高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種和功能性狀beta多樣性的影響

李 捷, 孫文濤, 龐曉攀, 徐雪婷, 楊 歡, 郭正剛

草種創(chuàng)新與草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)全國(guó)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 蘭州 730020

物種多樣性包括3個(gè)不同的水平:局域多樣性(alpha多樣性)、區(qū)域多樣性(gamma多樣性)以及生境間多樣性(beta多樣性)[1—2]。alpha多樣性和gamma多樣性都忽略了物種組成在不同群落間的變化,而beta多樣性作為物種多樣性的重要測(cè)度指標(biāo),可以通過(guò)反映群落物種組成沿某一環(huán)境梯度的變化,體現(xiàn)不同群落多樣性的差異程度,從而揭示植物群落演替趨向和沿環(huán)境梯度的生態(tài)過(guò)程[1—3]。目前,大多數(shù)草地植物beta多樣性研究采用Whittaker指數(shù)或是Whittaker指數(shù)的單調(diào)轉(zhuǎn)換[4—6],僅能體現(xiàn)植物組成在不同群落生境間的相似性,無(wú)法全面觀(guān)測(cè)植物beta多樣性究竟是通過(guò)什么途徑變化的。

Baselga提出物種群落的總相似性可以轉(zhuǎn)換為兩個(gè)部分,即總beta多樣性(SOR)可以分解成物種周轉(zhuǎn)引起的beta多樣性(SIM)和嵌套導(dǎo)致的beta多樣性(NES),為更大空間尺度的草地植物多樣性維持提供了科學(xué)方法[7]。其中,物種周轉(zhuǎn)暗示同時(shí)保護(hù)多個(gè)位點(diǎn)的多樣性維持策略,嵌套則暗示重點(diǎn)保護(hù)物種豐富度高的位點(diǎn)[8]。此外,大多數(shù)植物beta多樣性研究主要基于物種維度,然而物種之間并不相互獨(dú)立,功能性狀在物種間的差異程度是不同的[9—10]。研究發(fā)現(xiàn)對(duì)于歐洲和美洲的溫帶植物,在物種beta多樣性較高的情況下,植物功能性狀beta多樣性仍然較低[11]。因此,基于物種維度,并不能很好地揭示驅(qū)動(dòng)beta多樣性格局形成的作用力。然而,目前植物功能性狀beta多樣性的研究主要聚焦于森林生態(tài)系統(tǒng)[12—13],而是否能夠采用植物功能性狀beta多樣性的變化途徑,分析草地植物群落的構(gòu)建過(guò)程尚不明確。基于功能性狀維度的beta多樣性研究,為草地群落生態(tài)學(xué)研究提供了新的視角[14]。

生物干擾是草地植物beta多樣性的潛在影響因素。牛莉芹等關(guān)于五臺(tái)山草甸群落的植物beta多樣性分析結(jié)果表明,旅游中的人為踩踏、建設(shè)因素是引起當(dāng)?shù)夭莸橹参颾eta多樣性降低的主要原因[6]。同時(shí),草食動(dòng)物干擾是決定草地植物群落生境異質(zhì)性的主要小尺度因子,會(huì)在草地生境內(nèi)形成不同的群落生境,改變植物beta多樣性。已有研究表明,內(nèi)蒙古典型草原植被beta多樣性隨放牧強(qiáng)度的增加逐漸減小[4];羊草雜類(lèi)草草甸beta多樣性隨放牧強(qiáng)度增加,呈明顯上升趨勢(shì)[5]。這些研究表明大型草食動(dòng)物放牧干擾可以改變草地群落植物beta多樣性。除大型草食動(dòng)物之外,小型嚙齒類(lèi)草食動(dòng)物也是草地生態(tài)系統(tǒng)不可缺少的組分[15—19]。研究表明,隨高原鼠兔干擾強(qiáng)度的增加,高寒草甸植物物種beta多樣性指數(shù)表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢(shì)[16],隨著歐洲地松鼠(Spermophiluscitellus)干擾強(qiáng)度的增加,美國(guó)溫帶草原beta多樣性指數(shù)表現(xiàn)為逐漸增加的變化趨勢(shì)[17]。此外,黑尾土撥鼠(Cynomysludovicianus)可以增加不同空間尺度的土壤節(jié)肢動(dòng)物beta多樣性[18]。然而這些研究并沒(méi)有設(shè)立未干擾區(qū)作為真正的對(duì)照區(qū)。探討草地植物物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性對(duì)小型嚙齒類(lèi)草食動(dòng)物干擾的響應(yīng),確定小型嚙齒類(lèi)草食動(dòng)物如何影響草地植物物種和功能性狀beta多樣性的變化途徑,尚需科學(xué)研究提供證據(jù)。

