落葉松枯梢病在中國的適生性

張秀蕓,伍文慧,梁英梅

1北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100083 2 北京林業(yè)大學(xué)博物館,北京 100083

落葉松喜光、耐寒、適應(yīng)性強(qiáng)且生長迅速,自然分布于中國東北、華北、內(nèi)蒙古及西南林區(qū),是大面積人工造林的主要樹種。由落葉松新殼梭孢菌(Neofusicoccumlaricinum(Sawada) Hattori &Nakash)引致的落葉松枯梢病[1]主要為害落葉松幼林,引起新梢枯死,連年受害造成樹冠禿頂,對中國落葉松人工林的營造構(gòu)成嚴(yán)重的威脅。落葉松枯梢病于1938年在日本北海道發(fā)現(xiàn),此后在朝鮮、菲律賓、英國、加拿大等國有不同程度的分布和危害[2]。在我國,該病1973年在吉林省首次被發(fā)現(xiàn),其后相繼在東北地區(qū)蔓延并造成巨大經(jīng)濟(jì)損失,現(xiàn)已在我國多個(gè)省市區(qū)有所報(bào)道。該病是一種危險(xiǎn)性傳染病,一旦入侵落葉松林將給樹木生長帶來毀滅性的損失[3]。為此,該病被列入農(nóng)村農(nóng)業(yè)部等六部門發(fā)布的“重點(diǎn)管理外來入侵物種名錄”中的五種植物病害之一。落葉松枯梢病的病原菌在林間主要通過氣流傳播,長距離跨區(qū)域傳播主要靠苗木調(diào)運(yùn),而病害的發(fā)生與林地氣候環(huán)境有密切關(guān)系。因此,基于中國落葉松林的分布特點(diǎn),結(jié)合氣候環(huán)境變化,分析該病害的擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn)及其分布格局,對控制該病害的擴(kuò)散蔓延具有指導(dǎo)意義。

全球氣溫在過去的100年里上升了大約0.6℃[4],根據(jù)第六次國際耦合模式比較計(jì)劃 (CMIP6)到21世紀(jì)末全球氣候變化還會不斷加劇。氣候變化主要在大尺度上決定物種分布并使得物種分布范圍發(fā)生變化,如隨著氣候變暖許多陸生生物的分布范圍向高海拔和高緯度轉(zhuǎn)移[5—6]。氣候變化也可以通過影響植物病原及其寄主植物從而改變病害的空間分布、發(fā)病率和嚴(yán)重程度。在過去30年里,有超過100篇的文獻(xiàn)及綜述關(guān)注到氣候變化對植物病原和植物疾病風(fēng)險(xiǎn)的影響[7]。氣候變化對不同植物病害的適生范圍變化的影響存在差異,如引起植物病害適生范圍縮小,增加或轉(zhuǎn)移等[8]。而落葉松枯梢病如何響應(yīng)未來氣候變化尚不明確,因此,本研究通過構(gòu)建生態(tài)位模型對其進(jìn)行合理預(yù)測。

