深點食螨瓢蟲對各蟲態(tài)截形葉螨的捕食功能反應(yīng)分析

doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.017

摘" 要：【目的】研究深點食螨瓢蟲Stethorus punctillum Weise對截形葉螨Tetranychus truncatus Ehara的捕食功能反應(yīng)，分析深點食螨瓢蟲對截形葉螨不同蟲態(tài)的捕食作用，為截形葉螨在田間的綜合治理及對該天敵資源的開發(fā)利用提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)支撐。

【方法】以截形葉螨充當獵物，在室內(nèi)研究深點食螨瓢蟲不同蟲態(tài)取食其不同蟲態(tài)與密度組合條件下的捕食量。

【結(jié)果】深點食螨瓢蟲對截形葉螨各蟲態(tài)的捕食功能類型均屬于Holling-II型。深點食螨瓢蟲各蟲態(tài)的捕食能力存在較大差異，4齡幼蟲的捕食能力最強，其對成螨的日最大捕食量（90.91）是2齡幼蟲（3.94）的23.09倍，是3齡幼蟲（22.73）的4倍，其它依次是雌成蟲、雄成蟲、3齡幼蟲、2齡幼蟲、1齡幼蟲。深點食螨瓢蟲對截形葉螨的尋找效應(yīng)均隨著獵物數(shù)量的增加而降低，并隨著深點食螨瓢蟲蟲齡的增加而升高。當獵物種類為成螨、若螨及幼螨時，深點食螨瓢蟲4齡幼蟲與雌成蟲的搜尋效應(yīng)相近，且均大于其它蟲態(tài)。

【結(jié)論】深點食螨瓢蟲各捕食蟲態(tài)中，4齡幼蟲和成蟲對截形葉螨捕食量較大且控害能力相當。

關(guān)鍵詞：深點食螨瓢蟲；截形葉螨；捕食功能反應(yīng)

中圖分類號：S436.41""" 文獻標志碼：A""" 文章編號：1001-4330（2024）05-1190-11

收稿日期（Received）：

2023-10-21

基金項目：

新疆維吾爾自治區(qū)區(qū)域協(xié)同創(chuàng)新專項（科技援疆計劃）項目（2021E02020）；農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新穩(wěn)定支持項目（xjnkywdzc-2022004）；新疆維吾爾自治區(qū)“三農(nóng)”骨干人才培養(yǎng)項目（2022SNGGGCC023）

作者簡介：

劉帥（1997-），男，陜西人，碩士研究生，研究方向為農(nóng)業(yè)蟲害綜合防治，（E-mail）1746821694@qq.com

通訊作者：

郭文超（1966-），男，河北人，研究員，博士，碩士生/博士生導師，研究方向為農(nóng)業(yè)蟲害綜合防治，（E-mail）gwc1966@163.com

吐爾遜·阿合買提（1969-），男，新疆人，研究員，碩士，碩士生導師，研究方向為農(nóng)業(yè)蟲害綜合防治，（E-mail）tu1015@163.com

