臨海東磯海域人工魚礁大型底棲動(dòng)物群落的早期發(fā)育

李楠楠,畢遠(yuǎn)新,翁歆之,侯弘毅,程巖雄,范瑞良,陳淵戈,歐陽瓏玲,全為民,*

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,上海 200090 2 浙江省海洋水產(chǎn)研究所,舟山 316021 3 臺(tái)州市水產(chǎn)技術(shù)推廣總站,臺(tái)州 318000 4 臨海市港航口岸和漁業(yè)管理局,臨海 317000

海洋牧場是指基于海洋生態(tài)系統(tǒng)原理,在特定海域通過人工魚礁、增殖放流等措施,構(gòu)建或修復(fù)海洋生物繁殖、生長、索餌或避敵所需的場所,增殖養(yǎng)護(hù)漁業(yè)資源,改善海域生態(tài)環(huán)境,實(shí)現(xiàn)漁業(yè)資源可持續(xù)利用的漁業(yè)模式[1]。據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織(FAO)統(tǒng)計(jì),目前已有64個(gè)沿海國家發(fā)展了海洋牧場[2]。我國于2017年發(fā)布了《國家級(jí)海洋牧場示范區(qū)建設(shè)規(guī)劃(2017—2025年)》,截至2023年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已創(chuàng)建命名169個(gè)國家級(jí)海洋牧場示范區(qū)。

人工魚礁是用于修復(fù)和優(yōu)化海域生態(tài)環(huán)境、建設(shè)海洋生物生息場的人工設(shè)施,是海洋牧場棲息生境營造的重要手段之一[3]。投放的人工魚礁會(huì)在礁區(qū)產(chǎn)生流場效應(yīng)、庇護(hù)效應(yīng)和餌料效應(yīng)等[4—6]。表面大型底棲動(dòng)物(epibenthic macrofauna)是人工魚礁餌料效應(yīng)的重要載體,可為海洋牧場資源養(yǎng)護(hù)對(duì)象提供豐富的餌料生物,其種類組成、密度、生物量和群落結(jié)構(gòu)直接影響著人工魚礁的生態(tài)功能[7—9]。盡管我國沿海人工魚礁建設(shè)范圍和投放規(guī)模不斷擴(kuò)大,然而人工魚礁大型底棲動(dòng)物群落的研究還相對(duì)缺乏,研究區(qū)域主要集中于大亞灣[10]、珠江口[11]、萊州灣[12—13]、青島石雀灘[14]、天津大神堂[15]等少數(shù)海域,制約著我國海洋牧場建設(shè)的綜合效益評(píng)估。

臨海市東磯海域已被列入《國家級(jí)海洋牧場示范區(qū)建設(shè)規(guī)劃(2017—2025年)》和《臺(tái)州市海洋牧場建設(shè)規(guī)劃(2021—2030年)》。為滿足國家級(jí)海洋牧場示范區(qū)的申報(bào)條件,臨海市投資900多萬元實(shí)施了海洋牧場人工魚礁建設(shè)項(xiàng)目,2021年7月投放了600個(gè)礁體建成4個(gè)礁區(qū),共計(jì)1.562萬空m3。為評(píng)估投放人工魚礁的生態(tài)效益,本研究于2022年5月和10月調(diào)查了人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落,基于調(diào)查結(jié)果分析了大型底棲動(dòng)物的種類組成、密度、生物量和群落結(jié)構(gòu)。本研究的目標(biāo)是揭示人工魚礁表生大型底棲動(dòng)物群落的早期發(fā)育與演替動(dòng)態(tài),具體回答以下科學(xué)問題:(1)在早期發(fā)育階段,有哪些附著生物補(bǔ)充至人工魚礁表面?(2)相對(duì)于投放海域的軟相泥質(zhì)生境,人工魚礁表生大型底棲動(dòng)物群落是否能提供更高密度和生物量的底棲餌料生物?(3)人工魚礁表生大型底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種是什么?研究結(jié)果可為后期海洋牧場建設(shè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 人工魚礁布設(shè)

