土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究

葛 莉，李家軍

（1.渭南師范學(xué)院計(jì)算機(jī)學(xué)院，陜西渭南714099；2.西北工業(yè)大學(xué)管理學(xué)院，陜西西安710072）

0 引 言

獼猴桃屬于藤本果樹(shù)，不耐高溫，當(dāng)氣溫達(dá)到35℃時(shí)獼猴桃的果實(shí)和葉片受高溫影響容易出現(xiàn)灼傷現(xiàn)象，對(duì)果實(shí)的產(chǎn)量和著色產(chǎn)生影響[1]。植物較為重要的生理活動(dòng)包括蒸騰作用和光合作用，與環(huán)境因素中的空氣濕度、氣溫和光照強(qiáng)度密切相關(guān)[2]。通過(guò)植物的蒸騰作用完成陸地和大氣間潛熱和水分的流動(dòng)，因此，生態(tài)學(xué)家和氣象學(xué)家關(guān)注的焦點(diǎn)是植物水分的運(yùn)轉(zhuǎn)規(guī)則，其中，植物蒸騰速率是其中比較具有代表性的，植物蒸騰速率通常由植物自身的特性和環(huán)境條件決定[3]。在高溫環(huán)境下容易激發(fā)或抑制細(xì)胞的機(jī)能，高溫環(huán)境下光合作用受到的影響最大，植物結(jié)構(gòu)會(huì)受到破壞，氣孔在高溫環(huán)境下關(guān)閉，光合作用過(guò)程中存在的相關(guān)酶變性或鈍化，導(dǎo)致碳素代謝失調(diào)、光合速率降低[4]。為了研究獼猴桃耐熱和抗熱栽培機(jī)理，需要模擬分析獼猴桃葉面積蒸騰速率，研究獼猴桃葉面積蒸騰速率模擬分析方法[5]。

李璐等[6]利用葉面積指數(shù)和氣象因子修正Penman-Monteith（P-M）模型中存在的冠層表面阻抗，通過(guò)修正后的模型對(duì)盆栽柑橘樹(shù)蒸騰過(guò)程進(jìn)行觀測(cè)與模擬。結(jié)果表明：柑橘樹(shù)的蒸騰速率在每天的14：00 左右會(huì)達(dá)到最高值，整體呈現(xiàn)出單峰變化的趨勢(shì)，氣象因子中的相對(duì)濕度與柑橘樹(shù)蒸騰速率呈負(fù)相關(guān)。羅新蘭等[7]在土壤熱通量、氣孔平均阻力和空氣動(dòng)力學(xué)阻力等參數(shù)的基礎(chǔ)上，通過(guò)Penman-Monteith（P-M）方程獲得飽和水氣壓差、凈輻射的日變化規(guī)律，確定植株上方凈輻射與蒸騰速率的定量關(guān)系，對(duì)袋培番茄蒸騰速率進(jìn)行模擬分析。結(jié)果表明：在土壤熱通量取值不同的條件下，袋培番茄的蒸騰速率變化趨勢(shì)不明顯；在蒸騰作用下，單株番茄的凈輻射量會(huì)轉(zhuǎn)化成潛熱。鄒德堂等[8]在水旱條件下分析水稻劍葉蒸騰與光合性狀，分別在水旱兩種環(huán)境下分析水稻的蒸騰速率與其遺傳性。結(jié)果表明：水稻劍葉蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度呈正相關(guān)關(guān)系；定位了13 個(gè)加性Quantitative Trait Locus(QTL)，在干旱條件下檢測(cè)到凈光合速率的Quantitative Trait Locus(QTL)，其加性效應(yīng)和貢獻(xiàn)率均高于正常水分。

基于現(xiàn)有研究方法的研究成果，本文通過(guò)高光譜傳感器及函數(shù)修正法對(duì)獼猴桃葉面積蒸騰速率進(jìn)行分析，通過(guò)分析各因素對(duì)獼猴桃葉面積蒸騰速率的影響，為獼猴桃培育與種植工作提供幫助。

1 材料與方法

1.1 材 料

本實(shí)驗(yàn)在某獼猴桃大型種植基地中選擇徐香獼猴桃作為研究對(duì)象，該地區(qū)氣候較為干燥，蒸發(fā)量較大，年平均氣溫約為10.5 ℃，年平均降水量基本保持在432.5 mm，降水量主要集中在每年雨季的7月和8月，該種植基地土壤類(lèi)型屬于黃綿土[9-11]，該地土壤理化性質(zhì)具體如表1所示。