生態(tài)位模型(ENMs)被廣泛應(yīng)用于基于物種分布和環(huán)境變量的特定機(jī)器算法來評估物種的生態(tài)位[9],從而確定物種潛在分布區(qū)。目前常用的生態(tài)位模型包括GARP、BIOCLIM、DOMAIN及MaxEnt[10]。其中最大熵模型(MaxEnt)[11]是基于最大熵理論的統(tǒng)計(jì)模型[12],具有所需樣本量要求不嚴(yán)苛、預(yù)測結(jié)果具有較高精度和可信度的優(yōu)點(diǎn),被廣泛應(yīng)用于入侵生物風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測評估[13]、珍稀動植物生境適宜性評價(jià)[14—15]以及植物病蟲害風(fēng)險(xiǎn)預(yù)測等方面。如通過預(yù)測柑橘黃龍病[16](CandidatusLiberibacter asiaticus andCandidatusLiberibacter africanus)、柑橘輪斑病[17](Pseudofabraeacitricarpa)及蘋果腐爛病[18](Valsamali)的潛在分布區(qū),為柑橘和蘋果的生產(chǎn)提供重要保障。此外,通過MaxEnt分析松材線蟲病[19](Bursaphelenchusxylophilus)和松針紅斑病[20](Dothistromapini)的發(fā)生風(fēng)險(xiǎn),為及時(shí)預(yù)防和管理松樹病害提供了指導(dǎo)。落葉松枯梢病作為國家重點(diǎn)管理的兩種林木病害之一,對其在中國的流行及適生性分析還很缺乏,因此對落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測和分析顯得格外重要和迫切。在本研究中,基于落葉松枯梢病分布數(shù)據(jù)和環(huán)境數(shù)據(jù),利用ENMTools、R、MaxEnt、ArcGIS、SDMTools等技術(shù),確定影響落葉松枯梢病分布的的重要環(huán)境因子,明確當(dāng)前氣候下落葉松枯梢病在中國的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)、氣候變化對落葉松枯梢病分布區(qū)的影響及其擴(kuò)散風(fēng)險(xiǎn),以期為落葉松枯梢病未分布區(qū)的檢疫和早期預(yù)警提供理論依據(jù),以及時(shí)阻止病害擴(kuò)散蔓延。

1 材料和方法

1.1 分布點(diǎn)數(shù)據(jù)

落葉松枯梢病的地理分布數(shù)據(jù)來自課題組于2021—2022年間在黑龍江塔河縣、內(nèi)蒙古阿里河林場、河北省塞罕壩、遼寧省海城市、遼寧省撫順縣、吉林省敦化市、吉林省延吉市、寧夏六盤山、陜西寧陜縣等地對落葉松枯梢病發(fā)生情況開展實(shí)地調(diào)查的基礎(chǔ)上,結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)和資料中記錄的分布信息以及相關(guān)林業(yè)部門關(guān)于落葉松枯梢病的分布數(shù)據(jù)獲得。為避免由于病害分布點(diǎn)聚集而導(dǎo)致的模型過度擬合,利用ENMTools[21]依據(jù)氣候圖層分辨率篩選分布點(diǎn)數(shù)據(jù)[14],得到用于模型模擬的落葉松枯梢病地理分布點(diǎn)63個(gè)。最后將數(shù)據(jù)在Excel中按照物種名稱、經(jīng)度、緯度整理,以csv格式保存?zhèn)溆谩Ｆ渲?東經(jīng)和北緯為正,西經(jīng)和南緯為負(fù)[22]。

1.2 環(huán)境變量數(shù)據(jù)

與落葉松枯梢病發(fā)生流行具有密切聯(lián)系的環(huán)境因素主要是溫度和降水,而19個(gè)生物氣候變量在描述年度趨勢和季節(jié)性的溫度和降水時(shí)具有重要生物學(xué)意義。因此環(huán)境變量選擇來自WorldClim數(shù)據(jù)庫(https://www.worldclim.org/)中的19個(gè)氣候因子。未來數(shù)據(jù)選擇第六次國際耦合模式比較計(jì)劃(CMIP6)中BCC-CSM2-MR模型的預(yù)測數(shù)據(jù)[14],選用新排放情景共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)中的3種情景,即綠色發(fā)展路徑(ssp126)、中等發(fā)展路徑(ssp245)、高速發(fā)展路徑(ssp585)情景進(jìn)行分析模擬[21],探究在未來不同發(fā)展路徑下落葉松枯梢病在中國的潛在地理分布。數(shù)據(jù)空間分辨率為5arc-minutes。

將數(shù)據(jù)利用ArcGIS進(jìn)行掩膜提取、格式轉(zhuǎn)化(ASCII)和采樣[23]等處理,用于模型模擬和變量間相關(guān)性大小的計(jì)算。為避免環(huán)境數(shù)據(jù)間過度擬合,對19個(gè)環(huán)境變量進(jìn)行篩選。首先利用63個(gè)落葉松枯梢病分布點(diǎn)和19個(gè)環(huán)境變量在MaxEnt模型中運(yùn)行一次,利用刀切法得到19個(gè)環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率,然后用R計(jì)算各環(huán)境變量間的相關(guān)性大小。當(dāng)變量間的相關(guān)系數(shù)絕對值大于0.85時(shí),去除貢獻(xiàn)率小的變量[24—25],最終篩選出10個(gè)環(huán)境變量用于模型模擬。

