母牛安靜發(fā)情的特征及原因分析

摘 要： 發(fā)情鑒定是母牛繁殖管理的重要環(huán)節(jié)，及時(shí)、準(zhǔn)確的發(fā)情鑒定對(duì)提高繁殖效率具有重要意義。然而，計(jì)步器或智能項(xiàng)圈監(jiān)測(cè)發(fā)情無(wú)法檢出安靜發(fā)情母牛，成為限制繁殖效率進(jìn)一步提升的主要因素。為此，本文綜述了母牛安靜發(fā)情的特征，并對(duì)以往有關(guān)安靜發(fā)情的誘因及調(diào)控機(jī)制進(jìn)行了分析。分析指出，快速發(fā)展的物聯(lián)網(wǎng)、機(jī)電、傳感等技術(shù)為深入揭示母牛發(fā)情相關(guān)生理、行為指標(biāo)變化規(guī)律與機(jī)制提供了便利條件。而相關(guān)規(guī)律與機(jī)制的揭示將有助于推動(dòng)發(fā)情鑒定自動(dòng)化技術(shù)研發(fā)向精準(zhǔn)高效方向發(fā)展，并最終突破安靜發(fā)情鑒定技術(shù)瓶頸。

關(guān)鍵詞： 母牛；發(fā)情鑒定；安靜發(fā)情；特征分析；原因分析

中圖分類號(hào)：S823.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：0366-6964（2024）11-4808-11

收稿日期：2024-05-14

基金項(xiàng)目：科技創(chuàng)新2030（2023ZD0404903）；國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2023YFD1300601）

作者簡(jiǎn)介：楊書含（2000-），男，貴州鎮(zhèn)遠(yuǎn)人，碩士，主要從事動(dòng)物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：3312270752@qq.com

*通信作者：路永強(qiáng)，主要從事動(dòng)物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：luyongqiang@163.com；王 棟，主要從事動(dòng)物遺傳育種與繁殖研究，E-mail：dwangcn2002@vip.sina.com

Characteristics and Causes Analysis of Silent Estrus in Cows

YANG" Shuhan1， SHA" Lijin2， PANG" Yunwei1， XIU" Haoyu1，4， WANG" Chao1，3， WANG" Yuheng1，3， HE" Xinfeng1， YUAN" Kaimin1，3， LU" Yongqiang5*， WANG" Dong1*

（1.Institute of Animal Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China;

2.Beijing Dairy Cattle Center， Beijing 100192， China;

3.College of Animal Science and Technology，

Jilin Agricultural University， Changchun 130118， China;

4.College of Animal Science，Shanxi

Agricultural University， Taigu 030801， China;

5.Animal Husbandry Station of Beijing， Beijing 100107， China）

Abstract：" Estrus identification is an important link in cow breeding management.Timely and accurate identification of estrus cows has important significance to improve reproduction performance.However， silent estrus cows can’t be identified by using pedometer or smart collar， which has become the main limiter of further improving reproductive efficiency.To this end， this paper reviews the characteristics of silent estrus cows， and analyzes the involving inducements and regulation mechanisms in previous studies.Analysis indicates that booming growth of internet of things， electromechanical， and sensing technologies provide facilities for revealing mechanism and laws of physiological and behavioral indices in estrus cows.A revelation of these mechanism and regularities will be helpful to promote the development of highly effective and accurate automated estrus identification technology， which will break through the bottleneck of silent estrus identification technology.

Key words： cows; estrus identification; silent estrus; feature analysis; cause analysis

*Corresponding authors： LU Yongqiang，E-mail：luyongqiang@163.com；WANG Dong，E-mail：dwangcn2002@vip.sina.com

利用現(xiàn)代技術(shù)自動(dòng)監(jiān)測(cè)母牛發(fā)情是規(guī)?；?chǎng)繁殖管理的重點(diǎn)發(fā)展方向［1-3］，雖然計(jì)步器或智能項(xiàng)圈已在全世界推廣應(yīng)用［4］，但難以檢出安靜發(fā)情母牛［5］，造成的漏配現(xiàn)象一直制約著養(yǎng)牛業(yè)經(jīng)濟(jì)效益的提升。以奶牛為例，每錯(cuò)過(guò)一次配種，將增加一個(gè)情期（21 d）的非繁殖飼養(yǎng)成本。據(jù)報(bào)道，一頭泌乳奶牛每天飼料成本約為5.63美元［6］，錯(cuò)過(guò)一個(gè)情期則增加118.23美元的非繁殖期飼料成本，若考慮防疫、配種等費(fèi)用以及產(chǎn)奶效益，對(duì)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)生的影響更大。此外，因發(fā)情問(wèn)題，也可導(dǎo)致每頭奶水牛日均損失6美元［7］，成為養(yǎng)殖難點(diǎn)。多項(xiàng)研究表明，規(guī)?；?chǎng)母牛安靜發(fā)情占比高達(dá)23.7%～48.7%［8-11］，被認(rèn)為是除生殖疾病外，影響繁殖效率的主要因素。因此，本文綜述了母牛安靜發(fā)情的特征及原因，旨在為研發(fā)新型高效的發(fā)情鑒定自動(dòng)化技術(shù)，突破安靜發(fā)情鑒定瓶頸提供思路和理論支撐。

