山核桃豐產(chǎn)生理基礎(chǔ)研究

丁之恩,姚洪禮,董書甲,郭明蔚,范 飛

(1.亳州學(xué)院藥食同源功能食品亳州市重點實驗室,安徽亳州 236800;2.安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),安徽合肥 230036)

山核桃屬胡桃科山核桃屬落葉喬木,俗稱小胡桃、小核桃。山核桃屬約有21個種,我國現(xiàn)栽培的經(jīng)濟(jì)價值較高的有2個種,一個原產(chǎn)我國,分布于浙江、安徽等省的山核桃;另一個原產(chǎn)北美,在我國北京、河北、江浙、福建、四川、江西等地栽培的長山山核桃,又名美國薄殼山核桃[1-3],山核桃為國內(nèi)單位面積產(chǎn)量最高的木本油料樹種之一[4-5],凈果仁含油率高達(dá)69.8%～74.0%,帶殼出油率為28%,比油茶、油桐高數(shù)倍。山核油清澄透亮,色淡金黃勝似芝麻油,油味獨特芳香,有抗菌、抗氧化、抗腫瘤的作用[6-7],同時有潤肺滋補(bǔ)的功效,冷榨油具有降低血脂[8]、預(yù)防冠心病的功效。另外,山核桃果仁中的蛋白質(zhì)含量高達(dá)18.3%[4],且容易加工成多種風(fēng)味產(chǎn)品,其綜合營養(yǎng)價值不亞于橄欖油[9],并且加工工藝對核桃油脂組成有較大影響[10]。山核桃外果皮燒灰后含堿率達(dá)20%～30%,其中碳酸鈉含量達(dá)60%以上,可在化工、醫(yī)藥等領(lǐng)域使用。因此,發(fā)展山核桃產(chǎn)業(yè)、推廣豐產(chǎn)技術(shù),對促進(jìn)山區(qū)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要意義。

山核桃屬于深根樹種,適宜涼爽濕潤,弱光照,晝夜溫差小的立地條件。山核桃不耐嚴(yán)寒、酷暑,花期和果實生長發(fā)育時期[11-12]對氣候條件敏感,對立地條件要求苛刻。造林地的選擇條件是年均溫大于13 ℃;土壤要求深厚、肥沃,質(zhì)地從砂壤到輕黏土之間,以石灰?guī)r、紫砂巖、灰質(zhì)巖、花崗巖上發(fā)育的土壤為好,pH 5～7。海拔200～900 m。坡向要求:海拔小于500 m,陰坡、半陰坡;海拔大于500 m,陽坡、半陽坡。孤立峰、迎風(fēng)坡、山谷和積水處不適宜種植[13]。山核桃干物質(zhì)中的90%～95%來源于光合作用所獲得的物質(zhì),光合作用及其強(qiáng)度是山核桃生命活動中重要的生理指標(biāo),對產(chǎn)量、品質(zhì)影響較大。針對美國薄殼山核桃的光合生理已有報道[14-18],但中國山核桃、大別山山核桃等鮮有針對光合生理特性所開展的研究。受山核桃樹體特性及栽培環(huán)境條件等多種因素的影響,研究光合特性對山核桃的科學(xué)栽培管理措施、提高其產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況研究區(qū)位于安徽省金寨縣,在5月中旬開展工作。金寨縣位于安徽省西部,大別山北麓,位于115°221′～116°111′E、31°061′～31°481′N,為鄂、豫、皖三省交界處,其中天堂寨海拔達(dá)1 729.1 m。金寨屬北亞熱帶季風(fēng)型氣候,年平均氣溫15 ℃,年降水1 400～1 600 mm,年日照時數(shù)2 060 h,其中山區(qū)在1 800～1 850 h,無霜期180～190 d,相對濕度年平均在80%左右,山場土壤大多由變質(zhì)巖形成,主體由花崗巖、片麻巖構(gòu)成,土壤多是黃棕壤或棕壤,呈弱酸性,pH 5.5～6.5。全縣境內(nèi)既無嚴(yán)寒,也無酷暑,氣候溫和濕潤,土壤肥沃且深厚,山高林密,森林覆蓋率高達(dá)70%,其地理位置和氣象因子為山核桃生長發(fā)育創(chuàng)造了得天獨厚的條件。

1.2 試驗材料供試材料為多年生山核桃成年樹(15年及其以上樹齡),選擇自然分布的山核桃成片林,管理水平正常,生長結(jié)果良好,處于盛果生育期。試驗地設(shè)置6片,每片林地選擇15株山核桃樹木,樹高1 m以上,在樹冠外圍觀察、測量、分析。

