葉面施肥對(duì)早園竹葉片葉綠素及光合產(chǎn)物的影響

姜 媛 馮小虎

(北京市紫竹院公園管理處 北京 100048)

與傳統(tǒng)的土壤施肥相比， 葉面施肥具有肥效快、 肥料利用率高、 針對(duì)性強(qiáng)等優(yōu)勢(shì)， 特別適合在特定情況下和植物生長(zhǎng)的特殊時(shí)期使用， 如逆境環(huán)境下、 植物缺乏微量元素時(shí)、 開(kāi)花結(jié)實(shí)期等[1]。 因此， 葉面施肥是一種高效的輔助施肥措施， 越來(lái)越多地被應(yīng)用到生產(chǎn)實(shí)踐中。

通常雙子葉作物的葉面施肥效果優(yōu)于單子葉作物， 因?yàn)榍罢叩娜~面積較大、 蠟質(zhì)層和角質(zhì)層薄， 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)更容易進(jìn)入葉片細(xì)胞[2]。 盡管如此，對(duì)小麥 (Triticum aestivum)、 玉米 (Zea mays)、水稻(Oryza sativa) 研究表明， 葉面施肥(以大量元素為主要成分) 能夠顯著提高其產(chǎn)量和籽粒品質(zhì)， 延 緩 葉 片 及 根 系 的 衰 老[3-6]。 對(duì) 油 桐(Vernicia fordii) 幼苗和油茶 (Camellia oleifera)葉片噴施尿素、 磷酸二氫鉀等， 可以提高油桐幼苗的光合能力、 增加生物量積累、 顯著影響油茶葉片的葉綠素含量[7-8]。

目前， 對(duì)于竹子葉面施肥的研究較少。 梁玖華等[9]對(duì)毛竹(Phyllostachys pubescens) 實(shí)生苗葉片噴施稀土多元復(fù)合肥， 明顯促進(jìn)了竹苗分蘗出筍成竹和鞭芽生長(zhǎng)， 顯著提高了出苗數(shù)量、 竹鞭粗度和竹鞭萌發(fā)長(zhǎng)度， 據(jù)此認(rèn)為稀土多元復(fù)合肥是毛竹規(guī)?；巛^為理想的輔助肥料。 早園竹(Phyllostachys propinqua) 是北京地區(qū)具有代表性的觀賞竹種， 其栽植歷史長(zhǎng)， 種植面積大， 應(yīng)用場(chǎng)景多[10]。 早園竹施肥通常采取土壤撒施或穴施固體肥料的方式， 相比葉面施肥， 其施肥量大，養(yǎng)分見(jiàn)效慢、 易被土壤淋溶和固定， 施用不當(dāng)還可能造成土壤退化。 葉面施肥可有效避免這些問(wèn)題， 而且在竹子出筍期及其他不便進(jìn)行土壤施肥的時(shí)期， 也能便捷地對(duì)竹林進(jìn)行施肥， 因此是一種獨(dú)具優(yōu)勢(shì)的施肥方式。 本試驗(yàn)以北京地區(qū)的早園竹為材料， 研究葉面施肥對(duì)其葉片SPAD 值、葉綠素含量和光合產(chǎn)物的影響， 以期為早園竹施肥提供新路徑。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)與樣株選擇

試驗(yàn)于2022 年10 月至11 月進(jìn)行， 試驗(yàn)地點(diǎn)位于北京市紫竹院公園。

選取生長(zhǎng)在竹林邊緣(東側(cè)) 的早園竹幼竹(2022 年春季發(fā)筍成竹) 作為試驗(yàn)樣株， 各樣株長(zhǎng)勢(shì)基本一致、 稈胸徑為1.5～2.0 cm。 選取位于樣株中部節(jié)間、 向竹林外側(cè)生長(zhǎng)的1 條側(cè)枝， 進(jìn)行試驗(yàn)處理。 共選擇樣株11 株， 其中8 株進(jìn)行葉面施肥處理， 3 株作為對(duì)照(CK)， 處理與對(duì)照株在樣株中隨機(jī)布置。