1.3 最大熵模型構(gòu)建及精度檢驗(yàn)

將落葉松枯梢病分布點(diǎn)數(shù)據(jù)(csv)和環(huán)境變量(asc)加載到MaxEnt中分析落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)。模型參數(shù)設(shè)置如下:隨機(jī)選取75%和25%的物種分布數(shù)據(jù)作為訓(xùn)練集(Training data)和測試集(Testing data),輸出格式(Output format)選擇Logistic,重復(fù)訓(xùn)練次數(shù)(Replicates)10次,重復(fù)迭代方式(Replicated run type)選擇Subsample。用刀切法計(jì)算環(huán)境變量對預(yù)測模型的貢獻(xiàn)率,運(yùn)行創(chuàng)建響應(yīng)曲線(Create response curves)。此外,MaxEnt模型的準(zhǔn)確性和預(yù)測精度受調(diào)控倍頻和特征組合兩個(gè)參數(shù)的影響較大[26],本研究通過R包kuenm優(yōu)化參數(shù)避免模型過度擬合[27]。在此測試了MaxEnt模型中40個(gè)調(diào)控倍頻[0—4]和29種特征組合[L,Q,P,T,H,LQ,LP,LT,LH,QP,QT,QH,PT,PH,TH,LQP,LQT,LQH,LPT,LPH,QPT,QPH、QTH,PTH,LQPT,LQPH,LQTH,LPTH,LQPTH]等1160種參數(shù)組合,最后選擇delta AICc(The minimum information criterion AICc value. delta. AICc)最小值對應(yīng)的參數(shù)組合建立MaxEnt模型[28—29]。

利用受試者工作特征曲線下面積(AUC)評價(jià)預(yù)測結(jié)果的精確度,當(dāng)AUC值為0.5—0.6時(shí),模型預(yù)測視為失敗;AUC值為0.6—0.7時(shí),模型預(yù)測視為較差;AUC值為0.7—0.8時(shí),模型預(yù)測視為一般;AUC值為0.8—0.9時(shí),模型預(yù)測視為好;AUC值大于0.9時(shí),模型預(yù)測視為非常好[30]。

1.4 ArcGIS處理

將MaxEnt模型運(yùn)行的結(jié)果導(dǎo)入ArcGIS中,進(jìn)行格式轉(zhuǎn)換和重分類[24]。采用等間距分割法[31]將落葉松枯梢病的適生等級劃分為四類,分別為非適生區(qū)(0—0.2)、低適生區(qū)(0.2—0.4)、中適生區(qū)(0.4—0.6)、高適生區(qū)(0.6—1)。繼而對各氣候模式下的結(jié)果圖層利用適生區(qū)柵格屬性表Attribute Table中的圖形比例換算得到各適生等級的面積占比。使用ArcGIS插件SDMTools中的質(zhì)心變化(Centroid Change)功能來模擬未來適生區(qū)與當(dāng)前適生區(qū)相比的遷移方向與路徑[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型優(yōu)化參數(shù)與精度評估

基于篩選出的63個(gè)落葉松枯梢病分布點(diǎn)和10個(gè)環(huán)境變量,運(yùn)用R語言kuenm包篩選MaxEnt模型最優(yōu)參數(shù),結(jié)果如下(表1)。落葉松枯梢病在中國的適生區(qū)預(yù)測模型的最優(yōu)參數(shù)組合為: 組合特征=LQ、調(diào)控倍數(shù)=0.8,在此參數(shù)組合下最小信息準(zhǔn)則AICc最小為0,低于默認(rèn)值。

