樹狀牡丹耐熱性評(píng)價(jià)及耐熱指標(biāo)篩選

摘要 為綜合評(píng)價(jià)樹狀牡丹品種耐熱性，本研究以24個(gè)引種樹狀牡丹品種為材料，在夏季高溫脅迫下對(duì)其熱害指數(shù)、相對(duì)電導(dǎo)率等19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，發(fā)現(xiàn)不同指標(biāo)間的變異系數(shù)差異較大（8.25%～69.32%）。進(jìn)一步運(yùn)用相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等多元統(tǒng)計(jì)方法對(duì)樹狀牡丹的耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，將24個(gè)樹狀牡丹耐熱性分為4個(gè)等級(jí)，其中耐熱性優(yōu)秀品種2個(gè)（天鵝嬌子、烏云集盛），耐熱性良好品種4個(gè)（氣壯山河、新世紀(jì)、黑妞和黑夫人），這些品種可在長江中下游以南地區(qū)種植；篩選出熱害指數(shù)、SPAD值和相對(duì)含水量等9個(gè)指標(biāo)作為樹狀牡丹耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。研究結(jié)果為樹狀牡丹品種選育及引種提供參考。

關(guān)鍵詞 樹狀牡丹；主成分分析；耐熱性；綜合評(píng)價(jià)；熱害指數(shù)

中圖分類號(hào) S685.11"" 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-7731（2024）13-0035-07

Evaluation of heat resistance in different tree shaped peony varieties

HUANG Zeyue1""" GAO Jiajun2""" GUO Jinhui2""" MENG Jiasong2

（1Yangzhou Forestry Management Station， Yangzhou 225009， China;

2College of Horticulture and Landscape Architecture， Yangzhou University， Yangzhou 225009， China）

Abstract In order to comprehensively evaluate the heat tolerance of tree shaped peony varieties， this study took 24 introduced tree shaped peony varieties as materials and measured 19 indexes such as heat damage index and relative conductivity under high temperature stress in summer， and found that the coefficients of variation among different indexes varied greatly （8.25%-69.32%）. The heat tolerance of tree peonies was further evaluated using multivariate statistical methods such as correlation analysis， principal component analysis and cluster analysis， and 24 tree shaped peonies were classified into 4 grades of heat tolerance， including 2 varieties with excellent heat tolerance （Tian E Jiao Zi and Wu Yun Ji Sheng） and 4 varieties with good heat tolerance （Qi Zhuang Shan He， Xin Shi Ji， Hei Niu and Hei Fu Ren）， which could be planted in the south of the middle and lower reaches of the Yangtze River; the heat damage index， SPAD index， and relative conductivity were selected. 9 indicators such as heat damage index， SPAD value and relative water content were selected as indicators for evaluating the heat tolerance of tree shaped peony. The results of this study provided references for the selection and introduction of tree shaped peony varieties.

Keywords tree shaped peony; principal component analysis; heat tolerance; comprehensive evaluation; heat damage index

牡丹為芍藥科芍藥屬多年生落葉灌木，是十大名花之一[1]。樹狀牡丹是相對(duì)于灌叢狀牡丹的一個(gè)概念，是指具有明顯主干、“喬木化”特征明顯的一類牡丹的統(tǒng)稱，具有較高的觀賞價(jià)值，深受人們的喜愛，其商品價(jià)格也較灌叢狀牡丹有所提升。牡丹性喜溫暖、涼爽、干燥且陽光充足的環(huán)境，但耐熱性較差。近年來，長江中下游及以南地區(qū)大量引種樹狀牡丹，部分地區(qū)夏季高溫持續(xù)時(shí)間長、強(qiáng)度較大，在一定程度上影響樹狀牡丹植株生長，輕則葉片黃化、植株提早進(jìn)入休眠狀態(tài)，重則整個(gè)植株死亡，環(huán)境溫度及品種耐熱性在一定程度上限制了樹狀牡丹的推廣應(yīng)用。因此，開展不同樹狀牡丹品種的耐熱性評(píng)價(jià)對(duì)于篩選適宜長江中下游以南地區(qū)種植的樹狀牡丹品種具有重要意義。