1 母牛安靜發(fā)情的特征分析

與正常發(fā)情母牛相比，安靜發(fā)情母牛無(wú)大聲哞叫、精神躁動(dòng)、興奮不安、左顧右盼、弓腰舉尾、頻頻排尿、產(chǎn)奶量下降等常見發(fā)情特征，但仍有著卵泡發(fā)育，并且存在躺臥減少、采食量下降等變化［12-13］。分析這些變化，有望找到安靜發(fā)情標(biāo)記。

1.1 卵泡發(fā)育特征

卵泡發(fā)育是母牛發(fā)情的生理基礎(chǔ)，其生長(zhǎng)快慢、體積大小直接影響發(fā)情表現(xiàn)。安靜發(fā)情母牛同樣具有卵泡生長(zhǎng)發(fā)育、成熟和排卵過(guò)程，但與正常發(fā)情母牛相比，優(yōu)勢(shì)卵泡生長(zhǎng)發(fā)育速率較慢，成熟卵泡直徑較小。Awasthi等［14］研究發(fā)現(xiàn)，安靜發(fā)情水牛優(yōu)勢(shì)卵泡平均生長(zhǎng)速率為（0.7±0.02）mm·d-1，較正常發(fā)情水牛（（1.1±0.1）mm·d-1）慢0.4 mm·d-1，而且，排卵前平均卵泡直徑（（12.8±0.6）mm）也小于正常發(fā)情水牛（（14.5±0.8）mm）。最近，Pemayun等［15］也報(bào)道，安靜發(fā)情奶牛發(fā)情期平均卵泡直徑比正常發(fā)情奶牛小3.28 mm。表明，卵泡發(fā)育慢、體積小是母牛安靜發(fā)情的重要特征。這提示我們，監(jiān)測(cè)母牛卵泡生長(zhǎng)發(fā)育速度及排卵前大小可能會(huì)提前預(yù)測(cè)安靜發(fā)情的發(fā)生。

1.2 活動(dòng)與躺臥特征

正常發(fā)情期間，母牛軀體不同部位活動(dòng)量呈上升趨勢(shì)，至發(fā)情當(dāng)天達(dá)最高，而后逐漸下降并恢復(fù)到間情期水平［16］。然而，安靜發(fā)情母牛發(fā)情期與間情期的活動(dòng)量幾乎無(wú)差異［17］。研究表明，奶牛安靜發(fā)情當(dāng)天，后腿平均步數(shù)為1 140步，與發(fā)情前第3天（985步）和發(fā)情后第3天（990步）相比差異不顯著，只是略微增加［18］；而且，前腿、頭部、頸部和尾部活動(dòng)量與間情期差異也不顯著［19］。既然安靜發(fā)情母牛無(wú)活動(dòng)量增加特性，那么是否具有躺臥減少行為？查閱資料發(fā)現(xiàn)，非發(fā)情奶牛每天躺臥多為10～12 h［20］，而安靜發(fā)情奶牛發(fā)情當(dāng)天的躺臥時(shí)間為（9.3 ±0.5）h，比非發(fā)情奶牛短了0.7～2.7 h；而且，躺臥次數(shù)也從發(fā)情前第3天的（14±1.2）次，減少到發(fā)情當(dāng)天的（13±1.1）次［10］。正常發(fā)情奶牛同樣具有躺臥時(shí)間減少的特征，發(fā)情當(dāng)天躺臥時(shí)間最短，比發(fā)情前48 h少40%，比發(fā)情后48 h少81%［21］。不同于活動(dòng)量指標(biāo)，正常發(fā)情和安靜發(fā)情母牛均有躺臥時(shí)間縮短、躺臥次數(shù)減少等特征。因此，推測(cè)躺臥時(shí)間、起臥次數(shù)可能是安靜發(fā)情的潛在標(biāo)記，利用躺臥行為判斷母牛發(fā)情與否，具有一定探索價(jià)值。

