桂北典型巖溶區(qū)植物alpha和beta多樣性特征及影響因素

鐘 萍,王光軍,劉紹華,徐永福,羅為群

1 中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所,自然資源部/廣西巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,聯(lián)合國(guó)教科文組織國(guó)際巖溶研究中心,桂林 541004 2 廣西平果喀斯特生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站/百色平果喀斯特生態(tài)系統(tǒng)廣西野外科學(xué)觀測(cè)研究站,平果 531406 3 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004 4 南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室,長(zhǎng)沙 410004 5 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院,長(zhǎng)沙 410004

了解植物多樣性特征及維持機(jī)制有助于森林資源的可持續(xù)開(kāi)發(fā)利用和有效保護(hù)。alpha多樣性和beta多樣性描述局域物種多樣性的兩個(gè)層次,alpha多樣性多用于評(píng)估群落內(nèi)的物種豐富度和多樣性;beta多樣性則度量環(huán)境梯度下群落間物種組成差異[1]。根據(jù)POD法[2]可將beta多樣性分解為物種周轉(zhuǎn)組分和豐富度差異組分,物種周轉(zhuǎn)組分表示由于環(huán)境過(guò)濾、歷史事件等造成不同地點(diǎn)間物種替代,導(dǎo)致群落間物種豐富度產(chǎn)生差異;豐富度差異組分表示由于干擾或物種稀疏等生態(tài)過(guò)程造成群落間物種豐富度不同[3—4]。通常認(rèn)為,在制定生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略時(shí),當(dāng)物種周轉(zhuǎn)組分貢獻(xiàn)高,策略應(yīng)保護(hù)多個(gè)地點(diǎn),而當(dāng)豐富度差異組分占比較高時(shí)則優(yōu)先保護(hù)物種多樣性較高的地點(diǎn)[5]。大量研究表明,植物群落多樣性受到古環(huán)境、現(xiàn)代環(huán)境(氣候、地形、土壤等)、區(qū)域生物多樣性和群落生物量等生物因子和非生物因子的影響[6—8]。母巖是土壤形成的基礎(chǔ)物質(zhì),是景觀演化和生物定植的關(guān)鍵影響因素[9],通過(guò)影響生境適宜性形成不同的植被生長(zhǎng)勢(shì)[10]。Ott[9]研究證實(shí)全球尺度上硅質(zhì)碎屑巖、深成巖和變質(zhì)巖比碳酸鹽巖具有更高的歸一化植被指數(shù)。Hu等[11]在青藏高原開(kāi)展的研究證實(shí)母巖和風(fēng)化等地質(zhì)效應(yīng)直接影響生物多樣性,并通過(guò)與生物多樣性和當(dāng)代環(huán)境的相互作用間接影響生態(tài)系統(tǒng)功能。母巖對(duì)區(qū)植物多樣性是否產(chǎn)生顯著影響?已成為地學(xué)、植物學(xué)和生態(tài)學(xué)共同關(guān)注熱點(diǎn)。

