干熱河谷石漠化區(qū)頂壇花椒葉片蒸騰速率及其與環(huán)境因子的關(guān)系

鐘欣平，喻陽華，侯堂春

(1.貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽 550001)

【研究意義】石漠化是指在脆弱的喀斯特生態(tài)環(huán)境下，由于不合理的人為活動導(dǎo)致植被遭到破壞、水土流失、巖石裸露、土壤肥力下降、土壤生產(chǎn)力衰退的現(xiàn)象[1]，石漠化地區(qū)0～20 cm土壤水分在旱季常處于植物永久萎蔫系數(shù)以下[2]。頂壇花椒(Zanthoxylumplanispinumvar.Dingtanensis)屬蕓香科(Rutaceae)落葉小喬木，因其喜光、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn)，成為石漠化區(qū)水土保持經(jīng)濟(jì)作物的首選，也是恢復(fù)和重建生態(tài)環(huán)境的重要植物[3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】蒸騰作用是水分在土壤-植物-大氣系統(tǒng)(SPAC)中傳輸?shù)闹饕绞絒4]，蒸騰速率是重要參數(shù)，通過蒸騰速率的調(diào)節(jié)能使植物適應(yīng)環(huán)境變化[5]。水分是植物體的重要組成部分，植物在生長過程中需要依靠植物根系吸收土壤水分維持其細(xì)胞生長[6]，而蒸騰是植物耗水特征的主要途徑[7]。植物的蒸騰速率與自身生理特性有關(guān)，還受周圍環(huán)境因子的影響，HAN等[8]研究發(fā)現(xiàn)，土壤水分降低導(dǎo)致側(cè)柏蒸騰對環(huán)境因子的敏感性有較大差異；OGBURN等[9]研究植物蓄水的生理意義發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度較強(qiáng)時葉片厚度增強(qiáng)可降低蒸騰速率；張華等[10]研究發(fā)現(xiàn)，水分充足時黃土半干旱區(qū)刺槐的蒸騰速率隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)上升越快；陳景玲等[11]研究表明，不同土壤水分處理的栓皮櫟蒸騰速率均隨太陽輻射增加而增加；譚娟等[12]以喀斯特峰叢洼地4種典型植物為研究對象發(fā)現(xiàn)，大氣溫度和土壤含水量是影響蒸騰速率的重要因素；劉娜等[13]比較不同環(huán)境因子對樹木蒸騰的影響發(fā)現(xiàn)，不同植物蒸騰速率對光照強(qiáng)度、飽和水氣壓和土壤水勢的響應(yīng)存在差異?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人雖然已經(jīng)做了大量環(huán)境因子對蒸騰速率影響的研究[14-16]，但有關(guān)石漠化區(qū)生態(tài)恢復(fù)人工建植樹種蒸騰速率的研究報(bào)道較為鮮見[17-18]，尤其是頂壇花椒葉片蒸騰速率的研究仍未見報(bào)道，這不利于石漠化治理措施的生態(tài)調(diào)控?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取干熱河谷石漠化區(qū)的頂壇花椒作為研究對象，研究頂壇花椒葉片蒸騰速率與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以揭示頂壇花椒調(diào)節(jié)自身水分消耗對石漠化環(huán)境的適應(yīng)規(guī)律，為干熱河谷石漠化區(qū)頂壇花椒經(jīng)營、管理以及生態(tài)環(huán)境恢復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于貴州省貞豐縣北盤江鎮(zhèn)查耳巖村(105°38′48.48″E，25°39′35.64″N)，生境具有明顯的獨(dú)特性，為典型的干熱河谷石漠化區(qū)。氣候類型主要為中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候，降雨量集中分布在5-10月，年均降水量約1100 mm。冬春溫暖干旱，夏秋濕熱，光熱資源豐富，年均溫18.4 ℃，年均極端最高氣溫32.4 ℃，年均極端最低氣溫6.6 ℃。區(qū)域內(nèi)河谷深切，地下水深埋，最高海拔1473 m(胡家灣坡頂)，最低海拔550 m(板貴大橋)，具有典型的河谷氣候。森林覆蓋率較低，基巖裸露率為50%～80%，碳酸鹽巖類巖石占78.45%，土壤以石灰?guī)r為成土母質(zhì)的石灰土為主，地表破碎，多處于中度、重度石漠化等級。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在樹齡為3 a的花椒林中設(shè)置10 m×10 m典型樣地，將所選的頂壇花椒植株劃分為3組：第1組位于核桃林下；第2組位于林分中央；第3組位于花椒林邊緣。試驗(yàn)于2018年8-10月中旬選擇晴朗無云的天氣，從8:00-18:00采集每個樣地中成熟的花椒葉片，為減小誤差，應(yīng)選擇環(huán)境條件相似的頂壇花椒(花椒樹齡、樹高、冠幅相似)8～12株(表1)。每株頂壇花椒植株上采摘8～10片成熟葉片，迅速對葉片鮮重進(jìn)行測量記錄，重復(fù)3次，測量葉片厚度和葉面積，并同步測定其光照強(qiáng)度、大氣溫度、空氣相對濕度、土壤溫度和土壤濕度，15 min后再次進(jìn)行葉片鮮重測量。