研究區(qū)域位于浙江省臨海市東磯島東南側(cè)的人工魚礁區(qū)(圖1)。其中A礁區(qū)面積約為3351m2、有323個(gè)人工魚礁礁體、約6541.2空m3;B礁區(qū)面積約為1527m2、有118個(gè)人工魚礁礁體、約3817.5空m3;C礁區(qū)面積約為786m2、有75個(gè)人工魚礁礁體、約1415.6空m3;D礁區(qū)面積約為616m2、有62個(gè)人工魚礁礁體、約1478.2空m3(圖1)。人工魚礁礁體為鋼筋混凝土框架式構(gòu)件礁,外形為3m長×3m寬×3m高的正方體,棱柱寬0.20m。構(gòu)件礁采用矩陣式排列,設(shè)計(jì)縱橫間距均為3m。研究海域平均水深為14m、海水鹽度介于24—28,海水溫度介于5—33℃。

圖1 臨海東磯海域人工魚礁的位置Fig.1 Location of the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province

1.2 樣品采集與分析

2022年5月(投放后10個(gè)月)和10月(投放后15個(gè)月)對(duì)東磯人工魚礁區(qū)進(jìn)行潛水調(diào)查, 每個(gè)礁區(qū)設(shè)1個(gè)調(diào)查站位(圖1), 每個(gè)站位從礁體外側(cè)垂直立柱(距離礁頂約0.5m處)中設(shè)置1個(gè)25cm×25cm樣方,刮取樣方內(nèi)人工魚礁表面所有生物,裝入0.5mm孔徑的篩絹網(wǎng)袋中,在調(diào)查船上將各站位的生物樣品用75%乙醇固定保存,帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行挑揀、分類鑒定、計(jì)數(shù)和稱重(鮮重,精確至0.001g)。基于外殼形態(tài)初步判斷生物樣品中的牡蠣為同一物種,從所有牡蠣樣品中隨機(jī)選擇30個(gè)個(gè)體,用數(shù)字游標(biāo)卡尺測(cè)量其殼高(SH,精確至1mm)后采集其貝殼肌組織,運(yùn)用分子生物學(xué)方法鑒定其種類[16]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物的密度(個(gè)/m2)和生物量(g/m2)分別表示為單位礁體表面積內(nèi)(1m2)動(dòng)物的數(shù)量和鮮重。密度和生物量數(shù)據(jù)經(jīng)log(x+1)轉(zhuǎn)換后運(yùn)用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)不同礁齡間大型底棲動(dòng)物密度或生物量的差異。運(yùn)用多變量統(tǒng)計(jì)分析(PRIMER軟件包,版本5.0)比較不同礁齡間大型底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu);首先基于密度對(duì)數(shù)轉(zhuǎn)換或物種存在/缺失數(shù)據(jù)計(jì)算底棲動(dòng)物群落的排名相似度矩陣,據(jù)此產(chǎn)生非度量多維標(biāo)度排序(MDS),并運(yùn)用相似性分析(ANOSIM)檢驗(yàn)不同礁齡間底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的差異。相似度分析(SIMPER)用來檢驗(yàn)不同礁齡間底棲動(dòng)物群落的非相似性,識(shí)別對(duì)非相似性貢獻(xiàn)大的物種(累計(jì)貢獻(xiàn)大于60%)。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

兩次采樣在人工魚礁表面共記錄到5類17種大型底棲動(dòng)物(表1);其中,軟體動(dòng)物6種、節(jié)肢動(dòng)物4種、環(huán)節(jié)動(dòng)物3種、棘皮動(dòng)物和刺胞動(dòng)物各2種。礁體投放10個(gè)月后人工魚礁表面記錄到13種底棲動(dòng)物,15個(gè)月后記錄到11種(表1)。底棲動(dòng)物群落的優(yōu)勢(shì)種為貓爪牡蠣Talonostreatalonata和側(cè)花?？鸄nthopleurasp.(表1)。