表1 實(shí)驗(yàn)對(duì)象生長(zhǎng)土壤的理化性質(zhì)Tab.1 Physical and chemical properties of growing soil

選取在3月萌芽的獼猴桃，當(dāng)冠幕形成時(shí)，隨機(jī)采集50片外形完整、長(zhǎng)約為9 cm、寬約為7 cm、成熟度基本一致的葉片50 片，測(cè)試時(shí)間為60 d，12 d 為一個(gè)測(cè)試周期，在測(cè)試周期內(nèi)對(duì)獼猴桃葉片的蒸騰速率進(jìn)行測(cè)試。

1.2 土壤含水量測(cè)定

在9 株獼猴桃植株內(nèi)距植株正南方1 m 和2 m 處各布設(shè)1根TDR管，深度為1 m，觀測(cè)0～20、20～40、40～60、60～80 cm土層深度的土壤體積含水量，采用德國(guó)IMKO 公司生產(chǎn)的TRIME-FM 進(jìn)行觀測(cè)，測(cè)量范圍為0%～100%容積含水量，精度小于滿刻度的±2%，環(huán)境溫度0～45 ℃。利用土鉆或直接在林地選定的地點(diǎn)挖剖面，將用于管狀探頭測(cè)定的塑料管垂直埋設(shè)在土層內(nèi)，下端用膠皮塞封嚴(yán)，利用原狀土回填，保持土壤與管壁充分密接，平衡10～20 d 后方可測(cè)定，測(cè)定時(shí)將管狀探頭（TRIME-P3）插入塑料管中，按照不同深度依次讀數(shù)即可得到各土層土壤容積含水量；觀測(cè)期為2019年5月1日-2020年3月31日，每周觀測(cè)記錄一次。

1.3 蒸騰速率動(dòng)態(tài)模擬模型構(gòu)建

測(cè)定實(shí)驗(yàn)對(duì)象的葉面積蒸騰速率，首先獲得獼猴桃近紅外反射光譜，通過(guò)高光譜傳感器形成高光譜圖像，掃描次數(shù)為40 次，圖像分辨率為300×300，掃描范圍為3 000～11 000 cm-1波數(shù)[12,13]，掃描得到的獼猴桃葉表皮近紅外反射光譜圖像如圖1所示。

圖1 獼猴桃葉表皮近紅外反射光譜圖像Fig.1 Near infrared reflectance spectra of leaf epidermis of kiwi fruit

運(yùn)用Unscrambler 軟件[14,15]對(duì)得到的光譜圖像與數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，實(shí)現(xiàn)對(duì)蒸騰速率的動(dòng)態(tài)模擬與分析。在進(jìn)行數(shù)據(jù)分析之前，首先需要構(gòu)建獼猴桃葉面積蒸騰模型，運(yùn)用該模型實(shí)現(xiàn)對(duì)獼猴桃葉面積蒸騰速率的模擬。

運(yùn)用獼猴桃葉面積蒸騰模型對(duì)獼猴桃葉片的蒸騰速率Tr進(jìn)行模擬：

式中：λ為水分汽化潛熱；Tr為單位葉面積對(duì)應(yīng)的蒸騰速率；s為在氣溫Ta時(shí)飽和水汽壓隨溫度的變化率，s=ρ/cp；Rn為葉片吸收的凈輻射，Rn=Ψs/cp；Da為空氣對(duì)應(yīng)的水汽壓差，Da=Fi-Fj；rn為氣孔阻力，rn=（m2-m0）×100%/（m2-m1）；γ為比濕計(jì)常數(shù)；ra為群體動(dòng)力阻力，其計(jì)算公式為：

式中：ρ為葉片與土壤傳輸路徑中存在的阻力；u為光合速率。

利用構(gòu)建的蒸騰速率動(dòng)態(tài)模擬模型對(duì)所選取的獼猴桃葉片葉面積蒸騰速率進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定頻率為10 d/次，共10次。