1.3 采食與反芻特征

除活動(dòng)量與躺臥外，發(fā)情母牛還伴隨采食與反芻變化［22-23］。發(fā)情前母牛采食量、采食時(shí)間、采食次數(shù)和反芻時(shí)間、反芻次數(shù)波動(dòng)不大，而發(fā)情當(dāng)天下降至最低，隨后又逐漸回升至發(fā)情前水平。研究表明，正常發(fā)情奶牛發(fā)情當(dāng)天食欲降低，采食量比平時(shí)少2.5 kg［24］。安靜發(fā)情奶牛發(fā)情當(dāng)天的采食行為同樣具有減弱趨勢(shì)，但沒有正常發(fā)情母牛變化明顯。Zebari等［10］報(bào)道，安靜發(fā)情奶牛間情期每天的干物質(zhì)攝入量約為21.6～22.0 kg，而發(fā)情當(dāng)天減少到20.5 kg，比發(fā)情前后每天少1.1～1.5 kg；而且，采食次數(shù)也從29～30.8次，減少到27.1次，比發(fā)情前后每天少1.9～3.7次。母牛采食與自身反芻息息相關(guān)，發(fā)情當(dāng)天的采食降低、時(shí)間縮短，導(dǎo)致反芻時(shí)間減少73～77 min［25］。正常發(fā)情母牛反芻時(shí)間顯著降低已被證實(shí)［26］，但尚未見安靜發(fā)情母牛反芻時(shí)間減少的報(bào)道。根據(jù)安靜發(fā)情奶牛發(fā)情當(dāng)天采食量下降，推斷可能會(huì)導(dǎo)致其反芻時(shí)間縮短、反芻次數(shù)減少。因此，深入研究母牛反芻時(shí)間的發(fā)情周期變化規(guī)律，并研發(fā)相應(yīng)的自動(dòng)監(jiān)測(cè)設(shè)備，或許能解決安靜發(fā)情鑒定難點(diǎn)問(wèn)題。

1.4 尿液和唾液的化合物特征

隨著生物分子技術(shù)發(fā)展，尿液、唾液和宮頸陰道黏液等各種體液及糞便中的生物分子差異成為母牛發(fā)情診斷的又一研究方向［27-28］，甚至研發(fā)了電子鼻［29］等發(fā)情鑒定設(shè)備。針對(duì)安靜發(fā)情母牛尿液和唾液是否也伴隨特異化合物變化問(wèn)題，國(guó)內(nèi)外進(jìn)行了相關(guān)研究。Varra等［30］報(bào)道，水牛安靜發(fā)情期間，尿液Tamm-Horsfall蛋白（THP）含量是非發(fā)情期的1.31倍。進(jìn)一步研究表明，THP可與發(fā)情期高表達(dá)的乳鐵蛋白結(jié)合，增強(qiáng)對(duì)病原微生物及受損細(xì)胞的吞噬作用。THP增加可有效規(guī)避微生物群超過(guò)生理水平引起的發(fā)情母牛陰道感染風(fēng)險(xiǎn)［31］。除尿液外，唾液化合物也隨母牛發(fā)情進(jìn)程而表現(xiàn)一定波動(dòng)性。研究發(fā)現(xiàn)，發(fā)情期奶牛唾液中有23個(gè)化合物含量顯著高于發(fā)情前期，其中，1-戊醇、吡咯、1-己醇等8個(gè)化合物分子在所有正常發(fā)情和安靜發(fā)情奶牛唾液中均表現(xiàn)發(fā)情特異性；進(jìn)一步分析23個(gè)化合物在正常發(fā)情和安靜發(fā)情不同發(fā)情階段的含量發(fā)現(xiàn)，發(fā)情前，這些化合物含量差異不顯著，而發(fā)情時(shí)，6-（2，2，2-三氯-1-羥乙基）-1-甲基環(huán)己烯和2-羥基苯甲酸甲酯兩個(gè)化合物含量顯著高于安靜發(fā)情，剩余21個(gè)化合物無(wú)顯著差異［32］。對(duì)唾液發(fā)情特異化合物的深入研究為尋找不受安靜發(fā)情影響的母牛發(fā)情鑒定標(biāo)記提供了新思路。

2 母牛安靜發(fā)情的原因分析

母牛安靜發(fā)情可能由生理、管理等多種因素共同引起，正確分析這些因素的影響，有利于清楚認(rèn)識(shí)安靜發(fā)情的內(nèi)在機(jī)制，從而探索科學(xué)合理的防控措施，盡可能降低安靜發(fā)情的發(fā)生率，對(duì)提高繁殖效率具有重要意義。

2.1 生理因素

2.1.1 雌激素分泌不足導(dǎo)致的母牛安靜發(fā)情

母牛發(fā)情表現(xiàn)強(qiáng)弱依賴于雌激素對(duì)下丘腦和生殖系統(tǒng)的刺激程度。一般情況下，雌激素濃度隨發(fā)情進(jìn)程逐漸升高，在排卵前達(dá)最高，排卵后迅速下降，并恢復(fù)到發(fā)情前水平，整體呈現(xiàn)“低-高-低”的周期性變化規(guī)律［33］。然而，安靜發(fā)情母牛發(fā)情期間的雌激素濃度增加量低于正常發(fā)情母牛［34］。Hameed和Alsalim［35］研究發(fā)現(xiàn)，正常發(fā)情奶牛血液雌激素濃度平均為（67.43±11.62）pg·mL-1，而安靜發(fā)情奶牛卻只有（39.35±7.87）pg·mL-1，較正常發(fā)情奶牛低28.08 pg·mL-1。另外，正常發(fā)情奶牛乳汁雌激素濃度也顯著增加，發(fā)情當(dāng)天達(dá)到（8.3±1.22）pg·mL-1，而安靜發(fā)情奶牛只增加到（2.4±0.29）pg·mL-1，較正常發(fā)情奶牛低5.9 pg·mL-1［18］。對(duì)水牛的研究也發(fā)現(xiàn)，正常發(fā)情水牛血液雌激素濃度比安靜發(fā)情水牛高3.84 pg·mL-1［30］。因此，推測(cè)雌激素分泌不足是母牛安靜發(fā)情的主要原因，有必要深入研究母牛發(fā)情期間的雌激素濃度變化規(guī)律及具體的調(diào)控機(jī)制，挖掘雌激素濃度標(biāo)記的發(fā)情鑒定技術(shù)潛在價(jià)值。