高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)是青藏高原分布最廣的小型嚙齒類(lèi)草食動(dòng)物,主要棲息于高寒草甸,由于營(yíng)家族式生活,高原鼠兔野生種群往往擴(kuò)展迅速,數(shù)量龐大[16, 20],是青藏高原高寒草甸主要的生物干擾因子之一[20—22],也被認(rèn)為是高寒草甸的“生態(tài)系統(tǒng)工程師”[22]。高原鼠兔可以通過(guò)排泄、采食等多種干擾方式,增加環(huán)境異質(zhì)性[23—25],影響群落物種組成,進(jìn)而改變高寒草甸植物多樣性[16]。然而,目前關(guān)于高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物多樣性影響的研究,主要集中于高原鼠兔干擾對(duì)局域植物多樣性的影響[25—27],關(guān)于高原鼠兔干擾下,高寒草甸植物beta多樣性變化途徑的研究沒(méi)有提及。本研究采用空間多點(diǎn)同步建立高原鼠兔干擾區(qū)和未干擾區(qū),首先確定高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性的影響;其次,揭示高原鼠兔干擾下高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑究竟是周轉(zhuǎn)還是嵌套,理論上嘗試確證植物功能性狀beta多樣性能夠解析小型草食動(dòng)物干擾對(duì)草地植物群落構(gòu)建的影響,同時(shí)揭示高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性變化途徑的影響,為通過(guò)高原鼠兔管理而維持青藏高原高寒草甸植物多樣性提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況和方法

1.1 研究地區(qū)概況

高原鼠兔分布范圍廣,不同分布區(qū)地貌和環(huán)境特征差異大,可以生活在多種土壤類(lèi)型、地形和氣候的環(huán)境中[19]。為避免土壤、地形和氣候條件對(duì)研究結(jié)果的影響,本研究選擇在青藏高原東緣多個(gè)地點(diǎn)建立調(diào)查樣帶 (圖1)。調(diào)查地點(diǎn)的平均海拔高度介于3200—3750 m,年平均降水量為400—653 mm。調(diào)查地點(diǎn)為寒冷、潮濕的高原大陸性氣候,但研究點(diǎn)基本氣候特征有一定差異(表1)。根據(jù)中國(guó)土壤分類(lèi)系統(tǒng)和國(guó)家土壤調(diào)查局資料,調(diào)查地點(diǎn)的土壤類(lèi)型為高寒草甸土。研究地點(diǎn)草地類(lèi)型均為以莎草科為主高寒草甸。這些高寒草甸已承包給牧戶(hù),每家每戶(hù)將高山草甸分為暖牧區(qū)和冷牧區(qū),在過(guò)去的幾十年里,在4月中旬到10月初期間,冷牧區(qū)被圍欄圍起來(lái),10月中旬到4月初,圍欄開(kāi)放給牦牛和藏羊放牧。調(diào)查位點(diǎn)優(yōu)勢(shì)種均為莎草科的高山嵩草(Carexparvula)和矮生嵩草(C.alatauensis)。主要伴生種有莎草科植物青藏薹草(Carexmoorcroftii)、豆科植物高山豆(Tibetiahimalaica)、菊科植物長(zhǎng)毛風(fēng)毛菊(Saussureahieracioides)與蒲公英(Taraxacummongolicum)、薔薇科植物莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)等。盡管調(diào)查地點(diǎn)境內(nèi)高寒草甸分布有多種小型嚙齒類(lèi)草食動(dòng)物,但本研究通過(guò)目視法,選擇僅有高原鼠兔存在的樣地作為高原鼠兔干擾樣地(圖1)。

表1 研究區(qū)域基本地理氣候特征Table 1 The basic climatic characteristics of study sites

圖1 研究地點(diǎn)高寒草甸分布圖Fig.1 The sampling sites and the conditions of alpine meadows within the Qinghai-Tibetan Plateau, China, including those both in the absence and presence of plateau pika populations