1.3 山核桃生物學(xué)特性觀察在試驗區(qū)域內(nèi),選取長勢良好的山核桃成年樹20株和幼樹20株,觀察其生物學(xué)特性和物候期(年周期),其中包括樹皮顏色、芽、花、幼枝、新梢、葉、果實等器官。為了調(diào)查結(jié)果準(zhǔn)確,入選樹處于不同地段和地勢,且具有一定間隔距離,確保相互間不受干擾,影響結(jié)果分析,同時,分別對入選樹外圍葉片、內(nèi)膛葉片進(jìn)行觀察比較。

1.4 凈光合速率日變化的測定使用美國Licor-6400光合作用測定系統(tǒng),采用透明葉室測定。利用自然光照,直接輸出數(shù)據(jù)包括葉溫、進(jìn)氣CO2濃度、葉室CO2濃度、胞間CO2濃度、光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等。為了減少試驗誤差,自始至終由同一人讀取測量數(shù)據(jù)。測定時間為08:00至15:30,自動記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 山核桃生物學(xué)特性及物候期山核桃是落葉喬木,樹皮光滑,幼樹呈青褐色,老樹灰白色,裸芽較瘦小,芽、幼枝、新梢、葉背面、外果皮均密被褐黃色腺鱗。奇數(shù)羽狀復(fù)葉5～7小葉(7小葉較多),橢圓狀披針形,長10～17 cm,寬2.5～5.0 cm,先端漸尖,基部楔形,復(fù)葉邊緣鋸齒形、細(xì)尖。單性花,雌雄同株異熟;雄花呈柔荑花序,每3條花序成一束,腋生于花序總梗之上,雄花包含有1個大苞片和2枚小苞片,雄蕊2～7枚,無花絲,花藥有毛;雌花為頂生穗狀,直立雌花1～3枚。果實核果狀,卵球形,同一雌花上結(jié)1個果實時無果柄,結(jié)2個果實時有1個果實無果柄,另1個果有約2 cm長的果柄;外果皮有4個棱脊,干燥后革質(zhì)四瓣裂開;山核桃核果隔膜內(nèi)及內(nèi)壁無空隙。幼苗時,主根發(fā)達(dá),樹體達(dá)到成年時,由于土壤中礫石阻擋作用導(dǎo)致主根沒有側(cè)根生長發(fā)達(dá)。根部富含單寧物質(zhì),受傷后容易變黑色。

年周期(物候期)調(diào)查結(jié)果見表1。從表1可以看出,山核桃約在每年4月初開始萌動出芽,4月中、上旬小葉展開,4月底—5月上旬中開花,5—7月是山核桃種實膨大期,8月—9月上旬是種實及油脂形成期,9月上、中旬種實成熟,11月上、中旬出現(xiàn)落葉,然后樹體進(jìn)入休眠狀態(tài),生長期在200～210 d。雄花期4～5 d,雌花期稍長,為5～10 d,當(dāng)雌花柱頭頂端呈現(xiàn)紅褐色,且有少量黏液時,說明雌花已經(jīng)成熟,可以進(jìn)行人工授粉。

表1 山核桃物候期

果實動態(tài)生長調(diào)查發(fā)現(xiàn):單果質(zhì)量總體上不斷增長,生長曲線呈“S”型(“快—慢—快”趨勢),初果后20 d內(nèi)果實(只有0.071～0.095 g/果)增長極慢,此后的40 d單果質(zhì)量增長較為緩慢,到7月上旬果實開始快速生長,且維持30 d以上(果實縱橫徑發(fā)育趨勢與單果質(zhì)量生長類似)。在果實快速膨大時,可溶性糖從最高含量(65%)降低至10%以下,同時,脂肪含量快速增加,達(dá)70%,說明物質(zhì)轉(zhuǎn)化的主要方向是油脂形成。蛋白質(zhì)表現(xiàn)為果實膨大前一直維持一定水平,到果實膨大開始時積累到最高(達(dá)15.8%),此后稍有下降。

