACQUITY UPLC?HSS T3（2.1 mm×150 mm，1.8 μm）（Waters，Milford，MA，USA）色譜柱，流速0.25 mL/min，柱溫40 ℃，進樣量2 μL。正離子模式流動相為 0.1%甲酸乙腈和 0.1%甲酸水，負離子模式流動相為乙腈和 5 mmol/L甲酸銨水。

質譜條件：Thermo Q Exactive質譜檢測器（Thermo Fisher Scientific，USA），電噴霧離子源（ESI），正負離子模式分別采集數(shù)據(jù)。毛細管溫度325 ℃，以分辨率70 000進行一級全掃描，一級離子掃描范圍 m/z 81～1 000，并采用HCD進行二級裂解，碰撞電壓 30%，二級分辨率17 500，采集信號前10離子進行碎裂，同時采用動態(tài)排除去除無必要的MS/MS信息。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)的錄入、整理以及繪制圖標采用Excel 2019軟件進行，使用IBM SPSS Statistics 26軟件進行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 不同烤煙品種田間農藝性狀

葉尖角度是描述葉形特征的一項重要指標，葉尖角度越大，則葉片較寬，葉尖偏鈍［10］。由表1可知，株高和葉尖角度以云煙87和云煙116最高，因此，兩品種長勢較好，其余3個品種間則無明顯差異；莖圍以云煙116最大，其次是云煙87和云煙121；莖葉角度、葉長、葉寬和葉基部寬度以云煙87最大，莖葉角度均表現(xiàn)為尚熟水平［11］，其次為云煙301和云煙116；節(jié)距以云煙119和云煙301較小，其他3個品種間無明顯差異。

2.2 不同烤煙品種烤后煙葉外觀質量

由表2可知，在C3F等級下，5個烤煙品種烤后煙葉的外觀質量基本一致，均達到成熟要求，差異不明顯。除云煙87和云煙121油分上呈現(xiàn)有-多外，其余烤煙品種外觀質量均為結構疏松，身份中等，油分有，色度強，無青雜。

2.3 不同烤煙品種烤后煙葉物理性狀

由表3可知，就物理性狀而言，云煙87和云煙116開片度和葉面積最大，云煙87和云煙119單葉重較大。含梗率以云煙119和云煙121較小，云煙116最大。云煙121和云煙87厚度最大。云煙119內含物質豐富，葉質重最重，云煙87次之；云煙301葉質重最小，厚度也最薄?？箯埩σ栽茻?21最佳，云煙116次之?？箯垙姸纫栽茻?21最佳。綜合來看，物理性狀以云煙121和云煙87最佳，云煙119和云煙116次之，云煙301最差。

2.4 不同烤煙品種烤后煙葉化學成分

由表4可知，就化學成分而言，5個烤煙品種間烤后煙葉總糖含量、還原糖含量、煙堿含量、氯含量、糖堿比無顯著差異。云煙119的鉀含量，云煙121的總氮含量明顯高于其他品種；云煙87鉀氯比最高，顯著高于云煙301和云煙121；云煙116的兩糖比顯著高于云煙87?？傮w而言，各品種煙葉主要化學成分含量均在適宜范圍內，比例比較協(xié)調。

2.5 不同烤煙品種烤后煙葉感官質量

由表5可知，在C3F等級下，感官質量指標總分以云煙87和云煙121最高，云煙116次之，云煙119和云煙301較差。云煙121和云煙87清甜香韻，香氣質好，香氣量充足，潤感好，柔和細膩，余味干凈舒適。云煙116細膩，刺激性小，余味微干，其余指標不突出。云煙119香氣量較多，透發(fā)性高，但香氣質不足，微有枯焦雜氣，喉部略有尖刺，不夠細膩柔和，圓潤感和余味不足。云煙301香氣質和香氣量不足，不夠柔和，略有生青氣，喉部略有尖刺。因此，云煙121和云煙87感官質量最佳，香氣質好，香氣量充足，潤感好，柔和細膩，余味干凈舒適。云煙116刺激性小，云煙119透發(fā)性好；云煙301表現(xiàn)不突出。

2.6 不同烤煙品種烤后煙葉經濟性狀

由表6可知，云煙116產量最高，云煙87最低；云煙121和云煙301均價和上等煙率較高；云煙121產值最高，云煙119最低。綜合來看，不同品種煙葉經濟性狀以云煙121最佳，云煙301和云煙116次之。