表1 受試頂壇花椒植株基本概況

1.3 測定方法

利用電子天平稱量頂壇花椒葉片鮮重；游標(biāo)卡尺測量葉片厚度；采用圖紙法測定葉面積[19]，在濾紙上畫出待測葉片輪廓，沿輪廓線裁剪并稱重，通過濾紙的面積和質(zhì)量換算葉片面積；SW-582型便攜式數(shù)字式照度計(jì)測量光照強(qiáng)度；SW-572型便攜式高精度溫濕度計(jì)測量大氣溫度和空氣相對濕度；TR-6土壤溫濕度儀測量土壤溫度和濕度。各數(shù)據(jù)同步監(jiān)測。

蒸騰速率[20]計(jì)算方法如下。

蒸騰速率[μg/(s·cm2)]=蒸騰水量/(葉面積×測定時間)

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2010對試驗(yàn)數(shù)據(jù)初步分析與整理，結(jié)合DPS 7.05進(jìn)行通徑分析，使用SPSS 20.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對林下、林中、林緣的花椒葉片性狀、環(huán)境因子和蒸騰速率進(jìn)行差異性檢驗(yàn)，使用最小顯著性差數(shù)法(LSD法)進(jìn)行多重比較，采用Pearson相關(guān)性分析法檢驗(yàn)不同土壤濕度下蒸騰速率與其影響因子之間的相關(guān)性，利用Origin 8.6制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境因子花椒的葉片性狀

如表2所示，葉厚度和土壤濕度在林下、林中、林緣處達(dá)差異顯著(P<0.05)水平，其他因子間差異不顯著。處于林下的花椒葉面積、葉厚度、光照強(qiáng)度、大氣溫度和土壤溫度均最低，但空氣相對濕度(66.24%)和土壤濕度(33.61%)均最高；林中的大氣溫度(29.65 ℃)和土壤溫度(28.33 ℃)均最高，土壤濕度最低(27.58%)；林緣的花椒葉面積(13.04 cm2)、葉厚度(0.24 mm)和光照強(qiáng)度(43 025.77 lx)均最高。

2.2 頂壇花椒葉片的蒸騰速率日進(jìn)程

如圖2所示，處于林中和林緣的頂壇花椒蒸騰速率日變化表現(xiàn)出相同趨勢，為早晚低、中午高的單峰曲線，中午12:00達(dá)到一天中的最大值，分別為2.160和2.623 μg/(s·cm2)。上午大氣溫度、土壤溫度、光照強(qiáng)度上升快，空氣相對濕度、土壤濕度逐漸降低，促使蒸騰速率增加。處于林下的頂壇花椒蒸騰速率峰值出現(xiàn)于上午10:00，為2.352 μg/(s·cm2)，且10:00-14:00的蒸騰速率變幅較小。總體來看，處于林中的頂壇花椒蒸騰速率最大。

2.3 蒸騰速率與相關(guān)因子的關(guān)系

2.3.1 蒸騰速率與環(huán)境因子 由圖2～4可看出，蒸騰速率與光照強(qiáng)度、大氣溫度、土壤溫度的變化規(guī)律相同，呈先增加后降低趨勢，且蒸騰速率峰值出現(xiàn)早于光照強(qiáng)度、大氣溫度，與土壤溫度保持一致。光照強(qiáng)度直接影大氣溫度、空氣相對濕度等環(huán)境因子，當(dāng)光照強(qiáng)度增強(qiáng)到一定數(shù)值時，花椒葉片氣孔關(guān)閉，導(dǎo)致蒸騰速率在12:00-16:00急劇下降。大氣溫度由于輻射強(qiáng)度的增大而增大，大氣中的水分隨之蒸發(fā)，導(dǎo)致空氣相對濕度不斷減小，16:00到達(dá)最低點(diǎn)后又緩慢上升。土壤溫度的高低影響土壤水分的運(yùn)移，土壤溫度增加，花椒根系對土壤水分的吸收速度加快，使得蒸騰速率加快，12:00時,土壤溫度到達(dá)一天中的最大值，土壤酶活性降低，土壤水分的蒸發(fā)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于植物用于蒸騰作用的吸收量，導(dǎo)致植物蒸騰減弱；16:00時，土壤濕度與蒸騰速率再次增大，因此也說明土壤水分與植物蒸騰速率間的關(guān)系密切。