2.1.2 初情期母牛常表現(xiàn)安靜發(fā)情

初情期對(duì)于預(yù)判母牛首次配種年齡至關(guān)重要，但很難精準(zhǔn)記錄每頭個(gè)體何時(shí)進(jìn)入初情期，因?yàn)槌跚槠谀概Ｍ憩F(xiàn)安靜發(fā)情。Morrow［36］研究發(fā)現(xiàn)，青年奶牛第一次發(fā)情時(shí)，安靜發(fā)情率高達(dá)73.6%，較第二次和第三次分別高了30.2%和52.9%。青年母水牛第一次發(fā)情時(shí)，發(fā)情周期不規(guī)則，對(duì)公水牛性行為不感興趣；每頭初次懷孕前，平均安靜發(fā)情1.65次［37］。關(guān)于初情期母牛安靜發(fā)情率較高的原因，推測(cè)可能是身體還在發(fā)育，生殖系統(tǒng)未完全成熟，發(fā)情調(diào)節(jié)功能未完善所致。研究表明，初情期母牛生長(zhǎng)強(qiáng)度稍有降低，但仍以（0.92～0.98）kg·d-1［38］的速度增重，需要消耗大量能量［39］，可能影響了發(fā)情表現(xiàn)而導(dǎo)致安靜發(fā)情。同時(shí)，下丘腦-垂體-卵巢軸并沒有完全成熟，促性腺激素和類固醇激素分泌不足［40］，性欲中樞受到的刺激可能較弱，進(jìn)而引起安靜發(fā)情。隨著情期增加，母牛身體發(fā)育成熟，參與下丘腦-垂體-卵巢軸調(diào)控繁殖活動(dòng)的信號(hào)通路［41］、相關(guān)基因［42-43］和蛋白分子［44］表達(dá)增加，發(fā)情調(diào)節(jié)功能趨于完善，安靜發(fā)情率因此降低。另外，少量孕激素是下丘腦適應(yīng)雌激素刺激，并引起母牛產(chǎn)生發(fā)情表現(xiàn)的生理基礎(chǔ)。然而，青年母牛首次發(fā)情前，卵巢缺乏黃體，體內(nèi)孕激素（（0.33±0.05）ng·mL-1）不足以使下丘腦適應(yīng)雌激素的刺激，導(dǎo)致大多數(shù)個(gè)體雖可排卵，但無(wú)發(fā)情表現(xiàn)；而在第二次發(fā)情前，卵巢存在黃體，體內(nèi)孕激素（（1.02±0.33）ng·mL-1）［45］可滿足下丘腦適應(yīng)雌激素刺激的生理?xiàng)l件，進(jìn)而增強(qiáng)發(fā)情表現(xiàn)，降低安靜發(fā)情發(fā)生率。

2.1.3 妊娠末期高濃度雌激素導(dǎo)致的母牛安靜發(fā)情

產(chǎn)后發(fā)情是母牛又可進(jìn)行輸精配種的關(guān)鍵信號(hào)，關(guān)系著理想產(chǎn)犢間隔。然而，受到安靜發(fā)情的影響，大多數(shù)母牛產(chǎn)犢間隔都超過(guò)12個(gè)月。Ranasinghe等［46］連續(xù)追蹤161頭產(chǎn)后奶牛4個(gè)情期發(fā)現(xiàn)，第一情期安靜發(fā)情占比55.2%，遠(yuǎn)高于第二（23.8%）、第三（21.3%）和第四（10.5%）情期。本團(tuán)隊(duì)連續(xù)觀察15頭產(chǎn)后奶牛3個(gè)情期也發(fā)現(xiàn)，第一情期有高達(dá)80%的安靜發(fā)情比率，這可能與妊娠末期胎盤分泌的大量雌激素有關(guān)［19］。母牛妊娠晚期為胎兒降生作準(zhǔn)備，胎盤會(huì)分泌大量雌激素刺激乳腺發(fā)育和產(chǎn)道收縮。研究表明，妊娠晚期母牛血液雌激素濃度從分娩前第14天的500 pg·mL-1逐漸增加，在分娩當(dāng)天高達(dá)2 600 pg·mL-1［47］，是發(fā)情當(dāng)天血液雌激素濃度的幾十倍。這種高濃度雌激素提高了下丘腦興奮閾值，導(dǎo)致產(chǎn)后母牛第一情期的雌激素濃度無(wú)法引起下丘腦興奮，而引發(fā)安靜排卵。Kyle等［48］報(bào)道，產(chǎn)后母牛第一次排卵后形成的黃體分泌的孕酮能提高下丘腦對(duì)低濃度雌激素的敏感性。同時(shí)，多數(shù)母牛個(gè)體的子宮和產(chǎn)道等生理機(jī)能基本恢復(fù)［49］，能維持正常發(fā)情表現(xiàn)。所以，產(chǎn)后母牛第二次發(fā)情時(shí)，安靜發(fā)情率大幅降低。

