荷斯坦牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)

摘 要： 旨在通過智能項(xiàng)圈記錄的發(fā)情記錄定義奶牛發(fā)情表現(xiàn)性狀，探究奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)的群體規(guī)律并估計(jì)遺傳參數(shù)。本研究數(shù)據(jù)來自寧夏地區(qū)8個(gè)規(guī)?；膛龅暮伤固古＃占?020—2023年35 519頭奶牛的272 589 811條發(fā)情記錄和649 274條繁殖記錄，定義了3個(gè)發(fā)情表現(xiàn)性狀，包括產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)及產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔；采用SAS 9.2軟件的GLM過程，分析了非遺傳因素對產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的影響；基于DMU軟件的DMUAI模塊，使用單性狀和雙性狀模型估計(jì)了產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的遺傳參數(shù)。結(jié)果表明，荷斯坦牛產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)以及產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔的平均值分別為45.87 h、80.25 au和44.43 d，胎次、首次配種日齡、晝夜效應(yīng)、場效應(yīng)和產(chǎn)犢年季效應(yīng)對上述3個(gè)性狀均有顯著影響（Plt;0.05）；產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間屬于中等遺傳力性狀，遺傳力估計(jì)值為0.139，發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔屬于低遺傳力性狀，遺傳力均低于0.1；產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀之間存在中至高的遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)的絕對值為0.179～0.722；產(chǎn)后首次發(fā)情性狀與常規(guī)繁殖性狀之間存在中高遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)系數(shù)的絕對值為0.146～0.766。通過智能項(xiàng)圈數(shù)據(jù)可以準(zhǔn)確量化并監(jiān)測奶牛的發(fā)情狀況，從而解決傳統(tǒng)記錄方式的局限性?；陧?xiàng)圈數(shù)據(jù)定義的奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀是可遺傳的，將其與常規(guī)繁殖性狀結(jié)合進(jìn)行綜合選擇可為繁殖性能的選育提供新方向。

關(guān)鍵詞： 奶牛；繁殖性狀；產(chǎn)后首次發(fā)情；遺傳參數(shù)

中圖分類號： S823.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）11-5050-09

收稿日期：2024-04-15

基金項(xiàng)目：寧夏回族自治區(qū)重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2022BBF02017）；寧夏回族自治區(qū)農(nóng)業(yè)育種專項(xiàng)《優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)奶牛選育》（2019NYYZ05）；財(cái)政部和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部：國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助（CARS-36）；長江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃（IRT_15R62）

作者簡介：楊桐桐（2000-），女，河南信陽人，碩士生，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：3513596115@qq.com

*通信作者：王雅春，主要從事分子數(shù)量遺傳學(xué)研究，E-mail：wangyachun@cau.edu.cn

Estimation of Genetic Parameters for First Estrus Expression Traits in Holstein Cattle

YANG" Tongtong1， ZHANG" Hailiang1， WANG" Ao1， CHANG" Yao1， LI" Shanshan1， GUO" Jiahe1，

ZHANG" Junxing2， HUANG" Yuechuan1，2， HAN" Liyun2， WANG" Yu3， WANG" Yachun1*

（1.State Key Laboratory of Animal Biotech Breeding， National Engineering Laboratory

for Animal Breeding， Key Laboratory of Animal Genetics， Breeding， and Reproduction of Ministry of

Agriculture and Rural Affairs， College of

Animal Science and Technology， China Agricultural University， Beijing 100193，" China;

2.Key Laboratory of Ruminant Molecular and Cellular Breeding in Ningxia Hui Autonomous

Region， College of Animal Science and Technology， Ningxia University， Yinchuan 750021，

China; 3.The Ningxia Hui Autonomous Region Animal Husbandry

Station， Yinchuan 750021，" China）

Abstract：" The study aimed to define first estrus expression traits after calving （FETs） of dairy cows based on information recorded by collars and to estimate their genetic parameters and relationships with other routine fertility traits. Data were collected from 35 519 Holstein cows across 8 farms in Ningxia from 2020 to 2023， comprising 272 589 811 high-throughput estrus records and 649 274 reproductive records.