巖溶區(qū)是物種形成的主要場(chǎng)所和重要的生物多樣性方舟[12]。我國(guó)巖溶總面積占國(guó)土面積1/3[13],其中西南巖溶地區(qū)面積超過(guò)50萬(wàn)km2,是世界上最大的連續(xù)喀斯特片區(qū),是長(zhǎng)江和珠江流域上游的重要生態(tài)屏障[14],具有巖性背景復(fù)雜、母巖類型多樣、生物類群豐富、生態(tài)系統(tǒng)脆弱等典型特征[15]。由于地質(zhì)背景和過(guò)度人為干擾,巖溶區(qū)植被嚴(yán)重存在退化的現(xiàn)象。區(qū)域內(nèi)殘存原生林極少,常見(jiàn)小片孤立天然次生林、人工喬木林和灌木林覆蓋,多以稀疏灌叢、灌草覆蓋。巖溶植被對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定極其重要[16],近年我國(guó)先后啟動(dòng)了石漠化綜合治理、天然林保護(hù)等重大工程,巖溶生境現(xiàn)存次生林是石漠化植被恢復(fù)重建的重要參考范本[16],植物群落組成與物種多樣性機(jī)制已成為巖溶森林生態(tài)系統(tǒng)研究熱點(diǎn)之一[17]。以往研究多集中關(guān)注巖溶植物群落結(jié)構(gòu)[16]、植物適應(yīng)策略[18]、植被恢復(fù)對(duì)土壤質(zhì)量的影響[19]等,而對(duì)巖溶區(qū)植物多樣性特征及其影響因素的研究較少。依據(jù)鈣、鎂含量差異,巖溶碳酸巖主要有灰?guī)r和白云巖兩種典型母巖。根據(jù)1:20萬(wàn)數(shù)字地質(zhì)圖[20],桂北母巖以碎屑巖、灰?guī)r、碳酸巖混合沉積(如灰?guī)r夾白云巖、白云巖與灰?guī)r互層等)為主(約占77%),其它母巖約占23%。桂林有“巖溶的首都”之稱,其冠巖和恭城巖溶地貌發(fā)育最為典型。因此,本文以桂林冠巖、恭城典型母巖的天然次生林為研究對(duì)象,運(yùn)用樣方調(diào)查法,分析碎屑巖、純碳酸巖、碳酸巖混合沉積等不同母巖植物alpha和beta多樣性特征,探討巖溶區(qū)植物多樣性對(duì)母巖等環(huán)境因子的響應(yīng),以期為桂北乃至中國(guó)西南巖溶區(qū)植被恢復(fù)和保護(hù)修復(fù)提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林的兩個(gè)典型巖溶區(qū)(圖1):冠巖巖溶區(qū)(110°21′—111°36′E, 25°0′—25°15′N)和恭城巖溶區(qū)(110°45′—111°0′E, 24°45′—25°4′N),地貌為典型的巖溶地貌,地形以山地丘陵為主。氣候均屬亞熱帶季風(fēng)氣候,四季分明,雨熱同期,年平均氣溫19.4℃,年平均降雨量為1804.4 mm。根據(jù)中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所提供的1:5萬(wàn)區(qū)域地質(zhì)圖,研究區(qū)內(nèi)以灰?guī)r為主、灰?guī)r夾白云巖和碎屑巖占比次之、其它碳酸巖混合沉積(如白云巖與灰?guī)r互層)、碳酸巖夾碎屑巖、第四系等母巖零星分布,出露地層主要屬泥盆系和石炭系地層。植被主要為亞熱帶常綠、落葉闊葉混交林,喬木層優(yōu)勢(shì)種為香樟(Cinnamomumcamphora)、楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)、青岡(Cyclobalanopsisglauca)等。灌木層優(yōu)勢(shì)種主要有龍須藤(Bauhiniachampionii)、紅背山麻桿(Alchorneatrewioides)以及藤本植物菝葜(Smilaxchina)等。草本層優(yōu)勢(shì)種主要有求米草(Oplismenusundulatifolius)、野雉尾金粉蕨(Onychiumjaponicum)、芒(Miscanthussinensis)、波緣冷水花(Pileacavaleriei)、刺頭復(fù)葉耳蕨(Arachniodesaristata)等。