表1 MaxEnt模型kuenm優(yōu)化評價(jià)指標(biāo)Table 1 Evaluation metrics of MaxEnt model generated by kuenm

利用AUC值評估模型精度。對不同年份和不同氣候情景下落葉松枯梢病的潛在分布區(qū)進(jìn)行預(yù)測。結(jié)果表明訓(xùn)練集AUC值和測試集AUC值均大于0.9,顯著高于隨機(jī)模型AUC值(0.5)(表2)。說明該模型預(yù)測結(jié)果有較高的準(zhǔn)確度和可信度,即落葉松枯梢病分布模擬結(jié)果與可能的實(shí)際分布范圍存在高度一致性。

表2 MaxEnt模型預(yù)測精度AUC值Table 2 AUC of prediction accuracy of MaxEnt model

2.2 影響落葉松枯梢病分布的主要環(huán)境變量

依據(jù)模型運(yùn)行結(jié)果(表3),對落葉松枯梢病分布貢獻(xiàn)率較大的環(huán)境變量為年平均氣溫(bio1)、最暖季度降水量(bio18)、等溫性(bio3)、溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差(bio4)、最干季度平均溫度(bio9),其累計(jì)貢獻(xiàn)率為94.4%;根據(jù)各環(huán)境因子的AUC值(圖1)表明最暖季度平均溫度(bio10)、年降水量(bio12)、年平均氣溫(bio1)、最濕季度降水量(bio16)、等溫性(bio3)對落葉松枯梢病在中國的潛在適生分布預(yù)測影響較大。綜合以上分析表明年平均氣溫(bio1)、最暖季度降水量(bio18)、年降水量(bio12)、最暖季度平均溫度(bio10)在預(yù)測落葉松枯梢病中國潛在地理分布中起著主導(dǎo)作用。

圖1 MaxEnt模型預(yù)測環(huán)境變量因子的AUCFig.1 AUC value of environmental variable factors predicted by MaxEnt model AUC:受試者工作特征曲線下面積 Area under the receiver operating characteristic curve ;bio1:年平均氣溫Annual Mean Temperature;bio10:最暖季度平均溫度Mean Temperature of Warmest Quarter;bio12:年降水量Annual Precipitation;bio16:最濕季度降水量Precipitation of the wettest quarter;bio18:最暖季度降水量Precipitation of Warmest Quarter;bio19:最冷季度降水量Precipitation of Coldest Quarter;bio3:等溫性Isothermality;bio4:溫度季節(jié)性變化標(biāo)準(zhǔn)差Temperature Seasonality; bio8:最濕季度平均溫度Mean Temperature of Wettest Quarter;bio9:最干季度平均溫度Mean Temperature of Driest Quarter

表3 主要的的環(huán)境變量貢獻(xiàn)率Table 3 Percent contribution of major environmental variables

2.3 現(xiàn)代氣候情境下落葉松枯梢病在中國的潛在適生分布區(qū)

利用ArcGIS將MaxEnt模型預(yù)測出的結(jié)果進(jìn)行可視化處理并統(tǒng)計(jì)各適生等級面積占比(表4;圖2)。結(jié)果表明在當(dāng)前氣候情境下落葉松枯梢病中國的潛在適生區(qū)面積占中國國土總面積的18.02%,主要分布在中國的遼寧、吉林、黑龍江的東部、內(nèi)蒙古的東北部、陜西西部、甘肅南部。此外,在河北、北京、山西、湖北、甘肅、青海、陜西、寧夏、四川、貴州等地也有零星分布。其中高適生區(qū)占3.1%,集中在吉林東部、遼寧東部、黑龍江東南部及中部局部地區(qū);中適生區(qū)占5.5%,主要位于遼寧、吉林的中部、黑龍江中東部、內(nèi)蒙古東部的局部地區(qū);低適生區(qū)占9.4%,主要位于遼寧西部、吉林西部及黑龍江西部、內(nèi)蒙古東北部、山東東部、河北北部、甘肅東南部。