關(guān)于不同牡丹品種耐熱性的研究報(bào)道較少，徐艷等[2]以5個(gè)牡丹品種為材料，測(cè)定了葉片丙二醛含量（Malondialdehyde，MDA）、相對(duì)含水率、相對(duì)電導(dǎo)率（Relative conductivity，REC）以及超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）、過氧化物酶（Peroxi some，POD）和過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性，進(jìn)一步采用隸屬函數(shù)值法進(jìn)行評(píng)價(jià)，發(fā)現(xiàn)品種肉芙蓉耐熱性最強(qiáng)。有關(guān)芍藥耐熱性評(píng)價(jià)的研究相對(duì)較多，張佳平等[3]對(duì)夏季高溫下10個(gè)芍藥品種的莖葉熱害指數(shù)、REC、MDA、相對(duì)含水量、葉綠素含量、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量和保護(hù)酶活性進(jìn)行觀測(cè)，發(fā)現(xiàn)品種杭白芍、楊妃出浴和春曉適合江南地區(qū)種植；侯趙玉等[4]采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法評(píng)價(jià)了芍藥耐熱性，將140個(gè)芍藥品種分為優(yōu)、良、中和差4類，并篩選出熱害指數(shù)、SPAD值等9個(gè)指標(biāo)作為芍藥耐熱性鑒定指標(biāo)。本研究通過主成分分析法、聚類分析法等多元統(tǒng)計(jì)方式對(duì)24個(gè)引種的樹狀牡丹品種進(jìn)行耐熱性評(píng)價(jià)，為長江中下游以南地區(qū)引種樹狀牡丹提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2022年10月在揚(yáng)州大學(xué)文匯路校區(qū)花卉基地引種的24個(gè)樹狀牡丹品種（表1）為試驗(yàn)材料，于2023年8月（平均溫度32 ℃，最高溫度38 ℃）對(duì)植株相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，并采集葉片保存于-80 ℃冰箱。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 熱害指數(shù)" 根據(jù)牡丹葉片在高溫脅迫下受到傷害的程度，將牡丹受熱害的程度分為5級(jí)。熱害指數(shù)的觀測(cè)參考張佳平等[3]的方法。評(píng)級(jí)標(biāo)準(zhǔn)：0級(jí)，莖葉基本沒有受到熱害的影響；1級(jí)，單株枝條少于25%的莖葉出現(xiàn)萎蔫或焦尖；2級(jí)，單株枝條25%～50%的莖葉出現(xiàn)焦邊；3級(jí)，單株枝條50%～75%的莖葉出現(xiàn)穿孔或枯焦；4級(jí)，單株枝條75%以上的莖葉出現(xiàn)枯焦；5級(jí)，整株基本枯萎或枯死。熱害指數(shù)=Σ（某級(jí)別數(shù)值×該級(jí)別的株數(shù)）/（最高級(jí)數(shù)值×該品種觀察總株數(shù)）×100。熱害指數(shù)越高，表明植株受到的熱害脅迫越高，耐熱性越差。

1.2.2 植株形態(tài)指標(biāo)" 株高、莖粗、葉片長度、葉片寬度、一年生枝條長度和一年生枝條粗度均用卷尺進(jìn)行測(cè)量。選擇從花枝基部開始往上的第3和第4枚完全展開的葉片測(cè)量葉片長度和葉片寬度，一年生枝條長度為花枝基部到花序最高點(diǎn)的長度[5]。

1.2.3 SPAD值" 采用SPAD-502便攜式葉綠素儀（Koinca minolia sensing，日本）對(duì)第3～4葉位的葉片SPAD值進(jìn)行測(cè)量。

1.2.4 相對(duì)電導(dǎo)率（REC）" 將采集的葉片用去離子水進(jìn)行清洗，使用直徑1 cm的打孔器避開主葉脈打孔。稱取0.1 g圓形葉盤放入含有少量去離子水的注射器中，抽真空后轉(zhuǎn)移至離心管中，用去離子水定容至20 mL，靜置4 h。用電導(dǎo)率儀（DDS-307，中國雷磁儀器有限公司）測(cè)定初始溶液電導(dǎo)率，記為A1；隨后，在水浴鍋中加熱30 min，待冷卻至室溫，測(cè)定溶液電導(dǎo)率，記為A2。相對(duì)電導(dǎo)率（REC）（%）=A1/A2×100。

1.2.5 相對(duì)含水量" 將采集的葉片表面灰塵擦凈，剪去葉柄后稱重，記為M，將葉片放入自封袋中，置于60 ℃烘箱中烘干葉片至恒重，取出葉片并稱重，記為M1。相對(duì)含水量（%）=M1/M×100。