圖1 研究區(qū)及樣地分布概況Fig.1 Location of plots and study area

1.2 樣地設(shè)置與群落調(diào)查

2018年8月與2019年8月,根據(jù)中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所提供的1∶5萬(wàn)區(qū)域地質(zhì)圖結(jié)合實(shí)地林分勘查,研究區(qū)內(nèi)設(shè)置了天然次生喬木樣地24個(gè)(圖1),其中8個(gè)灰?guī)r樣地,6個(gè)碎屑巖樣地,4個(gè)灰?guī)r夾白云巖樣地,2個(gè)第四系樣地,2個(gè)碳酸巖夾碎屑巖樣地,1個(gè)白云巖與灰?guī)r互層樣地,1個(gè)碳酸巖與碎屑巖互層樣地。剔除未達(dá)統(tǒng)計(jì)學(xué)重復(fù)的母巖樣地,共18個(gè)樣地3種母巖納入統(tǒng)計(jì)分析。每個(gè)樣地設(shè)置喬木樣方1個(gè)(20 m×30 m),對(duì)樣方內(nèi)喬木每木檢尺(DBH≥3 cm),記錄種名、樹(shù)高、胸徑、冠幅等。沿喬木樣方對(duì)角線設(shè)置灌木樣方3個(gè)(5 m×5 m),沿對(duì)角線及中心設(shè)置草本樣方5個(gè)(1 m×1 m),分別進(jìn)行灌草調(diào)查,記錄灌木種名、基徑、高度等,記錄草本種名、數(shù)量、蓋度、平均高度等。

調(diào)查時(shí),記錄每個(gè)樣地的經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位、海拔、林下基巖裸露率、土層厚度等基本信息。其中,林下基巖裸露率為樣地內(nèi)無(wú)植被覆蓋的裸露基巖所占比例[21—22]。土壤厚度根據(jù)土壤剖面確定[23],每個(gè)樣地隨機(jī)挖取3個(gè)剖面,剖面深度以挖至基巖為準(zhǔn),據(jù)3個(gè)剖面的深度判斷樣地的土層厚度。按土層深度0—10 cm、0—20 cm、0—40 cm、0—100 cm、>100 cm將其劃分為極薄、較薄、薄、中厚、深厚。利用環(huán)刀法測(cè)得土壤含水率。樣地基本信息見(jiàn)表1。

表1 樣地基本信息表Table 1 Basic information table of sample land

1.3 多樣性測(cè)度

將每個(gè)樣地植物的原始豐度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)為“樣方-物種”矩陣后計(jì)算植物alpha和beta多樣性。本文選用物種豐富度(S)、Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(E)4個(gè)常用指數(shù)測(cè)度群落的alpha多樣性[24],通過(guò)R軟件vegan程序包[25]中diversity函數(shù)計(jì)算各林層多樣性指數(shù)。根據(jù)喬木層、灌木層和草本層對(duì)群落結(jié)構(gòu)與功能的貢獻(xiàn),分別賦予0.5、0.3、0.2的權(quán)重,計(jì)算各樣地整體的多樣性[26],采用算數(shù)平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示三種母巖的植物alpha多樣性。beta多樣性通過(guò)adespatial程序包[27]中的beta.div.comp函數(shù)計(jì)算并分解,獲取不同母巖的總體beta多樣性、物種周轉(zhuǎn)組分和豐富度差異組分占比及配對(duì)樣方間的Bray-Cruits相異度距離矩陣[4]。

1.4 數(shù)據(jù)分析、處理

首先運(yùn)用單因素方差分析和Tukey-HSD檢驗(yàn),分析植物alpha多樣性特征?；谂鋵?duì)樣方間的Bray-Cruits距離矩陣運(yùn)用非度量多維度排序(NMDS)和Anosim分析分析植物beta多樣性特征。采用Pearson相關(guān)性分析植物alpha多樣性與母巖、土壤、地形等環(huán)境因子的相關(guān)性,由于4個(gè)alpha多樣性指數(shù)趨勢(shì)一致,故僅選取Shannon指數(shù)繪制相關(guān)性熱圖。運(yùn)用Mantel檢驗(yàn)分析母巖、土壤、地形等環(huán)境因子對(duì)植物beta多樣性的影響。

分析時(shí),坡度、坡向經(jīng)過(guò)正弦轉(zhuǎn)換為線性變量;坡位用賦值法,按平地、山脊、鞍部、上坡、中坡、下坡、全坡的順序轉(zhuǎn)換為數(shù)值變量,用1—7表示;土層厚度按極薄、較薄、薄、中厚、深厚的順序賦值,用1—5表示;母巖按灰?guī)r、碎屑巖、灰?guī)r夾白云巖順序分別用1—3表示。為消除量綱的影響,對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