圖2 現(xiàn)代情境下落葉松枯梢病在中國的潛在適生分布區(qū)Fig.2 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under current climate文中地圖來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(https://www.resdc.cn/)

表4 未來氣候情景下落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積所占比例/%Table 4 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenarios

2.4 未來氣候條件下落葉松枯梢病的潛在分布區(qū)變化

未來氣候情境下落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積和當(dāng)前氣候相比呈減少趨勢(表4),其質(zhì)心有由東北向華北、西南蔓延的趨勢。

在綠色發(fā)展模式下(圖3),到2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積占比依次減少到15.56%、15.47%、16.59%、17.70%。相較現(xiàn)代氣候情景,未來落葉松枯梢病在中國吉林、遼寧東部的適生性下降,部分高適生區(qū)轉(zhuǎn)為中適生區(qū)。在中等程度發(fā)展模式下(圖4),到2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積占比減少到16.01%、14.71%、14.66%、13.80%。其中高適生區(qū)仍集中在中國東北地區(qū),但其適生性整體下降。在吉林、遼寧西部、黑龍江西北部及內(nèi)蒙古東部部分地區(qū)的適生性下降,部分地區(qū)由低適生區(qū)轉(zhuǎn)為非適生區(qū)。在高化石燃料消耗的快速發(fā)展模式下(圖5),到2021—2040年、2041—2060年、2061—2080年、2081—2100年落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積占比下降到18.10%、15.12%、11.66%、10.87%。該模式下,落葉松枯梢病在中國東北地區(qū)的適生性較中等程度發(fā)展模式進(jìn)一步下降,在中國西南、西北局部地區(qū)適生性增加,部分非適生區(qū)轉(zhuǎn)為適生區(qū)。

圖3 未來氣候情景(ssp126)下落葉松枯梢病在中國的潛在適生分布區(qū)Fig.3 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenario (ssp126)

圖4 未來氣候情景(ssp245)下落葉松枯梢病在中國的潛在適生分布區(qū)Fig.4 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenario (ssp245)

圖5 未來氣候情景(ssp585)下落葉松枯梢病在中國的潛在適生分布區(qū)Fig.5 Potential suitable area of shoot blight of larch in China under future scenario (ssp585)

綜合幾種不同的氣候情景來看,到21世紀(jì)末落葉松枯梢病在中國的潛在分布區(qū)面積均會減少。但值得注意的是三種氣候變化情境下其面積變化趨勢不同,在綠色發(fā)展模式下,落葉松枯梢病的在中國的潛在適生區(qū)相較當(dāng)前先大幅度減少,后逐漸增加。此外,在該模式下落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積變幅最大,說明在全球氣候變化的背景下,落葉松枯梢病對以綠色發(fā)展為主的濃度發(fā)展路徑更為敏感。在中等程度發(fā)展模式和高化石燃料消耗的快速發(fā)展模式下,相較當(dāng)前氣候落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)面積一直呈減少態(tài)勢。根據(jù)落葉松枯梢病在中國潛在適生區(qū)的質(zhì)心變化發(fā)現(xiàn)(圖6),在較長時(shí)間段內(nèi)落葉松枯梢病的適生范圍將由中國東北向華北、西南地區(qū)擴(kuò)散蔓延。

圖6 未來氣候模式下落葉松枯梢病的適生區(qū)質(zhì)心變化趨勢Fig.6 Centroid migration and change of shoot blight of larch suitable area under future scenarios