0" 引 言

【研究意義】截形葉螨Tetranychus truncatus Ehara屬絨螨目Trombidiformes、葉螨科Tetranychidae、葉螨屬Tetranychus，可危害棉花Gossypium、玉米Zea mays、菜豆Phaseolus vulgaris、大豆Glycine max、茄子Solanum melongena等農(nóng)作物和林木及果樹［1-9］。截形葉螨主要刺吸植株葉片，葉片最初會有針頭大小的失綠斑點，嚴重時整個葉片發(fā)黃、皺縮，直至干枯脫落，造成減產(chǎn)或絕收［10-16］。截形葉螨分布廣，食性雜，繁殖速度快、抗藥性強和短期內(nèi)易暴發(fā)，是一種危害嚴重且難防治的害螨［17-19］。作物單一、農(nóng)藥、化肥等因素，改變了農(nóng)田生態(tài)環(huán)境，為截形葉螨的繁殖提供了有利條件［20］。深點食螨瓢蟲Stethorus punctillum Weise屬于鞘翅目Coleoptera、瓢蟲科Coccinellidae、小毛瓢蟲亞科Scymninae，是食螨瓢蟲中的優(yōu)勢種，以葉螨為食，出現(xiàn)早、數(shù)量多、發(fā)生期長，且繁殖周期短，捕食量大，具有一定的耐饑餓能力，可對葉螨有效控制［20-29］。【前人研究進展】在害螨生物防治中，主要以研究天敵的捕食行為來確定天敵對害螨的控制作用，天敵對害螨的捕食行為受著多種內(nèi)外因素的影響，如獵物密度、獵物分布、獵物種類及環(huán)境因素等［29］。沈妙青等［27］研究結(jié)果表明，深點食螨瓢蟲主要捕食蟲態(tài)是三、四齡幼蟲和成蟲，功能反應(yīng)類型均屬Holling-II型，在19～31℃捕食作用隨溫度的升高而增大。劉永生［30］研究結(jié)果中，深點食螨瓢蟲各齡期捕食功能均可以用Holling-II型反應(yīng)方程進行擬合，且深點食螨瓢蟲幼蟲隨著齡期的增長，對葉螨的功擊能力增強，但處置一頭葉螨的時間大大減少，搜尋能力逐漸提高，成蟲搜尋能力最強。楊帥等［19］研究發(fā)現(xiàn)，深點食螨瓢蟲對土耳其斯坦葉螨和截形葉螨的功能反應(yīng)均符合Holling-II型，在2種葉螨共存的條件下，深點食螨瓢蟲對截形葉螨有明顯喜好且深點食螨瓢蟲對2種葉螨的捕食率均隨著自身密度增加而下降。郭文超等［31］通過深點食螨瓢蟲對截形葉螨成螨、若螨及卵的取食比較，得出深點食螨瓢蟲對截形葉螨卵有明顯的偏好性?！颈狙芯壳腥朦c】深點食螨瓢蟲各捕食蟲態(tài)對截形葉螨的捕食作用尚未見報道。需要對深點食螨瓢蟲不同齡期幼蟲、雌成蟲及雄成蟲對截形葉螨各蟲態(tài)的捕食功能進行研究。【擬解決的關(guān)鍵問題】以截形葉螨充當獵物，研究深點食螨瓢蟲各捕食蟲態(tài)對截形葉螨各蟲態(tài)的捕食作用，為田間截形葉螨綜合治理及天敵資源的開發(fā)和利用提供理論基礎(chǔ)。

1" 材料與方法

1.1" 材 料

1.1.1" 供試蟲源

截形葉螨：采自石河子大學農(nóng)學院試驗站，在實驗室以菜豆為寄主植物進行繁育。

深點食螨瓢蟲：采自新疆農(nóng)業(yè)科學院綜合試驗場（43°58′N，87°30′E）。

1.1.2" 主要器材

人工氣候箱（PHY-250Q-A），雙目體視顯微鏡，零號毛筆，P2餐盒、培養(yǎng)皿（40 mm×12 mm）、脫脂棉，濾紙、紗網(wǎng)等。

1.2" 方 法

1.2.1" 試驗設(shè)計

挑取清潔的玉米葉片用水清洗并剪成3 cm×3 cm的正方形葉片，葉背朝上平鋪于底部依次墊有脫脂棉及濾紙的P2餐盒內(nèi)，并在葉片邊緣用濕潤的棉條圍起以用來葉片保濕及防止葉螨逃逸，蓋上用針扎過小孔盒蓋，分別將饑餓處理過的深點食螨瓢蟲各蟲態(tài)與截形葉螨各蟲態(tài)組合接入。將餐盒置于（25±1）℃，RH（70±10）％，L∶D＝16∶8的人工氣候箱中，24 h后將深點食螨瓢蟲移出，并記錄餐盒內(nèi)剩余截形葉螨的數(shù)量，試驗重復5次。表1

1.2.2" 邏輯斯諦回歸分析

捕食功能反應(yīng)：根據(jù)獵物密度與被捕食量之間的邏輯斯諦回歸分析，確定捕食功能反應(yīng)類型，方程如下［32-33］：

NeN0=exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）1+exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）.