2.3.2 不同土壤濕度下蒸騰速率與其影響因子 經(jīng)相關(guān)性分析(表3)，當(dāng)土壤濕度為20%～30%時，蒸騰速率與葉片厚度、光照強(qiáng)度、大氣溫度、土壤濕度呈負(fù)相關(guān)，存在抑制效應(yīng)，且與葉片厚度達(dá)到顯著水平(P<0.05)；與空氣相對濕度、土壤濕度呈正相關(guān)，存在促進(jìn)作用。當(dāng)土壤濕度為30%～40%時，蒸騰速率與葉片厚度、葉面積、空氣相對濕度呈負(fù)相關(guān)，與葉片厚度達(dá)到顯著水平(P<0.05)；與光照強(qiáng)度呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與大氣溫度呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與土壤溫、濕度呈正相關(guān)。表明，隨著土壤濕度的增加，光照強(qiáng)度、大氣溫度和葉片厚度成為影響蒸騰速率的主要因子。

表3 20%～40%土壤濕度下蒸騰速率與其影響因子的相關(guān)性

2.4 蒸騰速率影響因子的通徑分析

由表4可知，大氣溫度、空氣相對濕度對蒸騰速率產(chǎn)生直接正效應(yīng)，且直接通徑系數(shù)均大于1；葉片厚度、葉面積、光照強(qiáng)度、土壤溫度、土壤濕度對蒸騰速率產(chǎn)生直接負(fù)效應(yīng)。光照強(qiáng)度、空氣相對濕度和土壤溫度對蒸騰速率的直接效應(yīng)與間接效應(yīng)相反，由間接通徑系數(shù)可以看出，光照強(qiáng)度主要通過大氣溫度和土壤溫度對蒸騰速率產(chǎn)生正效應(yīng)；空氣相對濕度主要通過光照強(qiáng)度、大氣溫度和土壤溫度對蒸騰速率產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)；土壤溫度主要通過光照強(qiáng)度和大氣溫度對蒸騰速率產(chǎn)生正效應(yīng)。

表4 影響因子與蒸騰速率間的通徑系數(shù)

綜合效應(yīng)系數(shù)為直接通徑系數(shù)和間接通徑系數(shù)之和，通過計(jì)算可知綜合效應(yīng)系數(shù)表現(xiàn)為X4(3.996)>X5(0.564)>X3(0.505)>X6(0.424)>X2(-0.372)>X1(-0.482)>X7(-0.641)。表明，土壤濕度、葉片厚度、葉面積對蒸騰速率有較大的負(fù)向作用。

3 討 論

3.1 頂壇花椒葉片蒸騰特性

葉片蒸騰速率是植物對水分和營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸、吸收的拉力[21]，在蒸騰過程中，植物根系吸收土壤中的水分輸送至葉片，以保證蒸騰的有效進(jìn)行[22]。研究中，不同樣地頂壇花椒葉片蒸騰速率均表現(xiàn)為單峰型，且最大值林中[(2.632 μg/(s·cm2)]>林緣[2.352 μg/(s·cm2)]>林下[2.160 μg/(s·cm2)]，日蒸騰總量表現(xiàn)為林中[11.094 μg/(s·cm2)]>林下[10.542 μg/(s·cm2)]>林緣[8.753 μg/(s·cm2)]，因此，日蒸騰速率峰值與日蒸騰速率總量并不完全一致。這是由于林緣花椒植株位于地勢低洼處，根部易積水，導(dǎo)致水分被動吸入花椒樹體內(nèi)[15]，為午間蒸騰作用提供了水分。諸多因素共同對蒸騰速率產(chǎn)生影響，研究不同樣地花椒蒸騰速率與葉性狀和各環(huán)境因子之間變化特征的差異性，有利于了解石漠化區(qū)植物在惡劣環(huán)境下的適應(yīng)機(jī)理和生存對策，對頂壇花椒種植、經(jīng)營、管理具有重要意義。

3.2 頂壇花椒葉片蒸騰速率對葉性狀的響應(yīng)