1.4 蒸騰速率函數(shù)修正

為了對(duì)土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響進(jìn)行研究，需要將土壤水分狀況系數(shù)引入蒸騰速率計(jì)算公式，得到獼猴桃葉片蒸騰速率與土壤水分狀況系數(shù)相關(guān)函數(shù)。

式中：n為獼猴桃葉片數(shù)量；δ為土壤水分狀況系數(shù)；T′r為實(shí)際情況下蒸騰速率。

在FAO56 中，作物實(shí)際蒸發(fā)蒸騰量(ETc)通過(guò)作物系數(shù)（Kc）乘以參考蒸發(fā)蒸騰量（ET0）得到：

式中：χs為水分脅迫系數(shù)，該值取決于根系活動(dòng)層內(nèi)可利用的水量。

制種獼猴桃包括父本母本兩個(gè)品系的植株，通過(guò)總的基礎(chǔ)作物系數(shù)應(yīng)為每種作物基礎(chǔ)作物系數(shù)依據(jù)占地面積和株高加權(quán)平均得到：

式中：Sm和Sf分別為母本和父本植株種植面積與總的地表覆蓋比值；hm和hf分別為父本母本株高，m；kcbm和kcbf分別為母本父本的Kcb。

本研究中，Sm和Sf由母本父本的葉面積指數(shù)（LAI）確定：

式中：LAIm和LAIf分別為父本和母本的葉面積指數(shù)，m2/m2。

制種獼猴桃母本（Tcm）父本（Tcf）蒸騰及±壤蒸發(fā)（Ecs）由下式計(jì)算：

將以上系數(shù)代入公式（4），得到修正后的獼猴桃蒸騰速率。

2 結(jié)果與分析

根據(jù)上述構(gòu)建的模型與測(cè)試方法對(duì)各因素對(duì)獼猴桃葉面積蒸騰速率的影響進(jìn)行研究。

2.1 溫度與濕度的影響

在土壤水分供應(yīng)充足的情況下影響獼猴桃葉面積蒸騰速率的主要因素是氣象因子，具體包括溫度與濕度。本文中的溫度、濕度通過(guò)溫濕度計(jì)測(cè)得。溫度和濕度是影響獼猴桃生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵因素，不同品種均有其適宜生長(zhǎng)的溫度和濕度范圍，超過(guò)這個(gè)范圍則會(huì)造成生長(zhǎng)不良，甚至導(dǎo)致不能生存。通過(guò)高光譜傳感器得到測(cè)試周期內(nèi)受溫度影響下的獼猴桃葉面積蒸騰速率，在每個(gè)周期均設(shè)置溫度和濕度均呈現(xiàn)出逐漸增長(zhǎng)的趨勢(shì)，蒸騰變化圖如圖2所示。

圖2 溫濕度影響下獼猴桃葉面積蒸騰速率Fig.2 Transpiration rate of kiwi fruit leaf area under the influence of temperature and humidity

分析圖2（a）獼猴桃葉面積光譜圖像可以看出，隨著溫度的逐漸增加，獼猴桃葉面積中的水分逐漸流失，說(shuō)明蒸騰速度會(huì)隨著溫度的提升而加大；分析圖2（b）可知，隨著濕度的逐漸增加，獼猴桃葉面積中的水分逐漸增多，說(shuō)明蒸騰速度會(huì)隨著濕度的提高而減小。

為了進(jìn)一步驗(yàn)證溫度對(duì)獼猴桃葉面積蒸騰速率的影響，對(duì)單日24h內(nèi)獼猴桃葉面積蒸發(fā)速率變化情況進(jìn)行分析，獼猴桃葉面積蒸騰速率單日變化情況光譜圖如圖3所示。

分析圖3可知，隨著一天內(nèi)溫度的變化情況，獼猴桃葉面積蒸騰速率變化呈現(xiàn)出先增長(zhǎng)后下降的趨勢(shì)，這是由于一天內(nèi)溫度是先升高后降低的，因此，可以得出蒸騰速率與溫度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

圖3 獼猴桃葉面積蒸騰速率單日變化情況Fig.3 Diurnal variation of transpiration rate of kiwi fruit leaf area