2.7 不同烤煙品種葉片超微結構

由圖1可知，云煙121（圖A）和云煙119（圖C）中葉肉細胞面積較小，排列更緊密，液泡面積最小，但淀粉粒較多且體積較大；而云煙116（圖B）和云煙301（圖D）處于居中水平。相比其他品種，云煙87（圖E）葉肉細胞面積較大，液泡面積最大，而細胞中淀粉粒體積較小、分布較為分散；云煙121（圖F）和云煙87（圖J）中葉綠體基粒片層數(shù)目較多，類囊體垛疊程度較高，圖片清晰完整，且嗜鋨顆粒數(shù)目較多。而云煙116（圖G）、云煙119（圖H）中葉綠體基粒片層數(shù)較少，類囊體垛疊程度較差。因此，云煙121和云煙87結構最好，云煙301和云煙119次之，云煙116最差。

2.8 不同烤煙品種代謝組學分析

2.8.1 總體樣本主成分分析 通過對5個烤煙品種的外觀、物理、化學、感官、經濟性狀進行對比，得出云煙87和云煙121品種表現(xiàn)為佳。為進一步了解兩個品種表現(xiàn)突出的內在機理，進行代謝組學分析，根據(jù)差異代謝物的變化，從內含物質分析兩個烤煙品種的品質差異特征。

通過無監(jiān)督主成分分析，更直觀地展示兩個品種之間的差異。PCA得分圖可觀察樣本的聚集、離散程度。由圖2可見，各處理樣本緊密聚集在一起，說明試驗的重復性好，數(shù)據(jù)可靠；不同處理間隔較遠，表明各組樣品間差異顯著。

2.8.2 顯著差異代謝物聚類熱圖分析 設立云煙121與云煙87對比組進行正交偏最小二乘判別分析，以VIPgt;1.5和Plt;0.05為依據(jù)篩選出43種顯著差異代謝物，分為11類。兩品種顯著變化代謝物豐度見圖3。

在脂質和氨基酸類中，與云煙87相比，云煙121中茉莉酸、3-甲硫基丙酸、十六烷二酸酯、16-羥基棕櫚酸、L-賴氨酸、L-酪氨酸、酵母氨酸含量上調；硬脂酸、L-精氨酸含量下調。在有機酸類中，云煙121中2，5-二氧代戊酸酯、2-糠酸酯、苯基丙酮酸、辛二酸、古龍酸含量上調；琥珀酸、3-羥基苯甲酸、高龍膽酸、4-羧基-4-羥基-2-氧代己二酸酯作為高檸檬酸的2-氧代衍生物含量均下調。在糖類和核苷類中，云煙121中D-半乳糖、蜜二糖、5′-甲硫腺苷含量上調；D-葡萄糖醛酸、D-甘露糖、肌醇、D-核糖核苷煙酸下調。在萜類、維生素、香豆酸類中，云煙121中香芹酮、α-胡蘿卜素、香紫蘇醇、α-生育酚、4-香豆酸含量上調；硫胺素、香豆素、反式阿魏酸含量下調。在生物堿、類黃酮、酚酸中，云煙121除月桂堿含量上調外，其他差異代謝物均下調，如煙堿、去甲基煙堿、花青素、山奈酚、槲皮素、木犀草素、異牡荊素、綠原酸。

2.8.3 不同烤煙品種KEGG富集途徑分析 云煙121與云煙87的比較結果表明，差異代謝物主要富集的代謝通路為花生四烯酸代謝，抗壞血酸和醛酸代謝，黃酮和黃酮醇生物合成，丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝，半乳糖代謝，煙酸鹽和煙酰胺代謝，賴氨酸降解，精氨酸和脯氨酸代謝，酪氨酸代謝等（圖4）。

抗壞血酸和醛酸代謝中抗壞血酸有抗氧化作用，醛酸代謝主要消除植物體內多余的水分子、糖和醛類，結果表明云煙121具有較高的抗氧化能力。煙酸鹽和煙酰胺代謝中煙酰胺可與核糖、磷酸、腺膘呤構成輔酶Ⅰ和輔酶Ⅱ，與葡萄糖酵解、脂肪代謝、丙酮酸代謝和高能磷酸鍵的生成等多條代謝過程密切相關；煙酸又與煙葉中尼古丁的合成密切相關，結果表明云煙121在煙堿含量上與云煙87差異顯著。酪氨酸代謝的基本途徑為酪氨酸至生育酚、質體醌和泛醌的合成途徑，質體醌參與PSⅡ的電子傳遞，泛醌呼吸鏈中的氫傳遞體，酪氨酸代謝與光合作用相關，結果表明云煙121有利于糖類物質積累。