1.2 試驗(yàn)材料與方法

1.2.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)設(shè)置3 種肥料(因素)， 每種肥料設(shè)置2個(gè)濃度水平。 因素A 為大量元素， 采用通用型家庭園藝濃縮營(yíng)養(yǎng)液[美樂(lè)棵牌， 施可得賽拉(中國(guó)) 有限公司生產(chǎn)， 養(yǎng)分含量為N (≥30 g/L)、P2O5(≥14 g/L)、 K2O (≥16 g/L)、 Fe (≥0.14 g/L)， Mn (≥0.06 g/L) ]； 因素B 為蕓苔素內(nèi)酯(14-羥基蕓薹素甾醇， 奧植豐牌， 濰坊奧豐作物病害防治有限公司生產(chǎn)， 有效成分含量0.04%)； 因素C 為微量元素(EDTA 螯合復(fù)合微量元素水溶肥料， 鄭州銀之海化工產(chǎn)品有限公司生產(chǎn)， 銀海牌， 總有效含量≥15.7%， 其中含鋅5.0%、 含鐵4.0%、 含鎂2.0%、 含錳2.0%、 含硼2.0%、 含銅0.5%、 含鈷0.1%、 含鉬0.1%)；有機(jī)硅葉片滲透劑(云展牌， 中國(guó)農(nóng)科院植保所生產(chǎn))。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與葉面肥制備

試驗(yàn)采用L8(27) 正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)， 3 因素2水平、 8 組處理， 并考察3 個(gè)因素間的一級(jí)交互作用。 試驗(yàn)因素與水平見(jiàn)表1。

表1 葉面施肥正交試驗(yàn)因素與水平Tab.1 Arrangement of factors and levels in the orthogonal test of foliar fertilization

因素A、 B 為濃縮溶液， C 為粉末。 按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)， 每組處理配制相應(yīng)的葉面肥: 量取相應(yīng)容量的A、 B， 分別溶于200 mL 的水中，稱(chēng)取相應(yīng)質(zhì)量的C， 充分溶解于200 mL 水中，三者的溶液混合后， 所有處理均統(tǒng)一加入0.2 mL 有機(jī)硅葉片滲透劑 (葉面肥的助劑)，混合液定容至1 000 mL， 攪拌均勻后作為試驗(yàn)用葉面肥。

1.2.3 葉面肥施用

選擇無(wú)風(fēng)、 晴朗(噴施前后24 h 內(nèi)無(wú)降水)的天氣， 于14 ∶30—15 ∶30 實(shí)施葉面噴施。 用噴壺將各組處理的葉面肥噴施于樣株葉片的正面和背面， 直至葉表面滴水為止， 對(duì)照使用清水噴施。10 月12 日進(jìn)行第1 次噴施， 此后每隔6 d 噴施1次， 共噴施4 次。 在最后1 次噴施結(jié)束的第3 d，均勻剪取側(cè)枝梢部、 中部、 基部的竹葉(不少于15 片) 作為測(cè)定樣本， 帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定葉片的葉綠素a、 葉綠素b、 淀粉、 可溶性糖的含量； 分別于第1 次及第4 次噴施后第3 d， 于9 ∶30—10 ∶30 測(cè)量葉片的SPAD 值， 每條側(cè)枝測(cè)量24 片竹葉(側(cè)枝梢部、 中部、 基部的葉片各8 片)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定方法與數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)測(cè)定指標(biāo)為葉片SPAD 值和葉片葉綠素a、 葉綠素b、 淀粉、 可溶性糖的含量， 葉綠素總量為葉綠素a 與b 的含量之和。 其中葉綠素a、 葉綠素b 采用分光光度法測(cè)定[11]， 淀粉、 可溶性糖采用蒽酮硫酸比色法測(cè)定[12]， SPAD 值使用LDYD 植株?duì)I養(yǎng)測(cè)定儀測(cè)定(山東萊恩德智能科技有限公司生產(chǎn))。

使用Spssau、 Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理， 采用極差分析法和方差分析法進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[13-14]。

2 結(jié)果與分析

各處理的統(tǒng)計(jì)與分析結(jié)果見(jiàn)表2 和表3。

表2 不同處理的試驗(yàn)結(jié)果Tab.2 Experimental results of different treatments

表3 不同處理試驗(yàn)結(jié)果的極差分析和方差分析Tab.3 Range and variance analyses of experimental results with different treatments

2.1 各處理對(duì)葉片SPAD 值和葉綠素含量的影響

分析結(jié)果顯示， 影響葉片SPAD 值的最大處理因素為微量元素(C)， 其次為蕓薹素內(nèi)酯與微量元素的交互作用(B×C)， 二者的極差之和占總極差的63.0%； 影響葉片葉綠素總量、 葉綠素a、 葉綠素b 含量的最大處理因素也是微量元素， 其次是大量元素與蕓薹素內(nèi)酯的交互作用(A×B)， 再次為蕓薹素內(nèi)酯(B) (葉綠素總量、 葉綠素b) 或大量元素與微量元素的交互作用(葉綠素a)， 三者的極差之和占總極差的59.8%～60.4%。

方差分析結(jié)果顯示， 微量元素對(duì)葉片SPAD值、 葉綠素總量、 葉綠素a 含量的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)， 對(duì)葉片葉綠素b 含量有一定影響(P<0.1)； 蕓薹素內(nèi)酯與微量元素的交互作用對(duì)葉片SPAD 值的影響達(dá)到顯著水平 (P<0.05)。