據(jù)相關(guān)研究成果可知，氣象因子之間存在交互效應(yīng)，蒸騰速率與濕度負(fù)相關(guān)，與溫度正相關(guān)。結(jié)合獼猴桃葉面積蒸騰速率單日變化情況發(fā)現(xiàn)上述實(shí)驗(yàn)結(jié)果與相關(guān)研究結(jié)論一致，說(shuō)明本文模擬結(jié)果具有可靠性。受濕度和溫度的影響，獼猴桃種植土壤蒸發(fā)量會(huì)發(fā)生一定的變化?？梢缘贸鰷囟群蜐穸葧?huì)對(duì)獼猴桃葉面積蒸騰速率產(chǎn)生影響。因此，在獼猴桃培育過(guò)程中，可以根據(jù)獼猴桃的不同生長(zhǎng)階段，控制溫度和濕度條件，避免在高溫環(huán)境下抑制獼猴桃葉面積細(xì)胞機(jī)能，使植物結(jié)構(gòu)會(huì)受到破壞，從而影響獼猴桃的健康生長(zhǎng)。

2.2 葉面積指數(shù)的影響

選擇實(shí)測(cè)對(duì)象，測(cè)量各株的直徑，并對(duì)它們進(jìn)行標(biāo)號(hào)。準(zhǔn)備方格紙和鉛筆，將植株的葉片剪下，按照1∶50的比例將葉片繪制在方格紙上，沿邊緣將其剪下，并運(yùn)用下面的公式計(jì)算葉面積，得出葉面積指數(shù)：

式中：c為方格紙面積；mj為剪下的方格紙重量；mk為方格紙總重。

根據(jù)計(jì)算得出的葉面積指數(shù)，模擬獼猴桃不同葉面積指數(shù)對(duì)應(yīng)的蒸騰速率，模擬結(jié)果如圖4所示：

圖4 蒸騰速率受葉面積指數(shù)的影響Fig.4 Influence of leaf area index on transpiration rate

分析圖4可知，當(dāng)葉面積指數(shù)小于3.5 時(shí)，在相同氣象條件下，隨著葉面積指數(shù)的增加蒸騰速率增大；當(dāng)葉面積指數(shù)大于3.5 時(shí)，在相同氣象條件下，隨著葉面積指數(shù)的增加蒸騰速率略有下降。造成上述現(xiàn)象的主要原因是蒸騰作用在氣象條件相同時(shí)受光能截獲量的影響，光能截獲量與葉面積指數(shù)之間為正相關(guān)，蒸騰速度隨著葉面積指數(shù)的增大而增大。但光能截獲量在一定土地面積中存在最大值，光能截獲量在葉面積增大到一定程度時(shí)不隨著葉面積的增大而增大，而且冠層阻力隨著氣孔導(dǎo)度的下降而增加，潛熱交換受到影響，即蒸騰速度當(dāng)葉面積增大到一定程度時(shí)不受葉面積指數(shù)的影響。蒸騰速率在一定條件下的增加會(huì)導(dǎo)致葉水勢(shì)增加，蒸騰速度受葉面積指數(shù)增加的影響可以通過(guò)葉水勢(shì)產(chǎn)生的負(fù)反饋進(jìn)行模擬。

2.3 土壤水分的影響

為了研究土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響，本文首先檢測(cè)不同時(shí)間的土壤水分變化情況，得到結(jié)果如圖5所示。

分析圖5可知，在2019年5月至2020年3月期間，土壤含水量發(fā)生動(dòng)態(tài)變化。2019年8-10月土壤含水量明顯上漲，在2019年10月至2020年3月土壤含水量保持基本穩(wěn)定。

圖5 2019年5月-2020年3月土壤含水量Fig.5 Soil moisture content from May 2019 to March 2020

由于出氣孔導(dǎo)度受土壤水勢(shì)的影響，隨著干旱程度的增加，氣孔導(dǎo)度在經(jīng)過(guò)一段過(guò)渡時(shí)期后會(huì)出現(xiàn)急速下降的趨勢(shì)。上述現(xiàn)象主要是由風(fēng)速、輻射、濕度和溫度等氣象因子的日變化引起的，氣孔導(dǎo)度在干旱前期緩慢下降，在干旱后期急速下降，與水勢(shì)的變化相同。在分析土壤干旱程度對(duì)獼猴桃氣孔導(dǎo)度影響的基礎(chǔ)上，研究獼猴桃葉面積蒸騰速率受逐步干旱的影響，如圖6所示。