2.8.4 云煙121和云煙87代謝通路分析 在生物體內，差異代謝物通過相互作用行使生物學功能，對差異代謝物的通路分析有利于進一步揭示代謝物的功能［12，13］。圖5為四川會東煙區(qū)云煙121和云煙87間的差異代謝物的通路分析，可以得出云煙121與云煙87的差異代謝物集中在天冬氨酸、精氨酸、賴氨酸、酪氨酸等多種氨基酸代謝通路中，同時也包括半乳糖代謝通路、煙酸鹽和煙酰胺代謝通路、黃酮和黃酮醇生物合成代謝通路。天冬氨酸通過賴氨酸降解代謝通路途徑產生賴氨酸，同時天冬氨酸在煙酸鹽和煙酰胺代謝通路途徑中轉化的D-核糖核苷煙酸減少，導致煙堿含量下調。煙堿也可通過轉化形成4-氨基丁酸酯，進入三羧酸循環(huán)以及抗壞血酸和醛酸代謝通路途徑。煙堿含量的降低使得琥珀酸和精氨酸含量下調。而精氨酸一部分又用于生成2，5-二氧代戊酸酯，通過半乳糖代謝通路循環(huán)，提高了D-半乳糖和蜜二糖含量。D-半乳糖含量的提高，通過二萜類生物合成和α-亞麻酸代謝通路途徑提高了香紫蘇醇和茉莉酸含量，D-半乳糖轉化的酪氨酸含量也明顯上調，酪氨酸在酪氨酸代謝與黃酮和黃酮醇生物合成代謝通路途徑的作用下產生對香豆酸，并大量積累，導致其他轉化物質如反式阿魏酸、花青素、綠原酸、山奈酚、槲皮素的含量降低等。

3 小結與討論

試驗結果表明，5個烤煙品種中云煙87和云煙116田間長勢最佳；云煙87和云煙121油分較多、物理特性較好，云煙121在厚度、含梗率、抗張力上優(yōu)勢明顯，化學成分相對較為協(xié)調，且感官質量的打分最高；云煙121均價、產值、上等煙比例最高。云煙87和云煙121細胞結構完整，葉綠體基粒片層數(shù)目較多，類囊體垛疊程度較高，且嗜鋨顆粒數(shù)目較多。相較于云煙87，云煙121中煙堿、硫胺素等含量的下降以及蜜二糖、D-半乳糖、茉莉酸、香紫蘇醇、生育酚、酪氨酸等含量提高有利于提高煙株的抗逆性，提高煙葉中糖含量，提升烤后煙的香氣量和抽吸口感。因此，云煙121更能適應四川涼山煙區(qū)的生長環(huán)境，具有較高的推廣價值。

云煙87、云煙121、云煙116、云煙119和云煙301在四川涼山煙區(qū)的生態(tài)適應性有所不同。從田間整體農藝性狀來看，云煙87和云煙116長勢較好。就烤后煙葉質量而言，外觀質量方面，5個品種的中部葉差距不明顯，但云煙87和云煙121油分較多。在物理特性方面，云煙121在厚度、含梗率、抗張力上優(yōu)勢明顯，煙葉中糖類物質增加，有利于提高煙葉的厚度，與前人研究結果［13，14］一致。云煙301品種物理性狀不佳，含梗重，葉片輕薄，內含物質少，葉質重低，因此，5個品種中云煙301的工業(yè)可利用性和耐加工性可能會較差。在感官質量方面，云煙121感官質量可達到云煙87水平，香氣質好，香氣量豐富，煙氣細膩柔和，上部葉刺激性甚至優(yōu)于云煙87，口感平凈舒適。云煙116和云煙119在中部葉感官質量不突出，云煙116上部葉香氣不足，云煙119上部葉香氣質差，不夠細膩。因而，糖高堿低的云煙121品質更好一些。從經濟性狀來看，云煙121均價、產值、上等煙比例最高，云煙301和云煙116次之。與前人研究結果［15，16］云煙121經濟性狀優(yōu)于云煙116結果一致。對于不同品種煙葉成熟度進行超微結構和代謝組學分析，煙草生長發(fā)育的過程中，基粒片層垛疊數(shù)逐步增多，光能轉化效率提高，類囊體膜解體產生的脂質與鋨酸結合會產生嗜鋨顆粒［17，18］。隨著煙葉成熟期的推進，淀粉粒積累、嗜鋨顆粒增多、類囊體片層減少、葉綠體降解［19］。云煙121細胞中淀粉粒較多，體積較大。云煙87和云煙121的葉綠體基粒片層數(shù)目較多，類囊體垛疊程度較高，圖片清晰完整，且嗜鋨顆粒數(shù)目較多，這可能是導致云煙87和云煙121油分高的原因。