綜合分析認(rèn)為， 組合A2B2C2(大量元素35 mL/L、 蕓 薹 素 內(nèi) 酯0.2 mL/L、 微 量 元 素400 mg/L) 處理的葉片SPAD 值和葉綠素含量表現(xiàn)最好， 與對(duì)照相比， 葉片的SPAD 值和葉綠素總含量分別提高了19.95%和2.72%， 葉綠素a 和葉綠素b 含量分別提高3.03%和1.20%。

對(duì)于葉片的SPAD 值和葉綠素相關(guān)指標(biāo)而言，微量元素有獨(dú)立且顯著的影響， 說(shuō)明葉面對(duì)微量元素可能更加敏感， 大量元素對(duì)葉片光合指標(biāo)值影響較小。 相比微量元素， 蕓薹素內(nèi)酯與大量元素之間有明顯的交互作用， 能顯著影響光合指標(biāo)值， 推測(cè)蕓薹素內(nèi)酯具有能夠明顯促進(jìn)大量元素發(fā)揮效用的作用。

2.2 各處理對(duì)葉片淀粉含量的影響

分析結(jié)果顯示， 影響葉片淀粉含量的最主要處理因素依次是大量元素×微量元素(A×C)、 微量元素、 大量元素×蕓薹素內(nèi)酯(A×B)， 三者的極差之和占到總極差的78.30%， 且三者對(duì)淀粉含量的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)， 其余處理因素則無(wú)顯著影響。 綜合分析認(rèn)為， 組合A1B1C1(大量元素15 mL/L、 蕓薹素內(nèi)酯0.1 mL/L、 微量元素200 mg/L) 表現(xiàn)最優(yōu)， 其葉片淀粉含量較對(duì)照提高62.64%。

微量元素能夠獨(dú)立、 顯著地增加葉片淀粉含量， 大量元素對(duì)葉片淀粉含量的獨(dú)立影響較小，只有大量元素與微量元素或蕓薹素內(nèi)酯發(fā)生交互作用時(shí)， 才能顯著增加葉片淀粉含量， 這說(shuō)明微量元素或蕓薹素內(nèi)酯可能是促進(jìn)大量元素發(fā)揮效用的重要因素。

2.3 各處理對(duì)葉片可溶性糖含量的影響

分析結(jié)果顯示， 大量元素與蕓薹素內(nèi)酯的交互作用對(duì)葉片可溶性糖含量影響最大， 其次是大量元素， 二者的極差之和占總極差的57.90%； 方差分析結(jié)果顯示， 各處理因素(或交互作用) 對(duì)葉片可溶性糖含量的影響均未達(dá)到顯著水平(P<0.05)。

綜合判斷認(rèn)為， 組合A2B1C2(大量元素35 mL/L、 蕓 薹 素 內(nèi) 酯0.1 mL/L、 微 量 元 素400 mg/L) 表現(xiàn)最優(yōu)， 其葉片可溶性糖含量較對(duì)照提高65.45%。 大量元素?zé)o論作為獨(dú)立處理因素、 還是與蕓薹素內(nèi)酯產(chǎn)生的交互作用， 都對(duì)葉片可溶性糖含量有重要影響。

2.4 SPAD 值隨時(shí)間的變化

本試驗(yàn)期間， 北京逐漸進(jìn)入冬季、 氣溫下降，考慮竹葉的SPAD 值可能在此期間存在自然衰減，因此對(duì)各處理在試驗(yàn)前期(10 月15 日) 和后期(11 月7 日) 分別測(cè)定了SPAD 值， 并進(jìn)行比較。結(jié)果顯示(表4)， 除了2 號(hào)處理(組合A1B1C2)的葉片SPAD 值有小幅上升(提高2.6%) 外， 其余各處理及對(duì)照的SPAD 值均有所下降， 表明隨著氣溫的降低竹葉的SPAD 值總體呈下降趨勢(shì)，其中處理1 號(hào)(組合A1B1C1) 和8 號(hào)(組合A2B2C2) 處理的降幅較小， 分別下降了0.3%和1.4%。 除7 號(hào)處理(A2B2C1) 外， 其余各處理葉片SPAD 值的降幅均小于對(duì)照， 表明大部分處理能夠在一定程度上減緩SPAD 值的下降， 由此推測(cè)試驗(yàn)期間大部分處理的葉片光合作用較對(duì)照更強(qiáng)。

表4 試驗(yàn)前期和后期SPAD 值的變化Tab.4 Change of SPAD in early and late stage of the experiment