2.1.4 高產(chǎn)奶水平導(dǎo)致的母牛安靜發(fā)情

近年來(lái)，奶牛發(fā)情持續(xù)時(shí)間縮短、強(qiáng)度減弱，可能與產(chǎn)奶水平上升有關(guān)。監(jiān)測(cè)146頭高產(chǎn)奶牛發(fā)現(xiàn)，發(fā)情表現(xiàn)明顯且持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)的僅有11頭（7.5%），而發(fā)情表現(xiàn)弱且持續(xù)時(shí)間短的卻有78頭（53.4%）［50］；進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)總發(fā)情持續(xù)時(shí)間發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)奶牛較低產(chǎn)奶牛短4.7 h。Zebari等［18］報(bào)道，正常發(fā)情奶牛平均產(chǎn)奶量由發(fā)情前第3天的34.7 kg下降到發(fā)情當(dāng)天的31.4 kg；而安靜發(fā)情奶牛發(fā)情前第3天（36.3 kg）與發(fā)情當(dāng)天（36.6 kg）的產(chǎn)奶量基本一致。研究某良種場(chǎng)奶牛繁殖狀況發(fā)現(xiàn)，305天產(chǎn)奶量由2003年的8 731 kg增加到2010年的10 120 kg，而情期受胎率卻從69.67%降低到54.81%［51］?？梢?，產(chǎn)奶水平上升對(duì)繁殖性能有負(fù)面影響。泌乳早期產(chǎn)奶上升很快，高產(chǎn)奶牛會(huì)消耗自身體脂供能產(chǎn)奶，而出現(xiàn)能量負(fù)平衡，影響卵泡發(fā)育［52-53］，進(jìn)而引起安靜發(fā)情。同時(shí)，因高產(chǎn)奶牛食欲較差，牛場(chǎng)會(huì)持續(xù)飼喂高營(yíng)養(yǎng)精料，以保持較高產(chǎn)奶效率，但這也加快了肝臟對(duì)類固醇化合物的代謝，導(dǎo)致血液雌二醇濃度難以達(dá)到下丘腦興奮閾值，而出現(xiàn)安靜發(fā)情。另外，高產(chǎn)奶牛乳汁孕酮濃度較高［54］，會(huì)抑制下丘腦活性，而減弱自身發(fā)情表現(xiàn)。

2.1.5 左側(cè)卵巢排卵可能導(dǎo)致的母牛安靜發(fā)情

母牛卵巢成對(duì)存在，分別位于左、右子宮角尖端的外側(cè)，均有卵泡發(fā)育、排卵等正常生理功能。但是，研究表明，母牛左、右卵巢排卵機(jī)率和排卵受孕率有差異［55-56］。一般情況下，右側(cè)卵巢排卵機(jī)率比左側(cè)卵巢高21.8%［57］，排卵受孕率也比左側(cè)高17.56%［58］。這提示我們，母牛左側(cè)卵巢可能受到某些特殊機(jī)制調(diào)控，導(dǎo)致排卵機(jī)率和排卵受孕率低于右側(cè)卵巢。而且，這些機(jī)制可能調(diào)控左側(cè)卵巢卵泡發(fā)育，影響該側(cè)卵巢上的優(yōu)勢(shì)卵泡大小，進(jìn)而減弱發(fā)情表現(xiàn)。對(duì)11頭母牛的研究發(fā)現(xiàn)，左側(cè)卵巢優(yōu)勢(shì)卵泡平均直徑（（11.85±0.82）mm）比右側(cè)卵巢優(yōu)勢(shì)卵平均直徑（（13.09±1.94）mm）小1.51 mm［59］。這與安靜發(fā)情母牛發(fā)情期卵泡平均直徑（（7.32±0.37）mm）比正常發(fā)情母牛發(fā)情期卵泡平均直徑（（10.60±1.14）mm）小3.28 mm［15］的研究結(jié)果相似。故推測(cè)，如果排卵發(fā)生在母牛左側(cè)卵巢，該側(cè)卵泡發(fā)育較小，可能會(huì)導(dǎo)致較低的雌激素水平，進(jìn)而引起安靜發(fā)情。