式中，N0為獵物初始量，Ne為被捕食的獵物數(shù)。P0、P1、P2和P3為常數(shù)、一次、二次、三次方系數(shù)。如果P1=0，捕食者的捕食量隨著獵物的密度的增加而直線上升，屬于Holling-I型；如果P1lt;0，而且捕食者捕食量隨和獵物密度增加而增加，之后處于一個平穩(wěn)狀態(tài)，則屬于Holling-II型。如果P1gt;0，捕食者的捕食量隨獵物密度呈“S”波動，則屬于Holling-III型。Holling-II型功能反應(yīng)模型［34］：

Ne=aN0T1+aN0T·

式中，a為攻擊系數(shù)；T為捕食者處理獵物的總時間（T為24 h）。

S=a1+aThN0·

式中，Th為發(fā)現(xiàn)并捕食一頭獵物所消耗的時間。S為尋找效應(yīng)。

1.3" 數(shù)據(jù)處理

使用EXCEL、IBM SPSS Statistics20和Origin 2017軟件進行統(tǒng)計計算及作圖，利用Duncan式新復極差法對處理間的數(shù)據(jù)進行多重比較分析；兩者之間對比使用獨立樣本進行顯著性T檢驗。

2" 結(jié)果與分析

2.1" 深點食螨瓢蟲對截形葉螨的捕食功能反應(yīng)

研究表明，食螨瓢蟲各捕食蟲態(tài)對截形葉螨各蟲態(tài)均表現(xiàn)出一定的捕食能力。深點食螨瓢蟲成蟲及幼蟲各齡期對截形葉螨各蟲態(tài)的日最大捕食量（1/Th）均依次為4齡幼蟲gt;雌成蟲gt;雄成蟲gt;3齡幼蟲gt;2齡幼蟲gt;1齡幼蟲。4齡幼蟲對卵的瞬時攻擊速率是對雌成螨攻擊速率的1.84倍，是1齡對卵攻擊速率的1.69倍。表2，表3

深點食螨瓢蟲成蟲及幼蟲各齡期對截形葉螨各蟲態(tài)的a/Th值從大到小依次為4齡幼蟲gt;雌成蟲gt;雄成蟲gt;3齡幼蟲gt;2齡幼蟲gt;1齡幼蟲，深點食螨瓢蟲對截形葉螨的控害能力是隨著齡期的增長而逐漸增強的，深點食螨瓢蟲成蟲及4齡幼蟲對截形葉螨各蟲態(tài)的控害能力遠高于其他齡期，與日最大捕食量結(jié)果相一致。

各個獵物密度處理下的一次方系數(shù)P1均小于0，并且深點食螨瓢蟲成蟲及幼蟲各齡期的捕食量均隨著獵物密度的增加逐漸增加后趨于穩(wěn)定。深點食螨瓢蟲的各捕食蟲態(tài)對截形葉螨各蟲態(tài)的捕食功能類型均屬于Holling-II型。表2，圖1～4

2.2" 深點食螨瓢蟲對截形葉螨的尋找效應(yīng)

研究表明，深點食螨瓢蟲各齡期幼蟲及成蟲尋找效應(yīng)隨著截形葉螨密度的升高而降低，在同一獵物密度與不同蟲態(tài)組合下，深點食螨瓢蟲3、2、1齡幼蟲的尋找效應(yīng)均為3齡幼蟲gt;2齡幼蟲gt;1齡幼蟲；當獵物種類為截形葉螨的成螨時，與獵物密度為20的組合下，4齡、雌成蟲及雄成蟲的尋找效應(yīng)均為雌成蟲gt;4齡幼蟲gt;雄成蟲；當獵物種類為截形葉螨的若螨及卵時，4齡、雌成蟲及雄成蟲的尋找效應(yīng)均為4齡幼蟲gt;雌成蟲gt;雄成蟲。