隨著煙草生長發(fā)育，多種代謝物質的積累，對云煙121和云煙87差異代謝物的通路分析，結果顯示，云煙121與云煙87的差異代謝物主要富集在氨基酸代謝相關通路中以及半乳糖代謝通路，與煙堿合成有關的煙酸鹽和煙酰胺代謝通路，參與植物抗逆的黃酮和黃酮醇生物合成代謝通路。

云煙121品種中煙堿含量較低，有利于減少對人體的危害。煙堿含量下調，一部分是由于天冬氨酸在煙酸鹽和煙酰胺代謝通路途徑中轉化的D-核糖核苷煙酸減少，導致煙堿合成降低，另一部分是煙堿可通過轉化形成4-氨基丁酸酯，進入三羧酸循環(huán)以及抗壞血酸和醛酸代謝通路途徑。對于煙草煙堿代謝而言，通過代謝通路可以推測丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代謝；苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成；精氨酸的生物合成等均可能和煙堿代謝相關，這些代謝通路對于煙草煙堿的合成和代謝的研究具有重要意義。

受煙堿含量影響，精氨酸合成降低，同時精氨酸一部分又用于生成2，5-二氧代戊酸酯，通過半乳糖代謝通路循環(huán)，提高了云煙121中蜜二糖和D-半乳糖的含量。糖類物質是影響煙草抽吸風味的重要因素［20］，糖含量的提高有效降低了煙氣吃味強度，減輕刺激性和改善余味，形成良好的抽吸感受，D-半乳糖可通過二萜類生物合成代謝通路途徑合成香紫蘇醇，香紫蘇醇具有類似龍涎香香氣，云煙121中香紫蘇醇含量上調，有利于提高烤煙中的香氣量和細膩柔和程度［21］，與云煙121在5個品種中感官質量最佳相對應。香紫蘇醇還是葉表面的一種抗菌二萜化合物，可以激活擬南芥中防御基因的表達，防治煙草白粉病，抑制煙草枯萎病、黑脛?。?2-24］。

D-半乳糖可通過α-亞麻酸代謝通路途徑合成茉莉酸，植物中的茉莉酸類物質依賴于IAA的合成，可以顯著促進煙草側根的發(fā)生［25］。茉莉酸參與植物抗逆脅迫，誘導參與植物抗病反應的基因表達［26，27］。D-半乳糖轉化的酪氨酸含量也明顯上調，此外，酪氨酸及其代謝產物均間接或直接與光合作用有關［28］，云煙121中酪氨酸含量上調，可以推測云煙121光合作用旺盛，有利于糖類物質積累，與化學成分中云煙121糖含量高相對應。酪氨酸含量的增加提高了生育酚含量，有利于提高云煙121的抗逆性［29］，降低了硫胺素含量，適宜的硫胺素含量有利于增強植物抗病性，促進植物生根［30，31］。云煙121中茉莉酸含量上調，硫胺素含量下調，香紫蘇醇、生育酚含量上調，可以推測云煙121相較于云煙87根系更為發(fā)達，抗逆性更強，更能適應當?shù)氐纳L環(huán)境。

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收稿日期：2023-11-22

基金項目：浙江中煙工業(yè)有限責任公司科技項目（2023330000340092；2022330000341023）

作者簡介：趙 源（2000-），女，河南南陽人，在讀碩士研究生，研究方向為煙草品質生態(tài)，（電話）18537717027（電子信箱）zy18537717027@163.com；通信作者，許自成（1964-），男，教授，博士，主要從事統(tǒng)計遺傳、煙草品質生態(tài)、煙草營養(yǎng)與煙草質量評價研究，（電子信箱）zichengxu@126.com。