2.2 管理因素

2.2.1 營(yíng)養(yǎng)不良易導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情

維持母牛正常發(fā)情需要一定的營(yíng)養(yǎng)水平，日糧營(yíng)養(yǎng)水平過(guò)低或失衡都會(huì)抑制母牛發(fā)情表現(xiàn)。Rakha和Igboeli［60］研究表明，低營(yíng)養(yǎng)水平組母牛安靜發(fā)情率顯著高于正常營(yíng)養(yǎng)水平組，且隨著試驗(yàn)進(jìn)展，安靜發(fā)情率不斷增加，并有55%的母牛出現(xiàn)卵巢完全不活動(dòng)的乏情。日糧蛋白過(guò)低會(huì)使母牛出現(xiàn)負(fù)氮平衡，造成下丘腦、垂體等生理機(jī)能絮亂，而影響含氮類激素合成與分泌，進(jìn)而干擾卵泡發(fā)育［5］。礦物質(zhì)是維持機(jī)體酸堿平衡和構(gòu)成機(jī)體組織的重要成分，一旦缺乏會(huì)造成機(jī)體病變而干擾發(fā)情。Kumar等［61］研究顯示，安靜發(fā)情母牛血液中的鈣、酮、鈉、鉀等含量均低于正常發(fā)情母牛。這提示我們，對(duì)臨近發(fā)情的牛群補(bǔ)喂礦物質(zhì)飼料或許能降低安靜發(fā)情的發(fā)生率。維生素通過(guò)參與生物化學(xué)反應(yīng)、能量代謝、細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等途徑影響母牛發(fā)情表現(xiàn)。據(jù)吳學(xué)林［62］報(bào)道，卵泡液中的維生素A有助于雌激素和孕酮合成，若其缺乏會(huì)阻礙卵泡發(fā)育和雌激素分泌，導(dǎo)致母牛發(fā)情表現(xiàn)減弱。日糧能量水平過(guò)低會(huì)使母牛出現(xiàn)能量負(fù)平衡，引起機(jī)體內(nèi)分泌和代謝絮亂，導(dǎo)致發(fā)情表現(xiàn)減弱。研究表明，能量負(fù)平衡會(huì)抑制促黃體素（LH）分泌，且降低LH釋放的脈沖頻率和卵巢對(duì)LH刺激的敏感性，并導(dǎo)致雌二醇濃度降低，以及較差的發(fā)情表現(xiàn)［63-64］，而引起安靜排卵或排卵延遲。

2.2.2 圈養(yǎng)易導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情

現(xiàn)階段，牛多以圈養(yǎng)為主［65］。與放牧相比，圈養(yǎng)母牛具有更高的安靜發(fā)情傾向［66］，地面過(guò)硬可能是一個(gè)重要因素。圈養(yǎng)牛舍地面以水泥地面居多，其硬度是泥土地面的幾十倍，不適于母牛躺臥與站立，易誘發(fā)蹄?。?7-68］，導(dǎo)致其爬跨活動(dòng)降低。同時(shí)，牛舍限制了母牛的生存空間，狹小的空間和固定不變的環(huán)境條件限制了母牛的自由活動(dòng)，也易使其精神萎靡、情緒低落，導(dǎo)致發(fā)情表現(xiàn)減少。而且，舍內(nèi)飼養(yǎng)散發(fā)的氨氣、甲烷和臭氣等［69］有害氣體聚集，也會(huì)降低氧氣含量，影響母牛呼吸，使其心臟負(fù)荷加重，造成發(fā)情延遲或不發(fā)情。另外，圈養(yǎng)有時(shí)也會(huì)出現(xiàn)年輕力壯母牛打壓年老體弱或年小體弱母牛發(fā)情爬跨行為，使體小、體弱母牛發(fā)情表現(xiàn)減弱或受到抑制。因此，設(shè)計(jì)養(yǎng)殖場(chǎng)時(shí)，應(yīng)充分考慮地面材質(zhì)［70］和飼養(yǎng)密度，為母牛提供舒適的環(huán)境，以降低安靜發(fā)情的發(fā)生率。