當獵物種類相同時，深點食螨瓢蟲對截形葉螨的尋找效應(yīng)隨蟲齡齡期的增加而增加；且當獵物種類為成螨、若螨及幼螨時，深點食螨瓢蟲4齡幼蟲與雌成蟲的搜尋效應(yīng)均相近，顯著高于3齡幼蟲、2齡幼蟲及1齡幼蟲的尋找效應(yīng)。圖5～8

3" 討 論

3.1

周集中等［35］指出，在捕食功能反應(yīng)中，用瞬時攻擊率（a）和處理時間（Th）之比控害效能（a/Th）來評價天敵的控害效果，a/Th值越大，說明天敵對害蟲的捕食能力越強。研究結(jié)果中深點食螨瓢蟲成蟲對截形葉螨卵、若螨及成螨的功能反應(yīng)結(jié)果與郭文超等［31］研究結(jié)果相同，捕食功能反應(yīng)類型屬于Holling-Ⅱ型，對截形葉螨具有較強控制作用。自然界天敵昆蟲對獵物的捕食能力受到

多種因素的影響，例如獵物的營養(yǎng)質(zhì)量、防御機制和密度等［36］。試驗結(jié)果中得出，深點食螨瓢蟲各蟲態(tài)的捕食能力存在較大差異，其中4齡幼蟲的捕食能力最強，再是雌成蟲，其它依次是雄成蟲、3齡幼蟲、2齡幼蟲、1齡幼蟲。同一蟲態(tài)深點食螨瓢蟲對截形葉螨幼螨及卵的取食量均大于其他蟲態(tài)，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的主要原因在于，截形葉螨卵及幼螨的個體較小，深點食螨瓢蟲需要捕食更多的的獵物來滿足自身的發(fā)育營養(yǎng)需求，且截形葉螨幼蟲及卵的防御能力較弱，使得深點食螨瓢蟲在單位時間內(nèi)處置的獵物量增加。由于若螨及雌成螨的個體較大，深點食螨瓢蟲只需取食少量的獵物即可滿足自身的營養(yǎng)需求，同時，截形葉螨成、若螨在受到深點食螨瓢蟲攻擊時，表現(xiàn)出強烈的防御反應(yīng)，也一定程度上增加了深點食螨瓢蟲對獵物的處置時間，導致取食獵物數(shù)量的減少。在不同蟲態(tài)深點食螨瓢蟲中，4齡幼蟲的日最大捕食量高于其他齡期，4齡幼蟲期是深點食螨瓢蟲營養(yǎng)需求的關(guān)鍵時期，要大量進食為其變態(tài)發(fā)育積累營養(yǎng)物質(zhì)，其次是雌成蟲，這是由于此階段的雌蟲的生殖活動必須以充足的營養(yǎng)物質(zhì)為基礎(chǔ)。

3.2

楊帥等［19］采用捕食功能反應(yīng)方法，評價了深點食螨瓢蟲對截形葉螨雌成螨的捕食效能，在飽和獵物密度下，深點食螨瓢蟲對截形葉螨的瞬時攻擊率（0.809）和處置時間（0.01）與試驗中深點食螨瓢蟲雌成蟲對截形葉螨成螨結(jié)果基本相同，捕食效能a/Th（85.095）大于試驗結(jié)果（63.436）。研究結(jié)果顯示，深點食螨瓢蟲雌、雄成蟲對截形葉螨卵的日最大捕食量（769.231、255.624）遠大于木葉沙爾·艾爾肯等［37］研究結(jié)果（42.24）。沈妙青等［27］研究結(jié)果中顯示，深點食螨瓢蟲對桔全爪螨卵的日捕食量可達到254.0粒，深點食螨瓢蟲的食量可達到試驗的食量。關(guān)于田間自然條件釋放人工繁殖的深點食螨瓢蟲4齡幼蟲及成蟲釋放時間、數(shù)量和技術(shù)等尚需進一步研究和探索。