表1 臨海東磯人工魚礁大型底棲動(dòng)物群落的種類名錄、數(shù)量(N)、相對(duì)豐度(N%)和出現(xiàn)頻率(F%)Table 1 Species list, abundances (N), relative abundance (N%) and frequency (F%) of epibenthic macrofauna communities on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province

2.2 密度和生物量

礁體投放10個(gè)月后人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落的總密度介于2750—4075個(gè)/m2,平均值為(3519±289)個(gè)/m2;總生物量介于3215—4454g/m2,平均值為(3657±273)g/m2。15個(gè)月后大型底棲動(dòng)物群落的總密度介于7200—15050個(gè)/m2,平均值為(10056±1858)個(gè)/m2(圖2);總生物量介于4379—13245g/m2,平均值為(8300±2045)g/m2(圖2)。15個(gè)月后的總密度和總生物量均顯著高于10個(gè)月后的(圖2,P<0.05)。

圖2 臨海東磯人工魚礁大型底棲動(dòng)物群落總密度和總生物量的箱式圖Fig.2 Box plots in the total densities and biomass of epibenthic macrofauna communities on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province實(shí)線和中斷線分別表示平均值和中值

2.3 群落結(jié)構(gòu)

MDS圖顯示兩個(gè)礁齡間大型底棲動(dòng)物群落明顯分隔(圖3);相似性分析表明:不同礁齡間大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)具有顯著性差異(GlobeR=0.573,P=0.029),導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)差異的物種主要有曲膝藪枝螅Obeliagenicutata(貢獻(xiàn)率=16.30%)、側(cè)花?？?貢獻(xiàn)率=15.21%)、褐蚶Didimarcatenebricum(貢獻(xiàn)率=8.59%)、麗核螺Tritonoharpaleali(貢獻(xiàn)率=7.65%)、雙紋須蚶Barbatiabistrigata(貢獻(xiàn)率=6.35%)和疣荔枝螺Thaisclavigera(貢獻(xiàn)率=6.00%)。

圖3 臨海東磯人工魚礁大型底棲動(dòng)物群落的非度量多維標(biāo)度排序(NMDS)圖Fig.3 Non multi-dimensional scaling plots of epibenthic macrofauna communities on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province(a)基于密度數(shù)據(jù)log(x+1)轉(zhuǎn)換后的非相似性分析 Dissimilarity based on the log-transformed density data,(b)基于物種存在/缺失轉(zhuǎn)換后的非相似性分析 Dissimilarity based on the species presence/absence data

2.4 貓爪牡蠣種群

礁體投放10個(gè)月后人工魚礁附著貓爪牡蠣密度介于2000—2175個(gè)/m2,平均值為(2075±37)個(gè)/m2;生物量介于3056—4304g/m2,平均值為(3500±275)g/m2(圖4)。15個(gè)月后貓爪牡蠣密度介于1650—3350個(gè)/m2,平均值為(2194±397)個(gè)/m2;生物量介于3036—5293g/m2,平均值為(4120±466)g/m2(圖4)。兩個(gè)礁齡間貓爪牡蠣的密度和生物量均沒有顯著性差異(圖4,P>0.05)。

圖4 臨海東磯人工魚礁附著貓爪牡蠣總密度和總生物量的箱式圖Fig.4 Box plots in total densities and biomass of sessile oyster Talonostrea talonata on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province實(shí)線和中斷線分別表示平均值和中值

礁體投放10個(gè)月后貓爪牡蠣SH介于15—31mm,平均值為24mm;15個(gè)月后貓爪牡蠣SH介于20—35mm,平均值為27mm(圖5)。15個(gè)月后的平均SH顯著高于10個(gè)月后的(圖5,P<0.05)。

圖5 臨海東磯人工魚礁附著貓爪牡蠣的殼高和頻率分布Fig.5 Shell height and size-frequency distribution of sessile oyster Talonostrea talonata on the Dongji artificial reefs, Linhai, Zhejiang Province 實(shí)線和中斷線分別表示平均值和中值