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)和調(diào)查

研究樣地設(shè)置在全年圍封的高寒草甸,屬于冷季放牧區(qū)(即牧草休眠期牧民打開(kāi)圍欄放牧),暖季(即牧草生長(zhǎng)季)不放牧。因此本研究所調(diào)查的高寒草甸,從植被返青到植被枯黃,不存在大型放牧動(dòng)物干擾。高原鼠兔喜棲息于低矮開(kāi)闊的生境[29],營(yíng)家族式生活,具有領(lǐng)域性,在高寒草地內(nèi)呈鑲嵌分布[16, 30]。由于高原鼠兔的擴(kuò)散是一個(gè)漸進(jìn)的過(guò)程,有些高寒草甸雖然處于低矮開(kāi)闊狀態(tài),適宜高原鼠兔棲息,但目前沒(méi)有高原鼠兔生活,因此,目前沒(méi)有高原鼠兔棲息的低矮開(kāi)闊草甸,是高原鼠兔的潛在入侵區(qū),可以作為高原鼠兔干擾區(qū)的對(duì)照區(qū),從而真實(shí)測(cè)度高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸的影響[30]。由于高原鼠兔營(yíng)家族生活,具有巢域特征,一個(gè)家族的高原鼠兔棲息地生境平均面積約為1263 m2,因此,為了最大程度模擬高原鼠兔的巢域特征,本研究設(shè)置樣地大小為35 m × 35 m[31—32]。

本研究采用隨機(jī)配對(duì)法設(shè)置調(diào)查樣地(調(diào)查位點(diǎn))。首先,選擇地勢(shì)相對(duì)平坦、草地類(lèi)型一致的高寒草甸區(qū),確定是否有高原鼠兔干擾存在[26]。高原鼠兔干擾以高寒草甸內(nèi)目視有高原鼠兔出沒(méi)和有效洞口存在為依據(jù)[28,26]。首先,通過(guò)目視法選定第1個(gè)高原鼠兔干擾樣地(即為1個(gè)調(diào)查位點(diǎn))。選定第1個(gè)樣地后,繼續(xù)驅(qū)車(chē)向任意方向前行,當(dāng)距離超過(guò)5 km時(shí),再次選擇第2個(gè)干擾樣地,以確保兩個(gè)高原鼠兔家族生活范圍不重復(fù),以此類(lèi)推,所有干擾位點(diǎn)構(gòu)成一個(gè)高原鼠兔干擾樣帶(圖2)[16]。同時(shí),在干擾樣地確定后,根據(jù)草甸類(lèi)型和地貌特征,在干擾樣地附近選擇等同面積的未干擾樣地,以沒(méi)有發(fā)現(xiàn)高原鼠兔和高原鼠兔洞口為基準(zhǔn)。配對(duì)的未干擾樣地位于干擾樣地的任意方向,與干擾樣地的距離大約為500 m到1000 m,距離過(guò)大則無(wú)法保證該配對(duì)干擾和未干擾樣地的高寒草甸類(lèi)型和地形地貌的一致性;距離過(guò)小則無(wú)法排除高原鼠兔移動(dòng)對(duì)未干擾樣地的影響[32]。每個(gè)調(diào)查地點(diǎn)分別設(shè)置10個(gè)干擾樣地和10個(gè)未干擾樣地,六個(gè)研究地點(diǎn)累計(jì)設(shè)置120個(gè)調(diào)查樣地(干擾樣地和未干擾樣地各60個(gè))。

圖2 試驗(yàn)樣地布設(shè)示意圖Fig.2 Experimental design schematic diagram

高原鼠兔主要在8月初對(duì)高寒草甸的干擾最明顯,這是由于高原鼠兔是群居動(dòng)物,且幼體在出生年份不擴(kuò)散,因此高原鼠兔種群數(shù)量可以在短期內(nèi)迅速增加,7月底到8月可達(dá)到高峰[26]。由于6個(gè)調(diào)查點(diǎn)年平均氣溫等氣候和地理特征存異,可能導(dǎo)致高原鼠兔的活躍時(shí)間在不同調(diào)查點(diǎn)分異,因此,本研究確定基本調(diào)查時(shí)間為7月底到8月,并結(jié)合年平均氣溫和高寒草甸植物生長(zhǎng)狀況,判斷調(diào)查點(diǎn)干擾明顯期,分別按照碌曲,共和,海晏,剛察,祁連,門(mén)源的順序開(kāi)展樣方調(diào)查,以最大程度反映高原鼠兔干擾對(duì)植物多樣性的影響。在每個(gè)樣地中以“W”形安排五個(gè)調(diào)查樣方(圖2)。樣方的大小為1 m×1 m,各個(gè)樣方之間的距離控制在8 m左右,必要時(shí)稍作移動(dòng),以避免裸露的土壤斑塊,共計(jì)600個(gè)植被調(diào)查樣方。本研究首先調(diào)查并記錄了所有樣方中的所有植物種類(lèi),并統(tǒng)計(jì)每種植物在樣方內(nèi)的豐度。植物高度用卷尺測(cè)定物種的高度,當(dāng)物種株數(shù)或叢數(shù)高于30,則隨機(jī)選擇30株進(jìn)行測(cè)量,若物種株數(shù)或叢數(shù)小于30,則全部進(jìn)行測(cè)量。隨后采用針刺法測(cè)定樣方內(nèi)每個(gè)植物的蓋度。