Three estrus expression traits were defined， including the duration of first estrus expression （DFE）， the interval from calving to first estrus expression （ICE） and the mean of heat indicators of first estrus expression after calving （HIE）.

The GLM in SAS 9.2 was used to analyze the effects of various non-genetic factors on FETs， and the DMUAI module of DMU were used to estimate the genetic parameters of FETs by employing single-trait and multi-trait model. The averages for DFE， ICE， and HIE were 45.87 h， 80.25 au and 44.43 d， respectively. Parity， age at first service， day-night， farm， and year-season of calving had significant effects on all the 3 traits （Plt;0.05）. DFE was a trait with medium heritability （h2=0.139）， while both ICE and HIE were low heritable traits （h2lt;0.1）. Medium to high genetic correlations were observed between FETs （0.179 to 0.722） and between FETs and fertility traits （0.146-0.766）. The collars-based information enables accurate quantification and monitoring of estrus expression in dairy cows， addressing the limitations of traditional recording methods. The FETs obtained from collars-based information are heritable and combining them with fertility traits can provide a new insight to improve genetic selection of estrus efficiency and fertility performance.

Key words： cow; fertility traits; first estrus expression after calving; genetic parameters

*Corresponding author：WANG Yachun， E-mail：wangyachun@cau.edu.cn

繁殖性狀是奶牛育種中重要的功能性狀［1］，與經(jīng)濟(jì)效益、動物福利和環(huán)境保護(hù)密切相關(guān)。提高繁殖效率能夠有效地減少授精次數(shù)、縮短產(chǎn)犢間隔［2］、降低被動淘汰率［3］，各國奶牛育種者十分關(guān)注奶牛繁殖性狀的選擇。然而，荷斯坦牛作為主要的乳用品種，其高產(chǎn)群體繁殖水平的積年下降尤為明顯［4］，繁殖性狀的遺傳力低于0.1［5-8］。此外，牧場管理因素如自愿等待期和同期發(fā)情等均會影響奶牛繁殖性狀的表現(xiàn)［9-10］，以時(shí)間間隔表示的常規(guī)繁殖性狀高度依賴準(zhǔn)確且完整的牧場繁殖記錄［8，11］，這些因素增加了繁殖性狀選育的難度。隨著智能化監(jiān)測傳感器的廣泛使用，受人為記錄影響小且可用于選育繁殖性狀的新表型逐漸出現(xiàn)［12-13］。

研究表明，基于傳感器得到的奶牛產(chǎn)后發(fā)情表達(dá)的強(qiáng)度與繁殖和產(chǎn)奶水平高度相關(guān)［14-18］。例如，發(fā)情表達(dá)強(qiáng)的奶牛具備更高的人工授精妊娠率（35.1% vs. 6.2%）和排卵率（94.9% vs. 49.5%）［19］。總體而言，發(fā)情表達(dá)的強(qiáng)度反映了奶牛產(chǎn)犢后的恢復(fù)情況和發(fā)情能力，可作為繁殖水平的預(yù)測指標(biāo)，為奶牛的遺傳改良提供有用信息［20-23］。目前，項(xiàng)圈等智能設(shè)備已在我國奶牛群體中廣泛應(yīng)用［24］，產(chǎn)生了大量自動監(jiān)測奶牛發(fā)情表現(xiàn)的數(shù)據(jù)，如楊明路等分析了北京地區(qū)奶牛多個(gè)情期內(nèi)發(fā)情指數(shù)的變化規(guī)律并挖掘其候選基因［25］。然而，尚無研究利用我國奶牛的數(shù)據(jù)，對智能項(xiàng)圈監(jiān)測獲得的產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)進(jìn)行系統(tǒng)性研究，尤其缺乏揭示其遺傳基礎(chǔ)的報(bào)道。