2.2.3 產(chǎn)后未護(hù)理易導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情

產(chǎn)后護(hù)理是母?？焖倩謴?fù)繁殖機(jī)能，確保正常發(fā)情的關(guān)鍵。若產(chǎn)后未護(hù)理會(huì)加大母牛生殖道感染病毒、細(xì)菌等［71］微生物風(fēng)險(xiǎn)，而引發(fā)子宮炎、陰道炎，導(dǎo)致持久黃體發(fā)生率增加［72］，進(jìn)而影響卵泡發(fā)育，使其發(fā)情表現(xiàn)減弱，甚至發(fā)生安靜發(fā)情。同時(shí)，生殖道疾病也會(huì)阻礙產(chǎn)后母牛生殖系統(tǒng)和體況恢復(fù)，導(dǎo)致受孕時(shí)間推遲［73-74］，即使治愈后繁殖性能仍然低于正常母牛。閆向民等［75］研究表明，產(chǎn)后護(hù)理母牛45天的發(fā)情率（20.60%）和總情期受胎率（51.02%）高于未護(hù)理母牛（7.58%、40.23%）。這說(shuō)明，產(chǎn)后護(hù)理可通過(guò)加快母牛體況和生殖道恢復(fù)，顯著縮短產(chǎn)后第一次發(fā)情回歸時(shí)間。另外，有研究表明，產(chǎn)后護(hù)理能降低發(fā)情表現(xiàn)弱、持續(xù)時(shí)間短，甚至無(wú)發(fā)情表現(xiàn)等母牛的比例，減少安靜發(fā)情［76］。所以，精心護(hù)理產(chǎn)后母牛也是降低安靜發(fā)情率的一項(xiàng)重要措施。

2.2.4 犢牛斷奶早晚導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情

斷奶早晚及斷奶方式也會(huì)影響母牛發(fā)情表現(xiàn)。在促乳素作用下，產(chǎn)后母牛表現(xiàn)出極強(qiáng)的母愛行為，過(guò)早斷奶，母牛因見不到犢牛，可能會(huì)出現(xiàn)急躁不安、大聲哞叫、無(wú)心采食等現(xiàn)象，進(jìn)而減弱發(fā)情表現(xiàn)。過(guò)晚斷奶，也會(huì)導(dǎo)致母牛膘情差，出現(xiàn)發(fā)情延遲或發(fā)情表現(xiàn)不明顯等現(xiàn)象。Henao等［77］研究發(fā)現(xiàn)，帶犢母牛第一次排卵安靜發(fā)情發(fā)生率（85.7%）顯著高于未帶犢母牛（40%）?，F(xiàn)階段為達(dá)到一年一產(chǎn)的理想目標(biāo)，需對(duì)犢牛進(jìn)行早期斷奶，但為了提高犢牛健康水平，有的采用循序漸進(jìn)的逐級(jí)斷奶法；而奶牛場(chǎng)則完全采用人工哺乳，以降低犢牛哺乳刺激導(dǎo)致的發(fā)情表現(xiàn)減弱和發(fā)情推遲。侯鵬霞等［78］研究表明，每日限制犢牛哺乳3次的母牛，平均日增重較每日被犢牛隨意哺乳母牛高0.25 kg，而且產(chǎn)后首次發(fā)情時(shí)間也較每日被犢牛隨意哺乳母牛早11.58 d。由此可見，適當(dāng)限制犢牛哺乳次數(shù)對(duì)產(chǎn)后母牛體重恢復(fù)和促使母牛產(chǎn)后及早發(fā)情具有重要意義。

2.3 其他因素

2.3.1 缺乏公牛刺激易導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情

異性刺激是引起性沖動(dòng)、增強(qiáng)性行為的重要條件。研究表明，乏情母牛受到公牛刺激后，會(huì)迅速增加促黃體素（LH）分泌，并加快LH釋放的脈沖頻率［79］，促進(jìn)卵巢功能活性增強(qiáng)。而且，引入公牛后，母牛自然發(fā)情率（92%）和發(fā)情表現(xiàn)明顯的母牛占比（62.2%）顯著高于無(wú)公牛存在的母牛群體（69%、31.1%）［80］。Choudhary等［81］研究表明，無(wú)公牛的母牛組發(fā)情表現(xiàn)多為弱（71.82%）至中等（28.12%）強(qiáng)度，而有公牛的母牛組發(fā)情表現(xiàn)主要為中等（31.98%）至強(qiáng)烈（57.71%）強(qiáng)度，僅有10.31%的母牛發(fā)情表現(xiàn)為弱強(qiáng)度?？梢?，公牛刺激能增強(qiáng)母牛發(fā)情行為，特別是與公牛直接接觸的母牛更為明顯。然而，隨著人工授精技術(shù)的常態(tài)化應(yīng)用，各奶牛場(chǎng)基本無(wú)公牛存在［82］，這可能是奶牛易發(fā)生安靜發(fā)情的重要原因。因?yàn)椋瑳]有公牛叫聲、嗅聞動(dòng)作及其散發(fā)的特殊氣味，母牛下丘腦等神經(jīng)系統(tǒng)和生殖系統(tǒng)可能得不到充分刺激，難以維持更強(qiáng)烈、更持久的發(fā)情癥狀，安靜發(fā)情也將在所難免。