測(cè)定了12種高寒草甸植物的關(guān)鍵功能性狀(或從文獻(xiàn)中收集):(1)生長(zhǎng)型(半基生、短基生、矮叢、直立多葉和蓮座型)、(2)生活型(地上芽、地下芽、地面芽、高位芽)、(3)生活史(一年生和多年生)、(4)葉面類(lèi)型(光滑、具毛、具刺)、(5)功能類(lèi)群(禾本科、莎草科、豆科和雜類(lèi)草)、(6)高度、(7)蓋度、(8)豐度、(9)傳粉方式(蟲(chóng)媒、風(fēng)媒和自授粉)、(10)種子擴(kuò)散(重力傳播、風(fēng)力傳播、自體傳播,動(dòng)物傳播)、(11)克隆繁殖(地下克隆、地上克隆和無(wú))、(12)固氮類(lèi)型(固氮和非固氮)。本研究從青藏高原植物區(qū)系文獻(xiàn)和網(wǎng)站中采集了各植物的生長(zhǎng)形態(tài)、分布、生活史、傳粉、擴(kuò)散和固氮類(lèi)型等數(shù)據(jù)。以上植物物種功能性狀同時(shí)考慮了生理特征,形態(tài)特征,生殖特征,且考慮了選擇指標(biāo)獲取的可操作性和易測(cè)性。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

統(tǒng)計(jì)分析與作圖均在R語(yǔ)言(版本號(hào):4.2.0)中進(jìn)行。為驗(yàn)證高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物群落組成存在影響,本研究對(duì)高原鼠兔干擾區(qū)與未干擾區(qū)調(diào)查位點(diǎn)進(jìn)行聚類(lèi)分析,確定最佳群落聚類(lèi)數(shù)目,分析方法采用R包“factoextra”,針對(duì)調(diào)查位點(diǎn)數(shù)量較多,優(yōu)先選擇“K-means均值聚類(lèi)”。高寒草甸植物物種beta多樣性的計(jì)算采用Baselga提出的方法[33];植物功能性狀beta多樣性采用Villéger提出并已成功運(yùn)用的計(jì)算方法[9—10]。這兩種方法都基于多個(gè)調(diào)查位點(diǎn)的三個(gè)不同的beta多樣性系數(shù):(1)S?rensen系數(shù),衡量所有調(diào)查位點(diǎn)的總體beta多樣性;(2)Simpson系數(shù),衡量由于物種或功能性狀在不同位點(diǎn)間的相互替代引起的周轉(zhuǎn)率;(3)嵌套系數(shù),用于衡量由豐富度差異引起的嵌套程度[33—34]。物種和植物功能性狀beta多樣性的計(jì)算,目前已經(jīng)可以通過(guò)R語(yǔ)言實(shí)現(xiàn),計(jì)算方式儲(chǔ)存在R包“betapart”中[33]。

對(duì)于植物物種beta多樣性,建立多位點(diǎn)物種組成數(shù)據(jù)集,采用R語(yǔ)言中的“beta.multi”函數(shù)直接實(shí)現(xiàn)。對(duì)于植物植物功能性狀beta多樣性,首先整合物種功能性狀數(shù)據(jù)集;其次,基于高爾距離(Gower distance)計(jì)算所有草本植物功能性狀的距離矩陣,并通過(guò)“Lingoes”方法對(duì)該功能距離矩陣進(jìn)行矯正;然后,使用主坐標(biāo)分析(Principal component analysis, PCoA),選擇總解釋率85%以上的前幾個(gè)獨(dú)立軸,代表所有草本植物的綜合功能性狀。主坐標(biāo)分析通過(guò)R語(yǔ)言“vegan”包實(shí)現(xiàn)。最后,結(jié)合多位點(diǎn)物種組成數(shù)據(jù)集和綜合功能性狀值,計(jì)算基于多維功能特征空間中的凸包體積(即群落中物種所占據(jù)的特征空間體積的n維度量),計(jì)算過(guò)程采用R語(yǔ)言中的“functional.beta.multi”函數(shù)實(shí)現(xiàn)。