綜上，本研究基于智能項(xiàng)圈監(jiān)測的發(fā)情記錄定義產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀并展開系統(tǒng)性研究，旨在揭示荷斯坦牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)的規(guī)律及其遺傳基礎(chǔ)，并估計(jì)其與常規(guī)繁殖性狀的遺傳關(guān)系。目的在于為規(guī)?；翀龅姆敝彻芾硖峁﹨⒖?，為通過開發(fā)育種新性狀選育我國奶牛繁殖性能提供新方向，最終助力我國奶牛群體繁殖水平的提高。

1 材料與方法

1.1 原始數(shù)據(jù)

本研究于2020年1月至2023年7月收集了35 519頭泌乳期荷斯坦牛的發(fā)情指數(shù)記錄和繁殖事件記錄，這些母牛來自寧夏地區(qū)8個(gè)規(guī)?；翀觯囼?yàn)?zāi)翀雒谌榕４鏅诹繛? 030～11 394頭。上述試驗(yàn)?zāi)概＞诋a(chǎn)犢前佩戴HR-LDn項(xiàng)圈（haet rumination-long distance，SCR，以色列），試驗(yàn)期間定期備份項(xiàng)圈監(jiān)測的發(fā)情記錄?；谀膛５幕顒恿俊⒎雌c時(shí)間、繁育事件和發(fā)情記錄等，DataFlowTM Ⅱ系統(tǒng)（https：//www.allflex.global/cn/）能夠得到范圍為0～100 au的發(fā)情指數(shù)（heat indicator），其記錄頻率為每2 h一次，本研究共收集了272 589 811條發(fā)情指數(shù)記錄?；谀翀錾a(chǎn)管理系統(tǒng)導(dǎo)出的生產(chǎn)事件記錄，本研究收集了2019—2024年的配種事件共205 137條、產(chǎn)犢事件共46 571條、妊檢事件共338 575條和出生事件共58 991條。

此外，根據(jù)中國奶業(yè)協(xié)會的種公牛系譜數(shù)據(jù)庫和各場的原始系譜整理了試驗(yàn)牛群的系譜數(shù)據(jù)，用于后續(xù)分析的系譜文件包含43 859頭個(gè)體；其中，母牛有41 541頭，公牛有2 318頭，有表型個(gè)體的系譜最多追溯了15代。

1.2 數(shù)據(jù)整理及性狀定義

參考Burnett等［26］的研究，本研究將每2 h的發(fā)情指數(shù)高于35 au并持續(xù)4 h以上的首個(gè)發(fā)情指數(shù)記錄為奶牛發(fā)情開始，以發(fā)情指數(shù)降至35 au以下為奶牛發(fā)情結(jié)束。根據(jù)發(fā)情指數(shù)記錄，篩選每頭試驗(yàn)牛滿足上述要求的首次發(fā)情行為，定義了3個(gè)產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀，包括產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間（DFE， the duration of first estrus expression in cows）、發(fā)情指數(shù)（ICE， the interval from calving to first estrus expression in cows）以及產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔（HIE， the mean of heat indicators of first estrus expression after calving in cows）。如圖1所示，持續(xù)時(shí)間指奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間，即發(fā)情指數(shù)高于35 au的持續(xù)時(shí)間；發(fā)情指數(shù)指奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情持續(xù)期內(nèi)的發(fā)情指數(shù)平均值；產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔指奶牛產(chǎn)犢日期與首次發(fā)情開始日期的間隔天數(shù)。本研究共獲得了21 583頭奶牛的34 836條產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀表型記錄。

根據(jù)配種、產(chǎn)犢、妊檢等繁殖事件，本研究定義了3個(gè)常規(guī)繁殖性狀，包括首次配種受胎率（CR， the conception rate of first insemination）、首末次配種間隔（IFL， the interval from first to last insemination in cows）和產(chǎn)犢間隔（CI， the inter-calving interval in cows）。首次配種是否受胎為奶牛在首次配種后的妊娠狀態(tài)，為二分類性狀，未妊娠記錄為0，妊娠記錄為1；首末次配種間隔為首次配種日期與配妊日期之間的間隔天數(shù)；產(chǎn)犢間隔為奶牛相鄰兩次產(chǎn)犢日期的間隔天數(shù)。本研究共獲得了17 486頭奶牛的38 993條常規(guī)繁殖性狀表型記錄。