數(shù)據(jù)整理在Excel 2010中完成,分析與繪圖在R 4.1.3[28]中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成特征

調(diào)查樣方內(nèi)共記錄喬木86種,隸屬于35科62屬,殼斗科(10種)、樟科(8種)、大麻科、豆科、桑科(6種)為優(yōu)勢(shì)科;記錄灌木93種,隸屬于35科63屬,其中豆科記錄數(shù)量最多(10種),大戟科次之(7種);記錄草本56種,隸屬于31科47屬,禾本科(6種)為優(yōu)勢(shì)科,并蕨類植物17種。不同母巖樣地物種組成存在明顯差異,如青岡(Quercusglauca)、木樨(Osmanthusfragrans)、翅莢香槐(Cladrastisplatycarpa)、花梨木(Anibarosaeodora)僅記錄在碎屑巖、灰?guī)r樣地中,山牡荊(Vitexquinata)、桂林槭(Acerkweilinense)、花櫚木(Ormosiahenryi)、闊葉十大功勞(Mahoniabealei)等僅在灰?guī)r樣地中有記錄,半蒴苣苔(Hemiboeasubcapitata)、牛耳朵(Primulinaeburnea)、波緣冷水花等僅出現(xiàn)在林下基巖裸露率更高的灰?guī)r樣地中。

2.2 植物多樣性特征

alpha多樣性指數(shù)的單因素方差分析結(jié)果顯示(圖2),不同巖性間豐富度指數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)及均勻度指數(shù)特征一致,均為灰?guī)r最高(S=43.50±1.25, D=0.85±0.01, H′=2.30±0.04, E=0.85±0.01),碎屑巖次之(S=35.00±2.73, D=0.81±0.02, H′=2.04±0.09, E=0.82±0.02),兩者之間豐富度指數(shù)差異性顯著(P<0.05),Simpson指數(shù)、Shannon-Weiner指數(shù)及均勻度指數(shù)差異不顯著。巖溶區(qū)灰?guī)r夾白云巖多樣性最低(S=27.25±2.16, D=0.66±0.05, H′=1.56±0.13, E=0.70±0.03)且與灰?guī)r、碎屑巖均存在顯著性差異(P<0.05)。

圖2 不同母巖植物alpha多樣性指數(shù)箱線圖Fig.2 Boxplots of alpha diversity indices of plants from different bedrocks箱體上中下線分別為75、50和25分位數(shù),虛線為平均數(shù);不同字母表示組間存在顯示差異(P<0.05,ANOVA, Tukey-HSD test)

NMDS分析顯示(圖3),不同母巖植物群落物種組成存在極顯著差異。Bray-Cruits相異度距離矩陣(表2)顯示,同一母巖樣地的植物組成也存在較大相異性。不同巖性beta多樣性組分分解特征一致(表3),均為物種周轉(zhuǎn)組分占比(82.86%—84.49%)高于物種豐富度組分占比(15.51%—17.14%)。研究區(qū)整體beta多樣性為0.44,其中物種周轉(zhuǎn)組分貢獻(xiàn)85.08%,物種豐富度組分貢獻(xiàn)14.92%(表2)。可見(jiàn),研究區(qū)內(nèi)林分異質(zhì)性較高,植物群落相似性較低,周轉(zhuǎn)組分對(duì)該區(qū)域物種組成差異的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位。

表2 配對(duì)樣地的Bray-Cruits相異度距離矩陣Table 2 Bray-Cruits dissimilarity distance matrix for paired plots

表3 植物beta多樣性及組分特征表Table 3 Characterization of plant beta-diversity and components

圖3 配對(duì)樣地間植物Bray-cruits距離的NMDS排序圖Fig.3 NMDS ranking plot of Bray-cruits distance for plants in paired plots圖中的1—18代表不同的樣地;stress值為0.109<0.2,排序結(jié)果合理;顯著性檢驗(yàn)基于Anoism分析