4" 結(jié) 論

深點食螨瓢蟲各蟲態(tài)對截形葉螨的幼螨，若螨及卵均具有一定的捕食能力，且除1齡幼蟲均具有捕食成螨的能力；深點食螨瓢蟲各蟲態(tài)對不同密度和不同蟲態(tài)下截形葉螨的捕食功能反應(yīng)分別符合Holling-II型，即在一定范圍內(nèi)，深點食螨瓢蟲的捕食量隨著截形葉螨密度的增加而增加。深點食螨瓢蟲4齡對截形葉螨捕食效能最強，然后依次是雌成蟲、雄成蟲、3齡幼蟲、2齡幼蟲、1齡幼蟲。深點食螨瓢蟲對截形葉螨的尋找效應(yīng)隨著齡期的增加而升高，其中4齡幼蟲對截形葉螨的尋找效應(yīng)最高。深點食螨瓢蟲4齡幼蟲及成蟲對截形葉螨的控害能力相當。

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Stady on the different instars of Stethorus punctillum to the varying stage of Tetranychus truncatus

LIU Shuai1，2，Aerziguli Rouzi2，Haziyi3，WANG Bing4，JIA Zunzun2， DING Xinhua2，F(xiàn)U Kaiyun2，LI Kemei1，Tuerxun Ahemaiti2，GUO Wenchao2

（1. College of Agronomy，Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China;2.Institute of Plant Protection， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest Management of Crops in Northwest Desert Oasis， Ministry of Agriculture， Urumqi 830091， China;3.Agriculture （Animal Husbandry） Development Center， Sangonghe Kazakh Township， Fukang City， Changji Prefecture， Fukang Xinjiang 831500， China;4.Institute of Plant Protection， Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Beijing 100097， China）

Abstract：【Objective】 To study the predation function response of Stethorus punctillum Weise to Tetranychus truncatus Ehara， and to clarify the predation effect of S.punctillum on different forms of T.truncatus， This study provided theoretical basis and technical support for the comprehensive management of T.truncatus in the field and the utilization and exploitation of natural enemy resources.

【Methods】 With T.truncatus as prey， we studied the predation of S.punctillum under different predation states and different density combinations of T.truncatus.

【Results】 The predation function types of S.punctillum to each form of T.truncatus belonged to Holling-II type.The predation capacity of the fourth instar larvae was the strongest.The daily maximum predation capacity of the fourth instar larvae （90.91） was 23.09 times of that of the second instar larvae （3.94） and 4 times of that of the third instar larvae （22.73），followed by female adults， male adults， second instar larvae， and first instar larvae.The search effect of S.punctillum on T.truncatus decreased with the increase of prey quantity， and increased with the increase of age of S.punctillum.When the prey species were adult， if and juvenile mites， the search effects of the fourth instar larvae and female adults were similar， and both were greater than those of other insect states.

【Conclusion】 The fourth instar larva and the adult of S.punctillum preys more prey on the T.truncatus and have similar damage control ability.

Key words：Stethorus punctillum; Tetranychus truncatus; predation functional response

Fund projects：Xinjiang Uygur Autonomous Region Regional Collaborative Innovation Project （ Science and Technology Aid Plan ）（2021E02020）; Agricultural Science and Technology Innovation Stability Support Project（xjnkywdzc-2022004）; Key Talents Training Project for Agriculture， Rural Areas and Farmers of Autonomous Region （2022SNGGGCC023）

Correspondence author： GUO Wenchao （1966-）， male， from Hebei， doctoral supervisor， researcher， research direction： integrated control of agricultural pests， （E-mail）gwc1966@163.com

Tuerxun Ahemaiti （1969-）， male， from Xinjiang， researcher， research direction： integrated control of agricultural pests，（E-mail）tu1015@163.com