植物面臨環(huán)境與資源壓力時，可調(diào)整葉性狀來維持穩(wěn)定性[23]。葉性狀與蒸騰速率之間的聯(lián)系，是植物適應(yīng)周圍環(huán)境的有效對策[24]。趙夏緯等[25]研究表明，水分充足時，植物葉片大而薄，蒸騰速率增加；較為干旱時，植物為減少水分蒸發(fā)，葉片小而厚。在本研究中，空氣相對濕度和土壤濕度表現(xiàn)為林下>林緣>林中，花椒葉面積和葉厚度均表現(xiàn)為林緣>林中>林下，造成差異的原因：①中國南方的植物生長主要受到光照強(qiáng)度的影響[26]；②處于林緣的花椒樹周圍易積水，總體上土壤水分保持在較高范圍，有足夠的水分供給植物生長需求，故林緣處花椒葉面積最大；③研究區(qū)土壤土層淺薄、保水性能差，8:00-16:00土壤水分急劇下降，花椒為保證自身生理活動正常進(jìn)行，故林緣處花椒增加葉厚度，以減少水分散失。本研究結(jié)果與趙夏緯等[25]的研究結(jié)果相一致。處于林下的花椒葉厚度為0.21 mm，葉面積為12.29 cm2，但其蒸騰速率低于林中花椒。原因可能是林下花椒被高度遮陰，光照強(qiáng)度成為主要影響因子，通過增加株長、枝長度，減小葉厚度競爭環(huán)境資源[27-28]。李芳蘭等[29]研究表明，強(qiáng)光環(huán)境下葉片通常會減小葉面積，增加葉厚度，從而避免對葉片的傷害，有效防止水分過度蒸騰。研究結(jié)果與之不完全一致，林中與林緣花椒處于強(qiáng)光下，加之林中土壤濕度最低，受周圍花椒植株影響，故存在差異。因此，植物根據(jù)環(huán)境條件調(diào)整葉片功能性狀，調(diào)控蒸騰速率，保證生理活動有效進(jìn)行。

3.3 頂壇花椒葉片蒸騰速率對環(huán)境因子的響應(yīng)

蒸騰速率在一定程度上反映植物調(diào)節(jié)水與適應(yīng)周圍環(huán)境的能力[30]。諸多研究表明，土壤水分對植物蒸騰速率影響顯著[13,31-32]，王健等[16]研究表明，雖然氣象因子在土壤水分降低時脅迫植物提高蒸騰速率，但土壤水分供應(yīng)不足，在一定程度上限制了植物蒸騰，本研究結(jié)果與之一致。相關(guān)性分析表明，隨著土壤濕度增加，與蒸騰速率存在抑制效應(yīng)的因子減少。由通徑分析可知，大氣溫度(2.912)和空氣相對濕度(1.752)對頂壇花椒葉片蒸騰速率產(chǎn)生直接正效應(yīng)，光照強(qiáng)度(0.918)產(chǎn)生間接正效應(yīng)，當(dāng)土壤水分供應(yīng)不足時，頂壇花椒葉片蒸騰速率受限制。王云霓等[33]研究表明，華北落葉松蒸騰與光照強(qiáng)度呈顯著正相關(guān)，與空氣相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究結(jié)果與之不完全一致，蒸騰速率與空氣相對濕度未呈相關(guān)關(guān)系，當(dāng)土壤濕度為30%～40%時，蒸騰速率與光照強(qiáng)度和大氣溫度呈極顯著和顯著正相關(guān)，造成差異的原因可能是土壤水分供應(yīng)不足，樹種存在差別。陳景玲等[11]研究表明，栓皮櫟蒸騰速率與光照強(qiáng)度的升降存在一致性，蒸騰速率波動低于光照強(qiáng)度，且表現(xiàn)出滯后效應(yīng)。本研究中，蒸騰速率不存在滯后性，且林緣蒸騰速率波動不低于光照強(qiáng)度，存在差異的原因可能是因?yàn)檎趄v速率的強(qiáng)弱與植物種類有關(guān)，可供植物吸收的土壤水分不足，強(qiáng)光照時植物為保護(hù)葉片功能而降低蒸騰，減少水分消耗。綜上，土壤濕度、光照強(qiáng)度和大氣溫度是影響頂壇花椒蒸騰速率的主要因素。在頂壇花椒種植、經(jīng)營和管理過程中，可采取壟溝集雨、紫花苜蓿種植、膜覆蓋[34-35]等技術(shù)提高土壤水分。

4 結(jié) 論

(1)不同樣地頂壇花椒葉片蒸騰速率均僅1個峰值，日蒸騰總量表現(xiàn)為林中>林下>林緣。

(2)綜合效應(yīng)系數(shù)表現(xiàn)為大氣溫度>空氣相對濕度> 光照強(qiáng)度> 土壤溫度>葉面積> 葉片厚度>土壤濕度。

(3)植物的蒸騰速率與其周圍環(huán)境因子關(guān)系密切，隨著土壤濕度的增加，光照強(qiáng)度、大氣溫度和葉片厚度成為影響蒸騰速率的主要因子。