3 討論

底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力是支持食物鏈中較高營養(yǎng)級(jí)物種的能量基礎(chǔ),包括商業(yè)上重要的物種。然而,過去研究更多關(guān)注人工魚礁對(duì)魚類生產(chǎn)的支持和貢獻(xiàn),而很少研究人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落[17]。已有研究表明,人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落通常以自然環(huán)境中缺乏的巖相(hard-substrate)物種為主,常見類群包括多毛類、腹足類、雙殼類、十足類、端足類、等足類、苔鮮蟲、柳珊瑚和海鞘[18—19]。根據(jù)棲息方式,這些動(dòng)物可劃分為附著性(sessile)動(dòng)物(如牡蠣、藤壺、苔鮮蟲)和移動(dòng)性(motile)動(dòng)物(沙蠶、蟹類),附著性動(dòng)物是定殖于礁體表面且不能移動(dòng)的類群,而移動(dòng)性動(dòng)物是定居于礁體表面、可緩慢移動(dòng)的類群;附著動(dòng)物是人工魚礁的先鋒性種類,在其定殖后移動(dòng)性動(dòng)物才來此定居[20]。然而,國內(nèi)文獻(xiàn)常將這兩個(gè)類群統(tǒng)稱為附著生物[21—23],有待商榷。本研究中記錄到的17種礁體動(dòng)物中12種為巖相性種類,其他5種(巖蟲、雙齒圍沙蠶、麗核螺、馬糞海膽、金氏真蛇尾)也偏好棲息于天然巖礁和牡蠣礁等巖相環(huán)境中[24—25],研究表明臨海東磯人工魚礁豐富了當(dāng)?shù)氐能浵?soft-bottom)生物群落,提高了生境異質(zhì)性和生物多樣性。

人工魚礁表面動(dòng)物群落的生物多樣性取決于環(huán)境因子和礁體結(jié)構(gòu),如礁體的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性和材質(zhì)、海域深度以及與天然礁體的距離[26—27]。本研究發(fā)現(xiàn),臨海東磯人工魚礁大型底棲動(dòng)物的物種多樣性低于珠江口竹洲人工魚礁(12個(gè)月后36種)[11]、大亞灣人工魚礁(24個(gè)月后79種)[10]、萊州芙蓉島人工魚礁(17個(gè)月后94種)[13]、青島石雀灘人工魚礁(20個(gè)月后69種)[14]、葡萄牙阿爾加維人工魚礁(6個(gè)月后91種)[20]和意大利利古里亞海洛阿諾人工魚礁(12個(gè)月后57種)[28],原因可能是臨海東磯海域水深達(dá)到14m、水體混濁、距離海岸較遠(yuǎn)等因素有關(guān),有研究發(fā)現(xiàn)人工魚礁表面生物多樣性與水深呈負(fù)相關(guān)性[29—30]。

人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物的密度通常比天然軟相海底高出1—2個(gè)數(shù)量級(jí)[30]。本研究中,礁體投放15個(gè)月后人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落的平均密度和平均生物量分別為(10056±1858)個(gè)/m2和(8300±2045)g/m2,高于珠江口竹洲人工魚礁(12個(gè)月后2648個(gè)/m2和4462g/m2)[11]、萊州芙蓉島人工魚礁(1齡礁區(qū):2387個(gè)/m2和711g/m2;4—5齡礁區(qū):5521個(gè)/m2和1437g/m2)[13],低于葡萄牙阿爾加維人工魚礁(6個(gè)月后:(23585± 8148)個(gè)/m2)[19]。與人工魚礁海域軟相海底大型底棲動(dòng)物的同期調(diào)查結(jié)果(平均密度:41個(gè)/m2,平均生物量:1.33g/m2,未發(fā)表數(shù)據(jù))相比,大型底棲動(dòng)物群落的總密度和總生物量分別增長了約240倍和6240倍。研究結(jié)果表明投放的人工魚礁可顯著增加海域餌料生物的豐度,為海洋牧場資源養(yǎng)護(hù)對(duì)象提供了豐富的食物,提升了人工魚礁生境質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)功能。