基于試驗(yàn)?zāi)翀雠浞N管理流程以及圍產(chǎn)期的影響，本研究確定的產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔質(zhì)控范圍為21～90 d［27］。繁殖性狀的表型值則參考北歐遺傳評估中心（nordic cattle genetic evaluation，NAV）制定的遺傳評估規(guī)程所提供的范圍進(jìn)行質(zhì)控。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 影響因素分析

采用SAS 9.2軟件的GLM過程對產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀進(jìn)行方差分析，分析結(jié)果以“最小二乘均值±標(biāo)準(zhǔn)差”表示，并使用Bonferroni t檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較，模型為：

yijklm=μ+herdi+parityj+ysk+afsl+daym+eijklm

式中，yijklm表示奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的觀察值，包括持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔；μ表示總體均值；herdi表示牛場效應(yīng)（i=1，…，8）；parityj表示胎次效應(yīng)（j=1，…，4），包括1胎、2胎、3胎和≥4胎；ysk表示產(chǎn)犢年和產(chǎn)犢季節(jié)的組合效應(yīng)（k=1，…，16）；afsl表示初配日齡效應(yīng)（l=1，…，4），包括275～405、406～415、416～425和426～786 d；daym表示晝夜效應(yīng)（m=1，2），包括6：00-當(dāng)日18：00和18：00-次日6：00；eijklm表示隨機(jī)殘差。

1.3.2 遺傳力估計(jì)

基于DMU軟件的DMUAI模塊，采用單性狀動物模型對產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀進(jìn)行遺傳分析，遺傳分析的模型為：

y=Xb+Za+e

式中，y為奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的觀察值向量，包括持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔；b為固定效應(yīng)向量，包括場效應(yīng)、胎次效應(yīng)、產(chǎn)犢年季組合效應(yīng)、初配日齡效應(yīng)和晝夜效應(yīng)，水平同上；a為母牛個(gè)體加性遺傳隨機(jī)效應(yīng)向量，a～N（0， Aσa2），A為基于系譜的親緣關(guān)系矩陣；X和Z分別為相應(yīng)的關(guān)系矩陣；e為隨機(jī)殘差效應(yīng)，e～N（0， Iσe2），I為單位矩陣。其中，遺傳力的標(biāo)準(zhǔn)誤依據(jù)泰勒（Taylor）展開式進(jìn)行計(jì)算［28］。

1.3.3 遺傳相關(guān)估計(jì)

基于DMU軟件的DMUAI模塊，采用雙性狀動物模型首先估計(jì)了3個(gè)產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀兩兩之間的遺傳相關(guān)，隨后分別估計(jì)了3個(gè)產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀與首次配種受胎率、首末次配種間隔和產(chǎn)犢間隔性狀之間的遺傳相關(guān)，遺傳分析的模型為：

式中，yi為產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀或常規(guī)繁殖性狀觀察值向量；bi為第i個(gè)性狀的固定效應(yīng)向量，產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的固定效應(yīng)與遺傳力估計(jì)的模型相同，產(chǎn)犢間隔性狀的固定效應(yīng)包括產(chǎn)犢場效應(yīng)、胎次效應(yīng)、產(chǎn)犢年季合并效應(yīng)和初配日齡效應(yīng)，首次配種受胎率和首末次配種間隔則增加配種員效應(yīng)和精液類型效應(yīng)；固定效應(yīng)中，產(chǎn)犢場效應(yīng)、胎次效應(yīng)、產(chǎn)犢年季合并效應(yīng)和初配日齡效應(yīng)代表的含義和水平數(shù)與單性狀動物模型類似，配種員效應(yīng)包括30個(gè)水平，精液類型效應(yīng)包括常規(guī)精液、性控精液和未知3個(gè)水平。Xi和Zi分別為連接bi和ai與yi的關(guān)聯(lián)矩陣。假定