采用線(xiàn)性混合模型(LMM)分析高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性的影響。具體的,將地點(diǎn)設(shè)置為隨機(jī)因子,將配對(duì)的高原鼠兔干擾與未干擾樣地設(shè)置為固定因子,確定高原鼠兔干擾對(duì)beta多樣性以及周轉(zhuǎn)和嵌套組分的影響是否存在顯著差異。線(xiàn)性混合模型分析利用R包“l(fā)me4”和“l(fā)meTest”實(shí)現(xiàn)。為了進(jìn)一步明確高原鼠兔干擾下物種beta多樣性和植物功能性狀beta多樣性的主要變化途徑,用周轉(zhuǎn)組分與總beta多樣性的比值確定周轉(zhuǎn)所占的相對(duì)比例,用嵌套組分與總beta多樣性的比值,計(jì)算嵌套所占的相對(duì)比例。

2 結(jié)果

2.1 調(diào)查位點(diǎn)高寒草甸植物群落組成和功能特征

高原鼠兔干擾區(qū)和未干擾區(qū)共記錄到120個(gè)高寒草甸植物群落,累計(jì)出現(xiàn)草本植物72種,代表了調(diào)查區(qū)域的gamma多樣性。調(diào)查地點(diǎn)物種alpha多樣性平均數(shù)量為(52±12)種(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)。所有調(diào)查位點(diǎn)最豐富的植物物種是矮生嵩草(Carexalatauensis),是調(diào)查區(qū)高寒草甸的優(yōu)勢(shì)種。其他物種均為高寒草甸植物群落常見(jiàn)伴生種,如高山嵩草(Carexparvula)、冷地早熟禾(Poacrymophila)、矮火絨草(Leontopodiumnanum)和美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra)等(每個(gè)地點(diǎn)的完整植物清單詳見(jiàn)補(bǔ)充數(shù)據(jù))。

對(duì)于高寒草甸植物群落最佳聚類(lèi)個(gè)數(shù),由高原鼠兔未干擾區(qū)的17類(lèi),轉(zhuǎn)變?yōu)楦咴笸酶蓴_區(qū)的9類(lèi)(圖3),表明高原鼠兔干擾顯著改變了高寒草甸植物群落組成。對(duì)所有72個(gè)物種的12個(gè)關(guān)鍵性狀進(jìn)行主坐標(biāo)分析,前三個(gè)PCoA軸捕獲了89%的草本植物性狀變異(測(cè)量12種草本植物功能性狀的主坐標(biāo)分析詳見(jiàn)補(bǔ)充數(shù)據(jù))。

圖3 高原鼠兔未干擾區(qū)和干擾區(qū)高寒草甸植物群落聚類(lèi)分析Fig.3 The k-means cluster analysis of plant community in alpine meadow高原鼠兔干擾與未干擾區(qū)高寒草甸群落組成特征采用均值聚類(lèi)法分析,虛線(xiàn)對(duì)應(yīng)干擾區(qū)或未干擾區(qū)60個(gè)調(diào)查位點(diǎn)的最佳聚類(lèi)個(gè)數(shù)

2.2 高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物beta多樣性的影響

高原鼠兔干擾顯著降低了高寒草甸植物群落物種的相似性指數(shù)(F=15.54;P<0.01),降幅為28.1%。具體表現(xiàn)為高原鼠兔顯著降低了物種beta多樣性的周轉(zhuǎn)組分值(F=9.86;P<0.01),降幅達(dá)36.6%,但對(duì)beta多樣性的嵌套組分無(wú)顯著影響(圖4)。高原鼠兔干擾顯著降低了高寒草甸植物群落功能相似性(F=11.39;P<0.01),降幅為28.7%,同時(shí),顯著降低了功能周轉(zhuǎn)組分(F=14.91;P<0.01),降幅為34.3%,但對(duì)功能嵌套組分不具有顯著影響(圖5)。

圖4 高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物物種beta多樣性的影響Fig.4 Effects of disturbance by plateau pika on plant species beta diversitySIM:植物物種beta多樣性的周轉(zhuǎn)組分;NES:植物物種beta多樣性的嵌套組分;SOR:植物物種總beta多樣性;顯著性檢驗(yàn)水平為0.05,*表示顯著水平< 0.05,**表示顯著水平< 0.01,ns表示無(wú)顯著差異