1.2.6 葉綠素?zé)晒鈪?shù)" 將暗適應(yīng)2 h的葉片用葉夾夾住，通過雙通道調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500WALZ，德國）測(cè)定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分別記錄Fv/Fm（PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換速率）、Y（Ⅱ）（實(shí)際光合效率）、Y（NO）（非調(diào)節(jié)性能量耗散）和qN（非光化學(xué)猝滅系數(shù)）。

1.2.7 生理生化指標(biāo)" SOD、POD、CAT、MDA和可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量均采用試劑盒（蘇州科銘生物有限公司）進(jìn)行測(cè)定，具體操作參照說明書。

1.3 數(shù)據(jù)分析

每個(gè)指標(biāo)均隨機(jī)選取3個(gè)植株進(jìn)行生物學(xué)重復(fù)測(cè)定并取平均值。采用Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，采用SPSS 26.0軟件進(jìn)行主成分分析、聚類分析，使用Origin 2022軟件進(jìn)行相關(guān)性分析[6]。

（1）Vp=λp/[p=1n λp]，Vp表示提取的第p個(gè)主成分的權(quán)重，λp表示提取的主成分所對(duì)應(yīng)的貢獻(xiàn)率。

（2）U（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）；i=1，2，3，…，n。U（Xi）表示隸屬函數(shù)值。

（3）綜合評(píng)價(jià)得分D=[j=1j［U（ Xi） × Vi ］]，i=1，2，…，n。D表示各品種綜合分值。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹狀牡丹不同指標(biāo)的遺傳變異分析

對(duì)24個(gè)樹狀牡丹品種的19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定，各指標(biāo)在不同品種間差異較大。進(jìn)一步對(duì)所有測(cè)定指標(biāo)的最大值、最小值、均值和變異系數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表2），結(jié)果表明高溫脅迫對(duì)樹狀牡丹影響較大。按照變異系數(shù)對(duì)各指標(biāo)遺傳變異進(jìn)行排序，表現(xiàn)為PODgt;CATgt;熱害指數(shù)gt;SPgt;RECgt;Y（Ⅱ）gt;一年生枝條長度gt;qNgt;葉片寬度gt;莖粗gt;葉片長度gt;SPADgt;MDAgt;SODgt;一年生枝條寬度gt;Fv/Fmgt;株高gt;Y（NO）gt;相對(duì)含水量，其中POD變異系數(shù)最大，為69.32%，而相對(duì)含水量的變異系數(shù)最小（8.25%）。不同指標(biāo)間的變異系數(shù)差異較大，僅根據(jù)單一指標(biāo)直接評(píng)價(jià)樹狀牡丹耐熱性缺乏可靠性，因此需進(jìn)一步對(duì)各指標(biāo)相關(guān)性進(jìn)行分析。

2.2 樹狀牡丹不同指標(biāo)的相關(guān)性分析

通過對(duì)所測(cè)定的19個(gè)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見圖1。發(fā)現(xiàn)X1（熱害指數(shù)）與X17（CAT）、X16（POD）和X15（SOD）呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.01），與X13[Y（NO）]、X18（MDA）呈明顯正相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），與X8（SPAD值）、X10（相對(duì)含水量）和X19（SP）呈明顯負(fù)相關(guān)關(guān)系（Plt;0.05），X1（熱害指數(shù)）與其他指標(biāo)間相關(guān)性無統(tǒng)計(jì)學(xué)意義（Pgt;0.05）。結(jié)果表明，樹狀牡丹的耐熱性與多個(gè)指標(biāo)存在相關(guān)性，在受到高溫脅迫時(shí)，各個(gè)指標(biāo)會(huì)表現(xiàn)出相應(yīng)的變化，即樹狀牡丹的耐熱性需要針對(duì)多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行評(píng)價(jià)。

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*表示在0.05水平存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，**表示在0.01水平存在統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；顏色表示相關(guān)性的強(qiáng)度，越接近紅色（正）或藍(lán)色（負(fù)）說明相關(guān)性越高；圓形直徑越大說明相關(guān)系數(shù)越大。