2.3.2 熱應(yīng)激易導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情

母牛一年四季均可發(fā)情， 但不同季節(jié)差異較大，整體呈現(xiàn)春、秋季發(fā)情率高，夏、冬季發(fā)情率低的特點(diǎn)［83］。其中，秋季發(fā)情率最高（80.07%），夏季最低（60.25%）［84］，而且夏季發(fā)情持續(xù)時(shí)間也最短［85］，表現(xiàn)也弱，極易發(fā)生安靜發(fā)情［8］。一項(xiàng)長(zhǎng)達(dá)5年的研究顯示，炎熱季節(jié)奶牛安靜發(fā)情率高達(dá)45.2%［9］，這可能與熱應(yīng)激有關(guān)。因?yàn)闊釕?yīng)激使母牛生理機(jī)能異常，導(dǎo)致促黃體素和雌激素分泌減少，而增加乏情率［86］。同時(shí)，熱應(yīng)激還會(huì)使母牛子宮內(nèi)膜前列腺素酶表達(dá)增加，導(dǎo)致前列腺素水平上升而破壞正常發(fā)情周期［87］。另外，熱應(yīng)激也不利于優(yōu)勢(shì)卵泡發(fā)育。Badinga等［88］研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激母牛優(yōu)勢(shì)卵泡直徑（14.5 mm）和優(yōu)勢(shì)卵泡液含量（1.1 mL）均低于未受熱應(yīng)激影響母牛（16.4 mm、1.9 mL）；相反，熱應(yīng)激母牛從屬卵泡直徑（10.1 mm）和從屬卵泡液含量（0.4 mL）均高于未受熱應(yīng)激影響母牛（7.9 mm、0.2 mL）。這表明，熱應(yīng)激會(huì)抑制母牛優(yōu)勢(shì)卵泡發(fā)育，而促進(jìn)從屬卵泡生長(zhǎng)對(duì)卵泡發(fā)育的干擾，影響正常發(fā)情表現(xiàn)，加大患安靜發(fā)情的風(fēng)險(xiǎn)。

2.3.3 基因突變導(dǎo)致的母牛安靜發(fā)情

如若母牛每個(gè)情期都發(fā)生安靜發(fā)情，則應(yīng)該考慮某些基因是否產(chǎn)生了突變。Imran等［89］研究表明，水牛CYP19A1基因序列外顯子2上的p.I28V位點(diǎn)和外顯子9上的p.V369D位點(diǎn)被AA取代時(shí)，會(huì)導(dǎo)致CYP19A1蛋白三級(jí)結(jié)構(gòu)變化，使其向極性更強(qiáng)的一側(cè)傾斜，而引起安靜發(fā)情。因?yàn)镃YP19A1是編碼芳香化酶的基因，它的突變會(huì)改變芳香化酶活性，導(dǎo)致血液雌激素水平下降。最新報(bào)道，水牛精氨酸加壓素（AVP）基因序列外顯子1上的c.47delA和c.57delA位點(diǎn)缺失與安靜發(fā)情相關(guān)［90］。AVP基因是牛發(fā)情行為的主要促成基因之一［91］，其翻譯產(chǎn)物精氨酸加壓素可參與性喚起、伴侶配對(duì)等性生理過(guò)程。AVP基因突變會(huì)導(dǎo)致蛋白部分移碼，改變AVP蛋白結(jié)構(gòu)，使其沒有跨膜螺旋。沒有跨膜螺旋的蛋白質(zhì)與其靶細(xì)胞的結(jié)合能力降低，這可能是水牛發(fā)情表現(xiàn)不佳的關(guān)鍵。為此，有必要對(duì)CYP19A1和AVP基因進(jìn)行深入研究，以驗(yàn)證其作為水牛安靜發(fā)情的基因標(biāo)記。

3 小 結(jié)

本文綜述表明，導(dǎo)致母牛安靜發(fā)情的原因很多。雖然可通過(guò)科學(xué)調(diào)控、精準(zhǔn)飼喂和改善環(huán)境等管理措施減少母牛安靜發(fā)情，但是，在科學(xué)管理?xiàng)l件下，還需深入揭示引起母牛安靜發(fā)情的生理因素及其調(diào)控機(jī)制與規(guī)律，才能減少并準(zhǔn)確揭發(fā)安靜發(fā)情，突破發(fā)情鑒定困境。關(guān)于母牛發(fā)情特征的研究表明，若能檢測(cè)到發(fā)情母牛性腺、生殖道、機(jī)體在發(fā)情周期中規(guī)律性變化的生理指標(biāo)，及其內(nèi)在機(jī)制與外在規(guī)律，將有望突破安靜發(fā)情鑒定瓶頸。信息技術(shù)的飛躍發(fā)展使我們有機(jī)會(huì)利用物聯(lián)網(wǎng)、機(jī)電和傳感等技術(shù)，深刻揭示母牛發(fā)情相關(guān)生理指標(biāo)變化規(guī)律與調(diào)控機(jī)制，為更多不依賴行為標(biāo)記的發(fā)情鑒定自動(dòng)化技術(shù)研發(fā)奠定深厚理論儲(chǔ)備，并推動(dòng)開展準(zhǔn)確高效的發(fā)情鑒定自動(dòng)化技術(shù)研發(fā)，以期解決安靜發(fā)情鑒定難題。

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（編輯 郭云雁）