3 討論

3.1 影響落葉松枯梢病分布的環(huán)境變量

在篩選出的對落葉松枯梢病分布影響較大的10個(gè)環(huán)境變量中,其中與溫度相關(guān)的環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率達(dá)到67.6%,與降水相關(guān)的環(huán)境變量的貢獻(xiàn)率為58.3%,最近的一項(xiàng)研究也表明溫度相較降水對真菌病害的分布有更重要的影響[33]。本研究表明影響落葉松枯梢病在中國分布的主導(dǎo)環(huán)境變量包括年平均氣溫、最暖季度降水量、年降水量、最暖季度平均溫度。由此可看出該病對最暖季度的溫濕條件響應(yīng)較為顯著,而此時(shí)的落葉松新梢也由于木質(zhì)化程度低更容易受病原菌侵染而導(dǎo)致病害發(fā)生,這與實(shí)際情況中落葉松枯梢病在中國的中高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的7、8月份為發(fā)病高峰相吻合。此外,本研究通過環(huán)境因子響應(yīng)曲線發(fā)現(xiàn)適宜落葉松枯梢病發(fā)生的最適最暖季度平均溫度范圍為10.1—24.0℃,這接近先前研究適宜落葉松枯梢病菌孢子的最適萌發(fā)溫度范圍15—27℃[34],說明環(huán)境變量的最佳取值范圍與此前的研究結(jié)果基本一致。除溫度外,降水在落葉松枯梢病傳播擴(kuò)散中發(fā)揮著重要的作用,落葉松枯梢病菌的子囊座和分生孢子器在降雨后吸水釋放孢子,后經(jīng)雨水淋洗、反濺而擴(kuò)大病害侵染范圍。因此建議在最暖季度尤其是大量降雨前噴灑藥劑對該病害進(jìn)行防治。

3.2 氣候變化下落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)變化

非生物、生物因素和物種遷移能力在長期進(jìn)化過程中影響了物種分布,不同的歷史時(shí)期物種分布范圍不同,氣候變化也會導(dǎo)致物種適宜區(qū)的位置發(fā)生變化。對于植物病害而言,氣候變化會使植物病害向高緯度轉(zhuǎn)移[35],但在本研究中落葉松枯梢病的適生范圍并沒有表現(xiàn)出向高緯度轉(zhuǎn)移的趨勢。這可能是由于主要環(huán)境變量的值沒有超過影響落葉松枯梢病適宜發(fā)生的閾值。

研究采用新的排放情景-共享社會經(jīng)濟(jì)路徑(SSPs)中的3種情景預(yù)測未來落葉松枯梢病在中國的潛在分布及轉(zhuǎn)移趨勢,發(fā)現(xiàn)落葉松枯梢病在未來三種氣候模式下的響應(yīng)結(jié)果略有差異。就其適生區(qū)面積變化而言,在綠色發(fā)展模式下,落葉松枯梢病的潛在適生面積先大幅度減少后逐漸增加,到本世紀(jì)末其適生面積占中國國土總面積的17.70%;而在中度發(fā)展模式和高化石燃料消耗的快速發(fā)展模式下,其適生區(qū)面積均持續(xù)減少,到本世紀(jì)末其適生區(qū)面積減少到中國國土總面積的13.80%和10.78%。此外,相較綠色發(fā)展模式,在中度發(fā)展模式和高化石燃料消耗的快速發(fā)展模式下,落葉松枯梢病的高適生區(qū)呈明顯的破碎化,表明病害有集中爆發(fā)的趨勢。不同氣候模式下適生區(qū)面積變化的差異可能是由于綠色發(fā)展模式下二氧化碳的排放量較少,使溫度上升幅度較低造成的。比較未來三種氣候模式下落葉松枯梢病的質(zhì)心轉(zhuǎn)移軌跡發(fā)現(xiàn),質(zhì)心均位于內(nèi)蒙古自治區(qū)內(nèi),但綠色發(fā)展模式下其轉(zhuǎn)移趨勢偏向華北地區(qū),而中度發(fā)展模式和高化石燃料消耗的快速發(fā)展模式下其軌跡更明顯向西南地區(qū)轉(zhuǎn)移。整體上質(zhì)心轉(zhuǎn)移軌跡是由東北地區(qū)轉(zhuǎn)向華北、西南地區(qū),這可能與中國不同地區(qū)溫室氣體的排放程度不同使年均溫上升存在差異有關(guān),其中在北方地區(qū)特別是東北地區(qū),年均溫上升幅度高于南方地區(qū)[36]。因此在向華北及西南地區(qū)調(diào)運(yùn)落葉松苗木時(shí),有關(guān)檢疫部門應(yīng)加強(qiáng)地區(qū)檢疫預(yù)警工作。