圖1 樹狀牡丹不同指標(biāo)間的相關(guān)性分析

2.3 樹狀牡丹不同指標(biāo)的主成分分析

通過主成分分析法對(duì)樹狀牡丹的不同指標(biāo)進(jìn)行分析（表3），根據(jù)特征值gt;1的準(zhǔn)則提取了6個(gè)主因子，從而將19個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)提取為6個(gè)新的相互獨(dú)立的綜合性狀指標(biāo)，分別用主成分C1、C2、C3、C4、C5和C6表示，其特征值分別為4.333、3.329、3.195、1.477、1.334和1.284，貢獻(xiàn)率分別為22.81%、17.36%、16.81%、7.77%、7.02%和6.76%，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.53%，表明這6個(gè)綜合因子具有較強(qiáng)的代表性。從各指標(biāo)系數(shù)絕對(duì)值可以看出，第一主成分（C1）包括X4、X5、X7和X8，第二主成分（C2）包括X6、X9、X10、X11和X12，第三主成分（C3）包括X2、X13和X16，第四主成分（C4）包括X1、X15和X18，第五主成分（C5）包括X3，第六主成分（C6）包括X14、X17和X19，6個(gè)綜合因子包含了19個(gè)指標(biāo)的大部分信息，可以準(zhǔn)確地評(píng)價(jià)樹狀牡丹的耐熱性。

2.4 不同樹狀牡丹品種耐熱性的綜合評(píng)價(jià)

在對(duì)各個(gè)指標(biāo)進(jìn)行正反向標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)處理后，將數(shù)據(jù)和通過主成分分析得到的6個(gè)主因子系數(shù)進(jìn)行乘積，計(jì)算出每個(gè)樹狀牡丹品種的19個(gè)指標(biāo)的得分，并將其相加以獲得該樹狀牡丹品種在各主成分的得分。根據(jù)式（1）計(jì)算出6個(gè)主成分綜合指標(biāo)所占的權(quán)重，分別為0.290、0.221、0.214、0.099、0.089和0.086，用式（2）得出各品種的隸屬函數(shù)值，最后通過式（3）計(jì)算出各樹狀牡丹品種的綜合分值，分值的大小即為每個(gè)品種的耐熱能力強(qiáng)弱，即分值越大，耐熱能力越強(qiáng)（表4）。

進(jìn)一步采用聚類分析中的平方歐式距離法和組間連接方法對(duì)24個(gè)樹狀牡丹品種的耐熱性進(jìn)行分類和排名，獲得4個(gè)類別，分別為I優(yōu)秀、II良好、III中等和IV差（圖2）。其中，2個(gè)品種評(píng)級(jí)為優(yōu)秀，綜合分值2.36～2.65，占比8.3%；4個(gè)品種評(píng)級(jí)為良好，綜合分值1.86～2.17，占比16.7%；17個(gè)品種評(píng)級(jí)為中等，綜合分值0.94～1.72，占比70.8%，評(píng)級(jí)為差的有1個(gè)品種，分值0.59。

2.5 不同樹狀牡丹耐熱性等級(jí)的指標(biāo)分析

基于聚類分析獲得的4個(gè)耐熱性類別，進(jìn)一步分析熱害指數(shù)以及8個(gè)與熱害指數(shù)高度相關(guān)的指標(biāo)趨勢(shì)（圖3）。隨著樹狀牡丹耐熱能力降低，熱害指數(shù)和Y（NO）呈現(xiàn)上升趨勢(shì)，而相對(duì)含水量、SP等其他7個(gè)指標(biāo)整體呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。