。A為個(gè)體間加性遺傳關(guān)系矩陣；I為單位矩陣；σ2ai和σ2ei分別為第i個(gè)性狀的加性遺傳方差和殘差方差；σaiσaj和σeiσej（i≠j）分別是第i個(gè)性狀和第j個(gè)性狀之間的加性遺傳協(xié)方差和殘差協(xié)方差。其中，遺傳相關(guān)的標(biāo)準(zhǔn)誤依據(jù)泰勒（Taylor）展開式進(jìn)行計(jì)算［28］。

2 結(jié) 果

2.1 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀描述性統(tǒng)計(jì)

荷斯坦牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的描述性統(tǒng)計(jì)如表1所示。本研究群體中，奶牛平均在產(chǎn)后約44 d首次發(fā)情，產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間平均為45.87 h，首次發(fā)情期間的發(fā)情指數(shù)平均為80.25 au。此外，該研究群體的首末次配種間隔平均為44.01 d，產(chǎn)后首次配種的受胎率為73.03%，產(chǎn)犢間隔平均為389.10 d。

2.2 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的影響因素

采用固定模型分析各因素對奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的影響。結(jié)果表明，除了首次配種日齡對產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間無顯著影響外，胎次、首次配種日齡、晝夜效應(yīng)、場效應(yīng)和產(chǎn)犢年季效應(yīng)對發(fā)情持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔均有顯著影響（Plt;0.05）。各因素不同水平下的最小二乘均值及多重比較結(jié)果如表2所示。

具體而言，4胎及以上的奶牛具有最短的發(fā)情持續(xù)時(shí)間和最低的發(fā)情指數(shù)，而1胎奶牛具有最長的發(fā)情持續(xù)時(shí)間（45.95 h vs. 45.12 h，Plt;0.05），2胎奶牛具有最高的發(fā)情指數(shù)（80.77 au vs. 78.15 au）。頭胎牛產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔顯著長于其他胎次奶牛，2胎牛產(chǎn)犢至首次發(fā)情的間隔最短，兩者相差高達(dá)5.63 d（Plt;0.05）。首次配種日齡在275～405 d和426～786 d的奶牛，其產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔顯著長于首次配種日齡在406～425 d的奶牛，其差異達(dá)1.07 d（Plt;0.05）。與首次配種日齡在426～786 d的奶牛相比，首次配種日齡處于275～415 d的奶牛具有更高的發(fā)情指數(shù)，其差異達(dá)到0.73 au（Plt;0.05）。此外，產(chǎn)后在白天表現(xiàn)首次發(fā)情的奶牛，其持續(xù)時(shí)間和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔顯著更長（Plt;0.05），但發(fā)情指數(shù)顯著低于夜間首次發(fā)情的奶牛（Plt;0.05）。

2.3 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的遺傳參數(shù)

本研究基于單和雙性狀動物模型分別估計(jì)了奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的遺傳力以及性狀間的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，估計(jì)結(jié)果如表3所示。其中，產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間為中等遺傳力性狀，遺傳力估計(jì)值為0.139；產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔和發(fā)情指數(shù)均低遺傳力性狀，遺傳力均低于0.1。此外，首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間與發(fā)情指數(shù)之間存在較高的遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)估計(jì)值為0.722，產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間越長的奶牛，其發(fā)情表現(xiàn)越強(qiáng)烈；產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔與發(fā)情指數(shù)之間存在中等負(fù)遺傳相關(guān)（-0.335），奶牛產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔越長，其首次發(fā)情的發(fā)情指數(shù)越低，即發(fā)情表現(xiàn)越弱；產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔與首次發(fā)情持續(xù)時(shí)間之間的遺傳相關(guān)較低，遺傳相關(guān)絕對值小于0.1。

2.4 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀與常規(guī)繁殖性狀的遺傳相關(guān)