2.3 植物多樣性與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

Pearson相關(guān)性分析表明(圖4),Shannon多樣性指數(shù)與母巖、土壤厚度顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),與基巖裸露率顯著正相關(guān)(P<0.05),且與母巖相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.81),與海拔等地形因子無(wú)顯著相關(guān)性。母巖、基巖裸露率、土壤厚度是影響研究區(qū)植物alpha多樣性的重要因素。Mantel Tests分析表明(圖5),巖溶區(qū)植物beta多樣性與基巖裸露率呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),與母巖、土壤厚度顯著正相關(guān)(P<0.05),與其它環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。即巖溶區(qū)樣地間植物組成差異隨基巖裸露率、母巖、土壤厚度的差異增大而增大,其中基巖裸露率與beta多樣性相關(guān)性最強(qiáng)(r=0.52),是影響研究區(qū)植物群落beta多樣性的主要因素。

圖4 植物alpha多樣性與環(huán)境因子相關(guān)性熱圖Fig.4 Heat map of the correlation between plant alpha diversity and environmental factors Shannon:Shannon多樣性指數(shù);Bedrock:母巖;Bedrock exposure rate:基巖裸露率;Soil thickness:土壤厚度;Water content:土壤含水率;Altitude:海拔;Slope:坡度;Aspect:坡向;Slope position:坡位。顏色梯度及圖中數(shù)字表示Pearson相關(guān)系數(shù)r,*為顯著性標(biāo)記,* P<0.05; ** P<0.01; *** P<0.001

圖5 植物beta多樣性與環(huán)境因子相關(guān)性Fig.5 Correlation between plant beta diversity and environmental factors基于Bray-Curtis距離通過(guò)Mantel檢驗(yàn)得出的植物群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系;線寬代表部分Mantel的r統(tǒng)計(jì)量,線條顏色代表統(tǒng)計(jì)顯著性,顏色梯度表示Pearson相關(guān)系數(shù)

3 討論

調(diào)查共記錄喬灌草235種,其中殼斗科、樟科、大麻科、豆科、?？啤⒋箨茷閮?yōu)勢(shì)科。由于特殊地質(zhì)化學(xué)背景,巖溶區(qū)基巖裸露率高,土壤深淺不均且偏堿性,喜鈣、耐旱耐堿、且有發(fā)達(dá)根系的植物才能在該生境中生長(zhǎng)[29]。如殼斗科青岡,深根性直根系,耐旱耐瘠薄,生長(zhǎng)中速,適應(yīng)性及天然更新能力強(qiáng),因此在巖溶區(qū)廣泛分布。不同母巖植物多樣性和群落組成存在顯著差異,母巖、基巖裸露率、土壤厚度是影響桂北巖溶區(qū)植物alpha和beta多樣性的重要因素。相關(guān)性分析表明母巖對(duì)基巖裸露率和土壤厚度有顯著影響,母巖不僅對(duì)植物多樣性產(chǎn)生直接影響,可能還通過(guò)影響基巖裸露程度、土壤厚度和含水對(duì)植物多樣性產(chǎn)生間接影響。這與其它區(qū)域相關(guān)研究基本一致[30—32]。在青藏高原東南部對(duì)比不同巖層生物群落的研究表明,土壤母巖對(duì)生物多樣性產(chǎn)生直接影響[11]。Jiang[33]、Liu等[34]相關(guān)研究證實(shí)不同母巖的礦物組成和風(fēng)化速率不同,控制所發(fā)育土壤的厚度、縫隙結(jié)構(gòu)和持水能力,因而決定木本和草本植物的覆蓋與生長(zhǎng)。碎屑巖發(fā)育土壤土層深厚、養(yǎng)分含量更高[35],適宜植物生長(zhǎng),組成和多樣性往往較為豐富。與碎屑巖相比,灰?guī)r、灰?guī)r夾白云巖等碳酸巖具有較強(qiáng)的可溶蝕性,其形成的生境基巖裸露率更高,巖石縫隙結(jié)構(gòu)有利于根系較深的樹(shù)種生長(zhǎng)[34],所發(fā)育土壤土層淺薄且鈣含量較高,導(dǎo)致石生性、喜鈣性的巖溶區(qū)特有種、適宜種(如大葉土蜜樹(shù)Brideliaretusa、桂林槭、波緣冷水花、牛耳朵等)和適生能力強(qiáng)的隨遇種(如青岡、木樨、香樟等)著生[36]。因而,植物多樣性更為豐富,且植物組成與碎屑巖相異性明顯。此外,母巖通過(guò)影響?zhàn)B分遷移和土壤養(yǎng)分含量對(duì)植物分布和組成產(chǎn)生間接影響可能是潛在影響機(jī)制。植物生長(zhǎng)需要的磷、鐵等營(yíng)養(yǎng)元素來(lái)源于母巖,且養(yǎng)分有效性可能受到土壤-母巖界面的化學(xué)和物理過(guò)程的控制[37—38],董茜等[31]、Wang等[39]研究發(fā)現(xiàn)灰?guī)r、灰?guī)r夾白云巖、碎屑巖的土壤養(yǎng)分存在顯著性差異,進(jìn)而影響植物多樣性。作為研究區(qū)內(nèi)碳酸巖混合沉積的典型類型,灰?guī)r夾白云巖的基巖裸露率較低、土層中厚,生境異質(zhì)性顯著低于灰?guī)r;所發(fā)育土壤元素背景值受多個(gè)巖性端元的影響[40],養(yǎng)分含量往往低于灰?guī)r、碎屑巖發(fā)育土壤[31,35,41],故植物豐富度和多樣性顯著低于灰?guī)r與碎屑巖。