圖5 高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸植物功能性狀beta多樣性的影響Fig.5 Effects of disturbance by plateau pika on plant functional beta diversityF.SIM:植物功能性狀beta多樣性周轉(zhuǎn)組分;F.NES:植物功能性狀beta多樣性嵌套組分;F.SOR:植物功能性狀總beta多樣性

2.3 高原鼠兔干擾下高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑

高原鼠兔干擾下高寒草甸總植物物種beta多樣性的周轉(zhuǎn)和嵌套組分表現(xiàn)為SOR、SIM和NES值分別為0.44、0.36和0.08(表2),周轉(zhuǎn)和嵌套組分在總植物物種beta多樣性中占比分別是75.4%和24.6%,表明高原鼠兔干擾區(qū)高寒草甸植物物種beta多樣性變化的主要途徑,是物種在空間上的周轉(zhuǎn)。高原鼠兔干擾下高寒草甸總植物功能性狀beta多樣性的周轉(zhuǎn)和嵌套組分表現(xiàn)為SOR、SIM和NES值分別為0.38、0.13和0.24(表2),周轉(zhuǎn)和嵌套組分在總植物功能性狀beta多樣性中占比分別是31%和69%,表明高原鼠兔干擾下高寒草甸植物功能性狀beta多樣性變化的主要途徑是物種在空間上的嵌套。

表2 高原鼠兔干擾下高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑Table 2 The pathway of the change of beta diversity induced by plateau pika disturbance in alpine meadows

3 討論

物種beta多樣性體現(xiàn)不同位點(diǎn)之間物種組成的差異程度[1]。本研究中,高寒草甸的植物物種和功能性狀beta多樣性相對(duì)較低(最大值為1),表明調(diào)查位點(diǎn)高寒草甸植被組成相似,特有植物種類(lèi)相對(duì)較少,生態(tài)獨(dú)特性較低。該結(jié)果是可以預(yù)測(cè)的,因?yàn)楸狙芯克械囊巴庹{(diào)查位點(diǎn),都位于青藏高原東北部的高寒草甸,這些高寒草甸具有相似的棲息地特征、物種相互作用和系統(tǒng)發(fā)育歷史。例如嵩草屬的高山嵩草和矮生嵩草具有廣泛的地理分布,而某些植物則在調(diào)查區(qū)域內(nèi)被異地(或異地的同源植物)植物所取代。例如,在不同的調(diào)查位點(diǎn)中記錄了幾個(gè)密切相關(guān)的同源植物:長(zhǎng)毛風(fēng)毛菊(Saussureahieracioides)和美麗風(fēng)毛菊(Saussureapulchra),刺芒龍膽(Gentianaaristate)和麻花艽(Gentianastraminea)等。

Baselga提出有兩種不同的途徑會(huì)導(dǎo)致物種beta多樣性發(fā)生變化:一是周轉(zhuǎn),即一個(gè)群落中的物種在另一個(gè)群落中被其他物種代替;二是嵌套,即群落中發(fā)生物種的增加或丟失,導(dǎo)致物種匱乏的群落是物種較豐富群落的子集[7]。兩種變化途徑意味著不同的生態(tài)過(guò)程:地方性的生境異質(zhì)性、干擾等因素會(huì)促進(jìn)群落產(chǎn)生物種周轉(zhuǎn),而物種有序滅絕或沿梯度殖民則體現(xiàn)為嵌套格局[34—35]。本研究表明,無(wú)論是高原鼠兔棲息地,或者是高原鼠兔未干擾高寒草甸,植物物種beta多樣性的大部分差異,均是由物種在空間上的周轉(zhuǎn)引起。如果群落物種組成的差異是隨機(jī)產(chǎn)生的,并且存在空間自相關(guān)等生態(tài)過(guò)程,則群落組成差異的變化途徑表現(xiàn)為物種替換,即可以通過(guò)物種周轉(zhuǎn)解釋物種beta多樣性的變化[35]。研究區(qū)域高寒草甸beta多樣性主要來(lái)源于物種的隨機(jī)分布和自相關(guān)的過(guò)程,可能的原因是高寒草甸植物擴(kuò)散能力相對(duì)較弱,因此其分布更容易受植物生長(zhǎng)歷史以及擴(kuò)散程度的影響。由于區(qū)域內(nèi)相對(duì)隔離的棲息地、氣候和物種擴(kuò)散能力,使一些物種比其他物種受益,造成高寒草甸物種beta多樣性變化由周轉(zhuǎn)主導(dǎo)。植物功能多樣性主要強(qiáng)調(diào)草地植物群落內(nèi)不同植物物種間功能性狀的總體差異,以及植物性狀對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[14,31]。盡管功能alpha多樣性指數(shù)已廣泛應(yīng)用于草地植物群落,并有研究證明高原鼠兔干擾可以改變高寒草甸局域植物群落的功能多樣性指數(shù)[31],然而植物功能性狀beta多樣性的研究在草地植物群落中依然匱乏[36—38]。本研究首次將高寒草甸植物功能性狀beta多樣性的變化途徑劃分為功能周轉(zhuǎn)和功能嵌套,一定程度上證實(shí)了采用植物植物功能性狀beta多樣性,可以解釋高寒草甸植物群落beta多樣性變化。高寒草甸植物植物功能性狀beta多樣性大部分差異,是由功能嵌套引起,一方面表明植物功能性狀在物種間的差異程度是不同的[9],另一方面可能是由于高寒草甸植物群落的功能性狀是趨同進(jìn)化而來(lái)[31],經(jīng)生境過(guò)濾篩選進(jìn)入到各個(gè)群落的物種功能性狀比較相似,造成功能性狀在較大空間范圍內(nèi)存在冗余[39]。