3 結(jié)論與討論

3.1 面向?qū)嵱眉夹g(shù)進(jìn)行轉(zhuǎn)化

本試驗(yàn)的結(jié)果僅為針對(duì)幼竹葉片(全部為當(dāng)年生葉片) 的測(cè)定結(jié)果， 但成熟竹林的葉幕由不同葉齡的竹葉共同組成。 如早園竹的成熟竹林，葉幕由當(dāng)年生葉片、 2 年生葉片、 甚至少量3 年生葉片共同組成， 三者的比例隨季節(jié)、 竹林年齡結(jié)構(gòu)等因素的變化而變化。 因此， 不同葉齡竹葉的葉面施肥效果有待進(jìn)一步研究。

以往研究多認(rèn)為葉片背面更易吸收葉面肥料，因?yàn)槿~片背面具有更多的氣孔、 細(xì)胞排列更加疏松等[1-2]。 本試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)， 葉面肥料在早園竹葉片正面的潤(rùn)濕效果比葉片背面更好。 葉面肥料在葉片背面更易形成液滴， 繼而滑落， 這將會(huì)降低葉片背面的施肥效果。

竹林葉面施肥的最佳時(shí)期， 一是夏季幼竹展葉完成之后， 二是竹林出筍期。 因此葉面施肥與防治蚜蟲(chóng)工作一并進(jìn)行可以提高養(yǎng)護(hù)工效、 減少人力成本， 但葉面肥料與殺蟲(chóng)藥劑之間是否存在交互作用， 值得進(jìn)一步研究。

3.2 因素間存在交互作用

本試驗(yàn)結(jié)果顯示， 不同因素處理間存在著交互作用。 對(duì)葉片的SPAD 值和葉綠素相關(guān)指標(biāo)而言， 只有當(dāng)葉面肥中蕓薹素內(nèi)酯的含量達(dá)到一定水平之后(在本試驗(yàn)中為0.2 mL/L)， 再增加大量元素或微量元素的含量， 才能提高指標(biāo)值， 否則指標(biāo)值變化不大或降低， 表明肥料中蕓薹素內(nèi)酯的含量可能對(duì)提高指標(biāo)值有基礎(chǔ)性的作用。

對(duì)于葉片的SPAD 值和葉綠素a 含量， 肥料中的大量元素與微量元素之間可能存在著相互抑制作用。 提高其中一個(gè)因素的含量， 同時(shí)需要降低另一個(gè)因素的含量， 才能提高指標(biāo)值。 同時(shí)提高二者的含量， 指標(biāo)值反而降低。

在大量元素×微量元素、 大量元素×蕓薹素內(nèi)酯中， 2 個(gè)因素的含量都低或都高時(shí)， 淀粉含量更高。 說(shuō)明相對(duì)于各因素的含量， 2 個(gè)因素保持適宜的比例， 可能更有利于提高葉片的淀粉含量。

綜上， 在交互作用中， 因素含量及其相互間的比例可能是影響交互作用的關(guān)鍵。 針對(duì)不同的葉片指標(biāo)值， 有時(shí)為因素含量起主要作用， 有時(shí)可能是因素間的比例起主要作用。

3.3 葉片淀粉與可溶性糖的關(guān)系

與對(duì)照相比， 大部分處理的葉片淀粉含量都升高了。 除4 號(hào)處理(組合A1B2C2) 外(其淀粉含量低于對(duì)照3.11%)， 其余各處理葉片的淀粉含量高于對(duì)照16.08%～62.64%。 淀粉是光合作用過(guò)程中的儲(chǔ)藏物質(zhì)， 由此推測(cè)大部分處理均在一定程度上提高了葉片的光合作用。 葉片可溶性糖含量在各個(gè)處理之間的變幅較大。 3、 5、 6、 8號(hào)處理的可溶性糖含量高于對(duì)照46.91% ～71.27%； 1、 2、 4、 7 號(hào)處理的可溶性糖含量則低于對(duì)照19.64%～34.91%。

淀粉與可溶性糖都是葉片光合作用的產(chǎn)物，二者以晝夜為節(jié)律， 處在不間斷的相互轉(zhuǎn)化之中，二者的比例與含量受到多種調(diào)控機(jī)制的影響[15]。本試驗(yàn)中， 葉片可溶性糖含量的波動(dòng)性高于淀粉?？赡苁怯捎诳扇苄蕴堑幕钚暂^高， 更易受到光合過(guò)程中各種因素的影響； 淀粉作為光合作用的臨時(shí)儲(chǔ)藏物質(zhì)， 其含量自然會(huì)隨著光合作用的增強(qiáng)而增加。 葉片淀粉、 可溶性糖含量的最優(yōu)處理不同， 表明不同處理可能在不同階段或程度上影響著葉片的C 循環(huán)。