本研究采用雙性狀動物模型估計(jì)了奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀與常規(guī)繁殖性狀之間的遺傳相關(guān)，估計(jì)結(jié)果如表4所示。結(jié)果表明，奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間與首次配種受胎率之間存在高遺傳相關(guān)（0.766），發(fā)情持續(xù)時(shí)間越長的奶牛，其首次配種的受胎率更高；產(chǎn)犢至首次配種間隔與首次配種受胎率之間存在中等負(fù)遺傳相關(guān)（-0.327），產(chǎn)后首次發(fā)情越早的牛，其首次配種的受胎率越高；此外，產(chǎn)后首次發(fā)情的發(fā)情指數(shù)與首次配種受胎率、首末次配種間隔之間存在中等至高的遺傳相關(guān)，遺傳相關(guān)分別為0.580和-0.642，發(fā)情指數(shù)越高的奶牛，其首次配種的受胎率更高，首末次配種間隔更短。

3 討 論

3.1 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)

本研究群體中，奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)以及產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔的平均值分別為45.87 h、44.43 d和80.25 au，與先前研究存在一定的差異［19-20，21，29-30］。這可能源于不同研究中項(xiàng)圈型號、識別發(fā)情表達(dá)的閾值、奶牛品種和生理狀態(tài)以及試驗(yàn)數(shù)據(jù)規(guī)模等方面的差異。例如，本研究對1～10胎次奶牛的發(fā)情表現(xiàn)情況均進(jìn)行了監(jiān)測和研究，而Macmillan等［22］的研究則僅針對頭胎牛進(jìn)行，導(dǎo)致發(fā)情指數(shù)比本研究低1.05 au。楊明路等［25］在北京地區(qū)荷斯坦牛群中的研究發(fā)現(xiàn)，奶牛單胎內(nèi)的多個(gè)情期的發(fā)情指數(shù)平均值為71.77 au，低于本研究；不同情期的發(fā)情指數(shù)可能存在一定變異，造成本研究與楊明路等［25］的研究存在差異。Liu等［2］發(fā)現(xiàn)，我國荷斯坦牛群中經(jīng)產(chǎn)牛產(chǎn)犢至首次配種的間隔為82.10 d，相對于產(chǎn)后首次發(fā)情約晚37.47 d，這說明受自愿等待期等因素的影響，牧場管理者并未在奶牛的第一個(gè)情期開始配種［9］。Macnillan等［22］的研究表明，相較于自然發(fā)情，經(jīng)過同期發(fā)情處理的奶牛具備更高的發(fā)情指數(shù)。本研究所涉及的規(guī)?；翀鼍捎猛诎l(fā)情，這可能導(dǎo)致試驗(yàn)牛產(chǎn)后首次發(fā)情指數(shù)略高。

3.2 各因素對奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔在不同胎次奶牛、不同首次配種日齡的奶牛以及晝夜之間表現(xiàn)出不同的水平，與前人針對美國的荷斯坦牛群體展開的研究結(jié)果相似［22，25，29，32-33］。Lvendahl和Chagunda［34］的研究發(fā)現(xiàn)，2胎奶牛具有最長的發(fā)情持續(xù)時(shí)間（（1.94±0.02） h）、最短的發(fā)情間隔（（3.49±0.04） d）和最高的發(fā)情指數(shù)（（1.10±0.01） unit），與本研究結(jié)果接近。楊明路等［25］的研究與本研究的結(jié)果一致，即夜間開始發(fā)情的奶牛具有更高的發(fā)情指數(shù)。值得注意的是，由于白天的奶牛易受到牧場生產(chǎn)管理活動如擠奶和飼喂等的影響，夜間的發(fā)情指數(shù)更能反映出奶牛自身發(fā)情狀態(tài)的變化。作為青年牛特有的繁殖特征，首次配種日齡反映了青年牛生長發(fā)育和繁殖性能狀況［4］；本研究發(fā)現(xiàn)，在青年牛階段表現(xiàn)出更好繁殖性能的奶牛，在產(chǎn)犢后則具備更高的發(fā)情指數(shù)。

3.3 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情性狀的遺傳參數(shù)

奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔作為奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的重要特征，可以綜合反映奶牛產(chǎn)犢后的恢復(fù)水平和發(fā)情能力［22，29］。本研究中，產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間、發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔的遺傳力估計(jì)值分別為0.139、0.030和0.043。Lvendahl和Chagunda［34］的研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)情持續(xù)時(shí)間和發(fā)情指數(shù)的遺傳力分別為0.050和0.060，前者低于本研究，而后者高于本研究；Lvendahl和Chagunda等［34］的試驗(yàn)群體包括荷斯坦牛、娟姍牛和丹麥紅牛，而本研究僅針對荷斯坦牛。Ismael等［35］的研究中，產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔的遺傳力估計(jì)值（0.050）略高于本研究，均屬于低遺傳力性狀。本研究結(jié)果表明，發(fā)情指數(shù)與持續(xù)時(shí)間和產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔之間存在正的高遺傳相關(guān)（0.722）和負(fù)的中遺傳相關(guān)（-0.335），且遺傳相關(guān)的絕對值均大于表型相關(guān)的絕對值，與Ismael等［35］的結(jié)果一致。這表明衡量奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情能力時(shí)，上述3個(gè)性狀在遺傳水平上存在更強(qiáng)的關(guān)系［36］，即奶牛具備更短產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔的同時(shí)也具備更高的發(fā)情指數(shù)和更久的持續(xù)時(shí)間。

3.4 奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情性狀與常規(guī)繁殖性狀的相關(guān)性

在眾多常規(guī)繁殖性狀之中，首次配種受胎率和首末次配種間隔反映了經(jīng)產(chǎn)牛產(chǎn)犢后成功妊娠的能力［37-38］，而產(chǎn)犢間隔則可以衡量奶牛在一個(gè)胎次內(nèi)的總體繁殖性能［39-40］。本研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀與常規(guī)繁殖性狀之間存在1對高遺傳相關(guān)、3對中等遺傳相關(guān)和5對低遺傳相關(guān)。具體而言，產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間越長的奶牛，其在隨后首次配種時(shí)的受胎率更高（0.766）；產(chǎn)犢至首次發(fā)情間隔越長的奶牛，其在隨后首次配種時(shí)的受胎率更低（0.327）且該胎次的產(chǎn)犢間隔更長（0.188）；發(fā)情指數(shù)越高的奶牛，其在隨后首次配種時(shí)的受胎率更高（0.580）、首末配種間隔更短（－0.642），且該胎次的產(chǎn)犢間隔更短（-0.146）。因此，奶牛產(chǎn)后首次發(fā)情的能力與其隨后的繁殖效率乃至該胎次內(nèi)的總體繁殖表現(xiàn)的關(guān)系密切，產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)越好的奶牛，其該胎次內(nèi)的綜合繁殖表現(xiàn)也越好，這與Ismael等［35］的研究結(jié)果接近。

4 結(jié) 論

本研究基于智能項(xiàng)圈監(jiān)測的大規(guī)模發(fā)情記錄，發(fā)現(xiàn)胎次、首次配種日齡、晝夜效應(yīng)、場效應(yīng)和產(chǎn)犢年季效應(yīng)對產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀均具有顯著影響。產(chǎn)后首次發(fā)情的持續(xù)時(shí)間屬于中等遺傳力性狀，而發(fā)情指數(shù)和產(chǎn)犢至首次配種間隔為低遺傳力性狀，上述3個(gè)性狀間存在中至高的遺傳相關(guān)。產(chǎn)后首次發(fā)情性狀與常規(guī)繁殖性狀之間存密切關(guān)系，產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)越好的奶牛，其綜合繁殖表現(xiàn)也越好。通過智能項(xiàng)圈數(shù)據(jù)定義的產(chǎn)后首次發(fā)情表現(xiàn)性狀具有一定的選育價(jià)值，將其與常規(guī)繁殖性狀結(jié)合進(jìn)行綜合選育有望提高奶牛的綜合繁殖性能。

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（編輯 郭云雁）