高原鼠兔干擾顯著影響了高寒草甸植物群落物種組成,具體表現(xiàn)為高原鼠兔干擾下,物種beta多樣性減小,群落相似性降低,這是由于高原鼠兔擾動(dòng)在空間和時(shí)間上往往是分散的,可以通過(guò)形成洞口、裸斑、重新分配土壤、選擇性采食、與土壤動(dòng)物互作等方式(表3),增加植被空間異質(zhì)性,改變植物群落間的物種周轉(zhuǎn)。高原鼠兔干擾下,物種beta多樣性的周轉(zhuǎn)組分顯著降低,表明物種周轉(zhuǎn)對(duì)高原鼠兔干擾具有敏感的響應(yīng)。這是因?yàn)楦咴笸玫倪x擇性采食和刈割等行為[40,43],可以引起群落中部分物種的消失[43],同時(shí)高原鼠兔糞便以及土壤種子庫(kù)也會(huì)為群落帶來(lái)新的物種[44],引起群落物種獲得率增加,替代率相對(duì)減小,最終對(duì)群落植物多樣性產(chǎn)生影響。本研究發(fā)現(xiàn)高原鼠兔干擾對(duì)高寒草甸物種嵌套無(wú)顯著影響,表明物種獲得或損失對(duì)高原鼠兔響應(yīng)不敏感。這與荒漠牧區(qū)大型草食動(dòng)物放牧結(jié)果一致[45],這可能與高寒草甸自然環(huán)境嚴(yán)酷,物種構(gòu)成穩(wěn)定、植被均勻等特征有關(guān)。已有研究表明在高原鼠兔干擾下,土壤動(dòng)物豐富性存在明顯變化,具體表現(xiàn)為高原鼠兔干擾可以增加鞘翅目成蟲(chóng)、蜘蛛目和鱗翅目幼蟲(chóng)[46],這說(shuō)明在高原鼠兔下,生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)的復(fù)雜性會(huì)有明顯增加[16],而土壤食物網(wǎng)的變化亦是小型嚙齒草食動(dòng)物干擾調(diào)節(jié)下,高寒草甸群落物種組成由隨機(jī)性過(guò)程到確定性過(guò)程轉(zhuǎn)變的重要內(nèi)在原因。高原鼠兔干擾下,高寒草甸植物物種beta多樣性以物種周轉(zhuǎn)為主導(dǎo),說(shuō)明高原鼠兔干擾區(qū)域內(nèi)的高寒草甸植物多樣性維持,要注重保護(hù)所有的位點(diǎn),而非簡(jiǎn)單的物種保護(hù),因?yàn)槊總€(gè)位點(diǎn)由于不同物種的替代,植物物種組合具有較高的獨(dú)特性。

表3 高原鼠兔干擾草地的方式及影響范圍Table 3 The ways and effects disturbance by plateau pika on alpine meadows