巖溶區(qū)林分異質(zhì)性較高,植物群落相似性較低。不僅不同母巖的植物組成存在顯著性差異,同一母巖樣地的植物組成也存在較大相異性。這可能與基巖裸露率對(duì)植物組成差異影響最大有關(guān)。因?yàn)榛鶐r裸露形成石面、石縫、石溝等特殊小地貌,土層深淺不一且土被不連續(xù),豐富了小尺度上的生境異質(zhì)性[42—43],極大地影響植物的空間分布和多樣性。分解beta多樣性發(fā)現(xiàn),物種周轉(zhuǎn)組分對(duì)該區(qū)域物種組成差異的貢獻(xiàn)占主導(dǎo)地位。理論認(rèn)為,環(huán)境過(guò)濾、競(jìng)爭(zhēng)、地理隔離等是導(dǎo)致物種替換的潛在機(jī)制[44—45]?；鶐r裸露、母巖和土壤厚度共同促進(jìn)小生境高度異質(zhì)性可能是影響桂北巖溶區(qū)植物種生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)和物種周轉(zhuǎn)的原因。因此,建議開(kāi)展巖溶區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)工程時(shí)應(yīng)對(duì)巖溶區(qū)和碎屑巖區(qū)森林多處加以保護(hù)。此外,本文分析顯示海拔等地形因子與植物多樣性無(wú)顯著相關(guān)性,可能是由于調(diào)查樣地的山體陡峭矮小,海拔、坡向等地形因子對(duì)光熱資源分配的影響較小,而對(duì)植物組成和多樣性無(wú)顯著影響。

4 結(jié)論

桂北巖溶區(qū)林分異質(zhì)性較高,群落組成差異主要由周轉(zhuǎn)過(guò)程主導(dǎo),母巖、基巖裸露率、土壤厚度是巖溶區(qū)植物組成和多樣性的重要影響因素。因此,基于母巖多位點(diǎn)保護(hù),兼顧基巖裸露和土壤厚度等小生境差異而“適地適樹(shù)”對(duì)巖溶區(qū)植被恢復(fù)與重建有重要意義。

致謝：感謝中國(guó)地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所對(duì)地層母巖區(qū)分提供的有關(guān)幫助,感謝中南林業(yè)科技大學(xué)李志強(qiáng)老師、羅麗瑩、段慧霞、王熊維、張國(guó)燦同學(xué)參與群落調(diào)查。