分析圖6可知，在日變化中獼猴桃葉面積蒸騰速率呈單峰曲線，蒸騰的日變化存在較大的差異，主要是因?yàn)闅庀笠蜃拥挠绊懸约皻饪讓?duì)蒸騰的控制，同時(shí)蒸騰的日變化受植物組織貯水的影響，蒸騰的變化趨勢(shì)在干旱過(guò)程中與氣孔導(dǎo)度類(lèi)似。

圖6 蒸騰速率受逐步干旱的影響Fig.6 Effect of gradual drought on transpiration rate

2.4 蒸騰速率修正率

為了驗(yàn)證土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究，對(duì)不同方法的蒸騰速率修正效果進(jìn)行檢測(cè)，得到結(jié)果如圖7所示。

分析圖7可知，實(shí)驗(yàn)序號(hào)為1 時(shí)，文獻(xiàn)[3]方法的蒸騰速率修正率為68%，文獻(xiàn)[4]方法的蒸騰速率修正率為56%，本文方法的蒸騰速率修正率為87%。實(shí)驗(yàn)序號(hào)為9時(shí)，文獻(xiàn)[3]方法的蒸騰速率修正率為86%，文獻(xiàn)[4]方法的蒸騰速率修正率為75%，本文方法的蒸騰速率修正率為98%。本文方法的蒸騰速率修正率明顯高于其他方法，說(shuō)明本文方法具有較好的修正效果。

圖7 不同方法的蒸騰速率修正率Fig.7 Transpiration rate correction rate of different methods

2.5 蒸騰速率準(zhǔn)確率

為了驗(yàn)證土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響研究，對(duì)不同方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率進(jìn)行檢測(cè)。

得到結(jié)果如圖8所示。

圖8 不同方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率Fig.8 Transpiration rate accuracy of different methods

分析圖8可知，不同方法獲得的蒸騰速率準(zhǔn)確率不同。對(duì)于第1組實(shí)驗(yàn)來(lái)說(shuō)，文獻(xiàn)[3]方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為78%，文獻(xiàn)[4]方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為76%，本文方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為92%。對(duì)于第5組實(shí)驗(yàn)來(lái)說(shuō)，文獻(xiàn)[3]方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為82%，文獻(xiàn)[4]方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為82%，本文方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為99%。對(duì)于第10 組實(shí)驗(yàn)來(lái)說(shuō)，文獻(xiàn)[3]方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為75%，文獻(xiàn)[4]方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為71%，本文方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率為98%，本文方法能夠獲得較為準(zhǔn)確的蒸騰速率。

3 結(jié) 論

為了在獼猴桃育種工作中確定品種適生區(qū)，選擇具有理想生理特性的獼猴桃品種，需要模擬并分析獼猴桃葉面積的蒸騰速率，為此研究土壤水分狀況對(duì)獼猴桃葉片蒸騰速率影響。通過(guò)構(gòu)建的模型實(shí)現(xiàn)獼猴桃葉面積蒸騰速率的模擬，并對(duì)蒸騰速率估算函數(shù)進(jìn)行修正，獲得修正后的獼猴桃葉片蒸騰速率，完成蒸騰速率測(cè)定。為驗(yàn)證本文方法的有效性，設(shè)計(jì)對(duì)比實(shí)驗(yàn)。通過(guò)實(shí)驗(yàn)得出以下結(jié)論：

（1）本文方法能夠有效提升蒸騰速率修正率，第9組實(shí)驗(yàn)時(shí)，本文方法的蒸騰速率修正率可達(dá)98%。

（2）本文方法能夠獲得較為準(zhǔn)確的蒸騰速率，第10 組實(shí)驗(yàn)時(shí)，本文方法的蒸騰速率準(zhǔn)確率可達(dá)98%。

綜合實(shí)驗(yàn)結(jié)果可知，獼猴桃葉面積的蒸騰速率與溫度和濕度的關(guān)聯(lián)度較大，同時(shí)，還會(huì)受到葉面積指數(shù)和土壤水分的影響，利用本文方法能夠有效實(shí)現(xiàn)蒸騰速率計(jì)算，通過(guò)得出的結(jié)論可以為獼猴桃的種植提供參考，證明該方法的應(yīng)用價(jià)值較高。