2.2 光合生理指標(biāo)變化

2.2.1凈光合速率日變化。從圖1可以看出,在一天中,環(huán)境中的光照強(qiáng)度、溫度、土壤和大氣的水分狀況、空氣中CO2濃度及植物體當(dāng)時的水分含量、光合中間產(chǎn)物含量、氣孔開度等生理狀況都在不斷變化,且這些變化的結(jié)果又會使光合速率發(fā)生進(jìn)一步的日變化。從圖1可以看出,在13:00以前的光合速率為負(fù)值,說明當(dāng)天天氣狀況不是十分良好,上午的光照強(qiáng)度不能使山核桃進(jìn)行充分的光合作用,導(dǎo)致光呼吸和暗呼吸的速率大于光合作用的速率,從而造成上午的凈光合速率為負(fù)值。13:00以后光照逐漸加強(qiáng),凈光合速率隨之迅速上升,在13:56達(dá)到最大值。山核桃有明顯的光合“午休”現(xiàn)象,“午休”的主要因素是大氣干旱和土壤干旱。午間氣溫升高,葉片蒸騰失水加劇,若此時土壤水分也虧缺,山核桃的失水大于吸水,就會引起萎蔫和氣孔導(dǎo)度降低,使CO2吸收減少。另一方面,中午及午后的強(qiáng)光照、高溫、低CO2濃度等環(huán)境條件都會促進(jìn)光呼吸的激增,呈現(xiàn)光抑制現(xiàn)象,同樣也會使光合速率下降。所以,山核桃光合速率的“午休”現(xiàn)象表明當(dāng)?shù)赝寥乐腥鄙偎?。從理論角?“午休”現(xiàn)象直接影響光合產(chǎn)物的生產(chǎn),甚至達(dá)到30%或更多,因此,實際生產(chǎn)中,及時灌溉,緩解“午休”程度是增強(qiáng)樹木光合能力的一個途徑。山核桃光合速率在14:56—15:01呈現(xiàn)另外一次負(fù)值,這可能是光照不足造成的。一般而言,山核桃的光合速率在上午高于下午,這主要是因為山核桃體內(nèi)的酶在經(jīng)過一段時間(夜間)的自我調(diào)整后,恢復(fù)和保持一段時間內(nèi)的高光合速率現(xiàn)象,也從另一個角度證明了山核桃體內(nèi)的酶在長期進(jìn)化過程后形成了“光周期”。但上午的光合速率并不高,可能與當(dāng)日的天氣有關(guān)。

圖1 凈光合速率日變化Fig.1 Daily variation of net photosynthetic rate

2.2.2氣孔導(dǎo)度日變化。山核桃葉片氣孔導(dǎo)度的日變化見圖2。由圖1和圖2對比發(fā)現(xiàn),山核桃葉片氣孔導(dǎo)度與葉片光合速率的日變化趨勢呈正相關(guān)關(guān)系,趨勢也一致。這與許大全等[19-20]提出的光合速率對氣孔導(dǎo)度具有反饋調(diào)節(jié)的作用觀點相一致即在利于植物葉肉細(xì)胞光合作用時氣孔導(dǎo)度增大;不利于光合作用進(jìn)行時,氣孔導(dǎo)度減小。同時,從圖2和圖3比較可以看出,細(xì)胞內(nèi)CO2濃度受氣孔導(dǎo)度的影響較大。

圖2 氣孔導(dǎo)度日變化Fig.2 Daily variation of stomatal conductance

圖3 胞內(nèi)CO2濃度日變化Fig.3 Daily variation of intracellular carbon dioxide concentration

2.2.3胞內(nèi)CO2濃度日變化。從圖3可以看出,當(dāng)山核桃光合速率出現(xiàn)較大值時,細(xì)胞內(nèi)CO2濃度較小,表明光合作用是利用光能消耗CO2,從而合成有機(jī)產(chǎn)物的過程,所以山核桃細(xì)胞內(nèi)CO2濃度在某種意義反映了山核桃光合速率的快慢。將圖3、4與圖1進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),胞內(nèi)CO2濃度日變化和大氣中CO2濃度日變化與光合速率日變化呈負(fù)相關(guān),胞內(nèi)CO2濃度和大氣中CO2濃度在早晚均顯示較高值。大氣中CO2濃度在14:56時有一個小的峰值,細(xì)胞內(nèi)CO2濃度也保持一致的變化趨勢,這對應(yīng)了山核桃的光合“午休”現(xiàn)象。

2.2.4空氣中CO2濃度日變化。從圖4可以看出,空氣中CO2濃度在一天中的早晚較高,說明山核桃在該時段的光合速率較低?？諝庵械腃O2濃度在13:00—14:00較低,與圖1比較,該段時間正是山核桃光合速率在一天中較高的一段時間,應(yīng)及時補(bǔ)充山核桃光合作用所必需的CO2,提高山核桃的產(chǎn)量。