研究表明,高原鼠兔干擾下高寒草甸植物植物功能性狀beta多樣性降低,群落功能相似性降低。這是因?yàn)槲幢桓咴笸梅N群占有并擴(kuò)張的高寒草甸,植物群落通過(guò)種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)和長(zhǎng)時(shí)間演替,物種間關(guān)聯(lián)固定,表現(xiàn)為形成以莎草科植物為優(yōu)勢(shì)的穩(wěn)定結(jié)構(gòu),群落內(nèi)植物功能特征差異相對(duì)穩(wěn)定[47]。而高原鼠兔干擾下,原來(lái)植物群落間物種的關(guān)系和種群空間分布特征被打破,給原來(lái)競(jìng)爭(zhēng)弱勢(shì)的雜類(lèi)草植物,提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境[48],促進(jìn)植物各自適應(yīng)新的土壤生長(zhǎng)環(huán)境和競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系,從而引起植物群落中植物利用和獲取資源的途徑更加多樣化,導(dǎo)致植物個(gè)體功能呈現(xiàn)多樣化趨勢(shì),占據(jù)更多生態(tài)空間[49],增加了植物群落的功能性狀特征,進(jìn)而減小了群落功能相似性。高原鼠兔干擾會(huì)降低功能周轉(zhuǎn),可能是因?yàn)楦咴笸酶蓴_下,部分植物(例如R策略者),其根系主要生長(zhǎng)在土壤表層,導(dǎo)致高原鼠兔棲息區(qū)的生境具有旱化特性,這勢(shì)必誘導(dǎo)一些植物群落組分進(jìn)一步改變。例如濕生植物濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)等具有逐漸減少乃至退出的趨勢(shì),而一些中生和旱生植物,例如珠芽蓼(Bistortavivipara)、莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)等具有逐漸增多的趨勢(shì)。植物群落內(nèi)組分的變化和環(huán)境壓力增加,導(dǎo)致部分植物強(qiáng)烈的趨同選擇[31],會(huì)限制植物功能多樣性的變化,從而改變植物植物功能性狀beta多樣性變化成分,導(dǎo)致功能周轉(zhuǎn)所占的比例降低。此外,高原鼠兔干擾有機(jī)會(huì)在植被上形成肥島效應(yīng)[30],增強(qiáng)黃花棘豆(Oxytropisochrocephala)等豆科植物的固氮能力,導(dǎo)致土壤速效氮和全氮含量顯著升高(TN >65 mg/kg)[41],冷地早熟禾(Poacrymophila)等禾本科嗜氮植物種間競(jìng)爭(zhēng)力因此增強(qiáng),著反而導(dǎo)致矮火絨草(Leontopodiumnanum)等低矮植物生長(zhǎng)潛勢(shì)受到抑制,容易在較高氮濃度下被過(guò)濾掉,其余物種通常表現(xiàn)為功能相似,進(jìn)而降低了物種功能周轉(zhuǎn)的比例。此外,本研究結(jié)示了高原鼠兔干擾下,高寒草甸植物功能性狀beta多樣性以嵌套格局為主導(dǎo)。因此,可以?xún)H通過(guò)保護(hù)高原鼠兔干擾區(qū)域內(nèi)植物功能性狀豐富的位點(diǎn),維持較高的植物功能性狀多樣性。

4 結(jié)論

植物功能性狀beta多樣性可以揭示小型嚙齒類(lèi)草食干擾對(duì)草地植物多樣性的影響從局域多樣性向多元群落間的轉(zhuǎn)變過(guò)程,有助于從物種和功能保護(hù)的視角,分別提出高寒草甸植物多樣性的維持策略。高原鼠兔干擾區(qū)域內(nèi),高寒草甸植物物種beta多樣性的變化以周轉(zhuǎn)為主導(dǎo),植物功能性狀beta多樣性的變化以嵌套為主導(dǎo)。因此,需要同時(shí)保護(hù)區(qū)域內(nèi)所有高原鼠兔棲息地,以達(dá)到維持植物物種多樣性的目的,而可以?xún)H通過(guò)保護(hù)該區(qū)域內(nèi)植物功能性狀豐富的位點(diǎn),維持較高的植物功能性狀多樣性。雖然本研究通過(guò)嵌套和周轉(zhuǎn)組分量的分析,提出了高原鼠兔干擾下植物多樣性的保護(hù)策略,但針對(duì)面積廣袤的青藏高原而言,顯然僅有拋磚引玉的作用。分析高原鼠兔干擾引起高寒草甸植物beta多樣性的變化途徑具有空間依賴(lài)性,也暗示青藏高原境內(nèi)不同地區(qū)應(yīng)該采用不同的生物多樣性保護(hù)策略。