3.3 研究的局限性

在滿足病原和寄主同時(shí)存在的情況下,適宜的溫、濕度是病害流行的必要條件。在前人研究的基礎(chǔ)上,本研究基于落葉松枯梢病分布數(shù)據(jù)和氣候數(shù)據(jù),利用MaxEnt模型對落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)進(jìn)行了預(yù)測。而在實(shí)際環(huán)境中,落葉松枯梢病的分布和適宜程度也會受到其他復(fù)雜因素的影響,如風(fēng)力、人為干擾、海拔、樹齡、寄主品種及物種間相互作用[37]等。落葉松枯梢病菌的孢子通過風(fēng)力傳播且落葉松苗木在運(yùn)輸過程中不確定的人為干擾會影響病害擴(kuò)散傳播。由于這些因素對病害的影響機(jī)制不明確或難以量化而影響模型模擬效果,因此該預(yù)測結(jié)果可作為判斷落葉松枯梢病與環(huán)境變量之間關(guān)系的參考,但不能完全概括二者之間的關(guān)系。此外,研究結(jié)果旨在預(yù)測落葉松枯梢病潛在適生分布區(qū)并非其實(shí)際分布,故即使生態(tài)位模型預(yù)測該物種分布可能性很高,也不代表其在此區(qū)域有實(shí)際分布[38]。

寄主的存在是研究病害適生區(qū)的前提,該研究對落葉松枯梢病及其寄主在中國的分布情況進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果顯示落葉松枯梢病的分布與預(yù)測結(jié)果較吻合,且落葉松枯梢病的寄主分布涵蓋了預(yù)測結(jié)果中落葉松枯梢病的中高適生分布區(qū)(圖7),說明了MaxEnt模型在林木病害預(yù)測方面的可行性。落葉松枯梢病主要為害的落葉松屬植物種類在中國分布較為廣泛,有利于病害在中國的傳播擴(kuò)散。而落葉松枯梢病長距離傳播主要通過調(diào)運(yùn)感病落葉松苗木,因此本研究為落葉松枯梢病的監(jiān)測預(yù)警提供了參考依據(jù)。此外,落葉松枯梢病發(fā)展蔓延迅速,其林內(nèi)擴(kuò)散途徑主要包括孢子借風(fēng)力雨水?dāng)U大侵染范圍而加重病情、菌絲在病株體內(nèi)擴(kuò)散蔓延引起部分新稍和老枝發(fā)病,加之林木病害相較作物病害其寄主具多年生、受人為干擾小的特性,因此該病一旦發(fā)生便很難控制,這使得預(yù)測結(jié)果更具有現(xiàn)實(shí)意義。

圖7 落葉松枯梢病寄主植物在中國的分布Fig.7 Distribution of the main hosts of shoot blight of larch in China

4 結(jié)論

本研究利用MaxEnt生態(tài)位模型預(yù)測了落葉松枯梢病在中國當(dāng)前和未來氣候下的潛在適生分布區(qū)并明確了影響落葉松枯梢病發(fā)生的主要環(huán)境變量。根據(jù)分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)年平均氣溫、最暖季度降水量、年降水量、最暖季度平均溫度與落葉松枯梢病的發(fā)生流行有密切的聯(lián)系。當(dāng)前氣候情境下落葉松枯梢病的適生區(qū)主要位于中國東北地區(qū)、西南及西北局部地區(qū)。未來不同氣候情境下落葉松枯梢病在中國的潛在適生面積出現(xiàn)不同程度的縮小,其適生范圍有由東北向華北、西南地區(qū)擴(kuò)散的趨勢。落葉松枯梢病危害嚴(yán)重,其寄主落葉松在我國又分布廣泛,因此本研究通過對落葉松枯梢病在中國的潛在適生區(qū)進(jìn)行預(yù)測和分析,可為林業(yè)相關(guān)檢疫部門對落葉松枯梢病的防控與檢疫工作提供參考依據(jù)。