圖4 空氣中CO2濃度日變化Fig.4 Daily variation of CO2 concentration in the air

2.2.5蒸騰速率日變化。從圖5可以看出,蒸騰速率和光合速率的日變化趨勢類似,呈同步變化趨勢。表明蒸騰速率和光合速率均受到葉片氣孔開啟的調(diào)節(jié)作用。圖5的變化趨勢與圖2大致相當(dāng),表明當(dāng)氣孔阻力增大,氣孔導(dǎo)度變小時蒸騰速率也會隨之而降低。圖4和圖5進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),在高CO2濃度條件下,蒸騰速率迅速下降。蒸騰速率隨CO2濃度增加而減小的趨勢與氣孔導(dǎo)度隨CO2濃度變化而變化相同[21]。

圖5 蒸騰速率日變化Fig.5 Daily variation of transpiration rate

2.2.6葉溫日變化。從圖6可以看出,一天中隨氣溫和光強(qiáng)的增加,葉溫增加,變化趨勢相同。在13:00左右葉溫最高,此后的1 h葉溫變化平穩(wěn),在24.5 ℃左右變動。由圖5和圖6可知,隨著蒸騰速率的增大,葉溫呈下降趨勢,反之若蒸騰速率減小,葉溫會隨之升高。因此,當(dāng)蒸騰作用受阻時,葉溫升高,在葉溫高于37 ℃時會影響葉肉細(xì)胞中與光合作用關(guān)聯(lián)酶的活性,當(dāng)葉溫過高時,會灼傷葉片,影響葉肉的光合機(jī)能[22]。

圖6 葉溫日變化Fig.6 Daily variation of leaf temperature

2.2.7光合作用后CO2濃度日變化。圖1和圖7呈明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系,上午山核桃光合速率呈負(fù)值時CO2濃度較高,隨著山核桃光合速率的增高,光合作用后的CO2濃度降低。圖4和圖7的變化趨勢基本一致,這說明CO2被山核桃利用,進(jìn)行光合作用,形成了有機(jī)物,此時應(yīng)及時補(bǔ)充CO2以保證山核桃光合作用順利進(jìn)行,為山核桃的豐產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

圖7 光合后CO2濃度日變化Fig.7 Daily changes in CO2 concentration after photosynthesis

3 結(jié)論與討論

(1)該研究結(jié)果進(jìn)一步證實了山核桃的喜溫特性與光合性能密切相關(guān)。提高光合性能,或從品種到栽培措施來改善光合物質(zhì)的積累是山核桃豐產(chǎn)的基礎(chǔ)工作;8—9月上旬是山核桃種實及油脂形成期,9月上、中旬種實成熟,11月上、中旬出現(xiàn)落葉,然后樹體進(jìn)入休眠狀態(tài),生長期在200～210 d。

(2)通過山核桃凈光合速率日變化的研究,結(jié)果表明,在自然條件下,山核桃的日光合速率有明顯光“午休”現(xiàn)象,光合作用呈雙峰曲線。蒸騰速率和光合速率在一天內(nèi)的變化趨勢相似。葉片氣孔導(dǎo)度的日變化趨勢與光合速率的日變化趨勢有很強(qiáng)的正相關(guān)(平行變化趨勢),葉片氣孔導(dǎo)度的日變化也與空氣中的CO2濃度的日變化呈負(fù)相關(guān),隨著空氣中CO2濃度的增高葉片的氣孔導(dǎo)度降低,在氣孔導(dǎo)度降低的同時又影響到蒸騰速率,使蒸騰速率隨氣孔導(dǎo)度的降低而降低,蒸騰速率的降低則造成葉溫的升高,過高的葉溫影響光合作用酶活性的發(fā)揮致使光合速率也隨之下降。

(3)山核桃90%～95%的干物質(zhì)是通過光合作用獲取,因此,研究光合作用,且發(fā)揮最大效益時,對山核桃的豐產(chǎn)和質(zhì)量形成具有重要意義。另外,山核桃的栽培技術(shù)不容忽視,要根據(jù)物候期生長特點(年周期),更好地利用光合產(chǎn)物,積累營養(yǎng)物質(zhì),同時,制定相應(yīng)的措施;山核桃對立地條件要求苛刻,因此在選擇宜林地上要重視小氣候環(huán)境。山核桃是雌雄花異熟,花期不一致也是導(dǎo)致山核桃低產(chǎn)的一個重要因素。此外還應(yīng)加強(qiáng)山核桃的栽培管理,對病蟲害的防治采用“以防為主,綜合防治”的方針,適當(dāng)時可以增加山核桃林地的CO2濃度,以促進(jìn)光合作用。