3 結(jié)論與討論

高溫作為環(huán)境脅迫因子之一，會(huì)對(duì)樹狀牡丹的生長發(fā)育產(chǎn)生影響。耐熱性較差的品種葉片通常易出現(xiàn)不同程度的萎蔫和枯焦，而長期處于高溫脅迫下的植物可能會(huì)受到不可逆的損傷，導(dǎo)致其無法正常地生長和開花[7]。研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，耐熱性優(yōu)秀的樹狀牡丹品種的REC、Fv/Fm和SPAD值等普遍優(yōu)于不耐熱品種，這說明高溫會(huì)導(dǎo)致牡丹的生長發(fā)育受到抑制，在一定程度上影響了樹狀牡丹的觀賞價(jià)值。羅小燕等[8]通過對(duì)蘭花抗氧化酶的測(cè)定發(fā)現(xiàn)，耐熱性強(qiáng)的蘭花品種的CAT、POD和SOD等抗氧化酶活性優(yōu)于耐熱性較差的品種，抗氧化酶能清除高溫條件下產(chǎn)生的過量活性氧，從而減輕氧化損傷，抗氧化酶活性高低可以用于評(píng)價(jià)植株耐熱性。Zhao等[9]研究發(fā)現(xiàn)經(jīng)歷過高溫逆境的品種，其質(zhì)膜中的滲透性和電解質(zhì)的滲透壓會(huì)提高，從而影響植株體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)，導(dǎo)致植物組織中的電導(dǎo)率增加，通過相對(duì)電導(dǎo)率的測(cè)定，也能了解植物受到高溫脅迫的程度。騫光耀等[10]，劉春英等[11]研究發(fā)現(xiàn)MDA含量是測(cè)定質(zhì)膜損傷程度的重要生理指標(biāo)，MDA含量越高，說明細(xì)胞膜脂的過氧化程度越重，證實(shí)了MDA含量的變化與細(xì)胞膜相對(duì)透性變化呈現(xiàn)正相關(guān)性；Zhao等[12]研究發(fā)現(xiàn)，高溫干旱會(huì)降低Fv/Fm，Y（II）的數(shù)值，增加qN的數(shù)值，通過降低光能捕獲和減少光系統(tǒng)II的活動(dòng)，可以有效地保護(hù)反應(yīng)中心免受損害，從而提高光合效率。本研究結(jié)果與上述結(jié)果基本一致，經(jīng)過高溫脅迫后的耐熱品種葉片中的SOD、POD和CAT等抗氧化酶的含量高于不耐熱的品種，而MDA的含量與耐熱能力呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性。

研究單一或幾個(gè)指標(biāo)較難對(duì)牡丹的耐熱能力進(jìn)行規(guī)范性的評(píng)價(jià)[13-14]。在植物抗逆性研究中，為了使評(píng)價(jià)體系更加準(zhǔn)確，通常會(huì)使用多元統(tǒng)計(jì)分析法。目前使用較多的主成分分析法可以將多個(gè)指標(biāo)轉(zhuǎn)換成幾個(gè)特征向量，結(jié)合聚類分析法可以更加科學(xué)便捷地計(jì)算出每個(gè)品種的綜合評(píng)分，這也使得評(píng)價(jià)體系變得更加的高效與規(guī)范[15]。王萌等[16]利用隸屬函數(shù)法與聚類分析法，將定性指標(biāo)與定量指標(biāo)整合起來，從而反映了樣本之間的差異性，另外也有學(xué)者將主成成分分析與隸屬函數(shù)法相結(jié)合，從形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理指標(biāo)和抗氧化酶活性等角度對(duì)植物各性狀參數(shù)進(jìn)行歸類計(jì)算，評(píng)價(jià)結(jié)果具有一定的準(zhǔn)確性與可靠性[17-19]。本研究參考其他植物的耐熱體系和評(píng)價(jià)方法，將主成分分析、聚類分析和隸屬函數(shù)等方法結(jié)合應(yīng)用，選擇了相適應(yīng)的耐熱性指標(biāo)[20]，從而迅速并準(zhǔn)確的篩選出了適合高溫地區(qū)引種的樹狀牡丹品種。

樹狀牡丹作為觀賞價(jià)值較高的園藝作物，引種前需要對(duì)其進(jìn)行適應(yīng)性評(píng)價(jià)。本研究通過相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析等多元統(tǒng)計(jì)方法對(duì)樹狀牡丹的耐熱性進(jìn)行評(píng)價(jià)，將24個(gè)樹狀牡丹品種耐熱性分為4個(gè)等級(jí)，其中耐熱性優(yōu)秀品種2個(gè)（天鵝嬌子、烏云集盛），耐熱性良好品種4個(gè)（氣壯山河、新世紀(jì)、黑妞和黑夫人）；篩選出熱害指數(shù)、SPAD值和相對(duì)含水量等9個(gè)指標(biāo)作為樹狀牡丹耐熱性評(píng)價(jià)指標(biāo)。研究結(jié)果為樹狀牡丹耐熱品種選育及相關(guān)地區(qū)引種提供參考。

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（責(zé)編：李 媛）

基金項(xiàng)目 江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金項(xiàng)目[CX（22）3186]。

作者簡(jiǎn)介 黃則月（1994—），女，湖南臨武人，碩士，工程師，從事林業(yè)生產(chǎn)技術(shù)推廣工作。

通信作者 孟家松（1980—），男，安徽當(dāng)涂人，博士，副教授，從事觀賞植物種質(zhì)資源利用與創(chuàng)新研究。

收稿日期 2024-03-11