附著生物是第一批定殖到人工魚礁硬質(zhì)表面的生物,其高密度聚集生長可增加人工魚礁生境復(fù)雜性,為移動(dòng)性動(dòng)物(如節(jié)肢動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物)提供避難和攝食場所[31—32]。因此,人工魚礁礁齡越長,其附著生物群落的發(fā)育將提供更好的棲息地質(zhì)量、并將擁有更豐富的移動(dòng)性動(dòng)物,促進(jìn)人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)的成熟[33]。盡管本研究僅調(diào)查了人工魚礁投放后短期(15個(gè)月)內(nèi)大型底棲動(dòng)物群落,但也發(fā)現(xiàn)大型底棲動(dòng)物群落總密度和總生物量隨著礁體發(fā)育呈顯著增長、群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生顯著改變。另外,在17種礁體動(dòng)物中僅6種為附著性動(dòng)物,其它11種為移動(dòng)性動(dòng)物;礁體投放10個(gè)月后礁體表面定居有6種附著性動(dòng)物和7種移動(dòng)性動(dòng)物、15個(gè)月后則為3種附著性動(dòng)物和8種移動(dòng)性動(dòng)物,顯示隨著礁體發(fā)育附著性動(dòng)物的占比在下降、而移動(dòng)性動(dòng)物的占比卻增加,研究表明隨著礁齡的增長,臨海東磯人工魚礁吸引越來越多的移動(dòng)性動(dòng)物在此棲息,且其生境功能也在逐步上升。

貓爪牡蠣分布于我國渤海、黃海、東海和南海沿岸,其通常與其他牡蠣共生于潮間帶和潮下帶海域,但數(shù)量少、為偶見種;但在上個(gè)世紀(jì)該種通過漂流或航運(yùn)從亞洲擴(kuò)張到南美,威脅著當(dāng)?shù)啬迪牭酿B(yǎng)殖[34—35]。本研究報(bào)道了臨海東磯人工魚礁表面附著有高密度的貓爪牡蠣,其平均密度達(dá)到或超過了自然或人工修復(fù)牡蠣礁中造礁牡蠣的密度[24—25],揭示了貓爪牡蠣能在較深海區(qū)聚集生長形成牡蠣礁,表明臨海東磯人工魚礁拓展了貓爪牡蠣種群的定殖空間,增殖了貓爪牡蠣種群,已發(fā)育成為以貓爪牡蠣為建礁物種的人工牡蠣礁,持續(xù)發(fā)揮著牡蠣礁的凈化水體、提供生境、維持生物多樣性和固碳等生態(tài)功能[24—25]。

4 結(jié)論和展望

本研究首次報(bào)道浙江沿海人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物的種類組成、密度、生物量和群落結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)投放的人工魚礁表面分布有低物種多樣性和高密度的大型底棲動(dòng)物群落,并發(fā)育成為以貓爪牡蠣為造礁物種的人工牡蠣礁生態(tài)系統(tǒng),研究結(jié)果對(duì)人工魚礁的效益評(píng)估和后期規(guī)劃建設(shè)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。同時(shí),隨著礁體發(fā)育人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落的總密度和總生物量呈顯著增長,其群落結(jié)構(gòu)也顯著變化,表明臨海東磯人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落還處于早期發(fā)育階段,人工魚礁生態(tài)系統(tǒng)還未進(jìn)入成熟期。今后,應(yīng)持續(xù)開展人工魚礁表面大型底棲動(dòng)物群落的跟蹤監(jiān)測(cè),并檢驗(yàn)礁體結(jié)構(gòu)形狀對(duì)表面大型底棲動(dòng)物群落的影響,在較長時(shí)間尺度(>10年)上揭示人工魚礁生物群落的演替過程和機(jī)制,從而為科學(xué)建設(shè)海洋牧場和人工魚礁提供技術(shù)支撐。