北部灣沿岸鈍綴錦蛤不同地理群體形態(tài)學差異研究

邱炬維　刁宏山　賴勝琪　尹聰　栗志民

摘要 利用形態(tài)特征分析、方差分析、主成分分析、判別分析和聚類分析5種多元統(tǒng)計分析方法，對北部灣沿岸東興（DX）、北海（BH）和防城港（FCG）3個野生鈍綴錦蛤（Tapes dorsatus）群體進行形態(tài)學比較。結果表明：東興群體體型最大，貝殼較為厚重；北海群體軟體部最為飽滿；防城港群體殼型“凸”形明顯，貝殼隆起程度最高。通過主成分分析共獲得3個主成分，主成分1、主成分2、主成分3的貢獻率分別為35.369%、21.282%和14.968%，累計貢獻率為71.619%。通過逐步判別法選出8個貢獻率較大的性狀進行判別分析，建立了3個種群的判別函數(shù)，判別準確率P1為50.00％～90.00％，P2為60.98%～78.95%，3個種群的綜合判別率為70.37％。聚類分析結果顯示，北海群體與防城港群體的鈍綴錦蛤具有更為接近的形態(tài)特征，而東興群體由于殼型較扁，在形態(tài)上與另外2個群體存在明顯差異。北部灣地區(qū)鈍綴錦蛤不同群體間的形態(tài)學差異是種間雜交和環(huán)境共同作用的結果。該研究結果可為北部灣鈍綴錦蛤群體的人工養(yǎng)殖與種質資源保護提供依據(jù)。

關鍵詞 鈍綴錦蛤；形態(tài)學差異；主成分分析；判別分析；聚類分析

中圖分類號 S917.4 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2023）06-0088-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.06.022

Study on the Morphological Difference of Different Geographical Populations of Tapes dorsatus along the Coast of Beibu Gulf

QIU Ju－wei， DIAO Hong－shan， LAI Sheng－qi et al

（Fisheries College， Guangdong Ocean University， Zhanjiang，Guangdong 524000）

Abstract By using five multivariate statistical analysis methods（morphological characteristics analysis， variance analysis， principal component analysis， discriminant analysis and cluster analysis）， the morphological traits among three wild populations of Tapes dorsatus along the coast of Beibu Gulf， including Dongxing （DX）， Beihai （BH）， Fangchenggang （FCG）， were compared. The results showed that Dongxing population had the largest body type and thick shell. The soft part of Beihai population was the most full. Fangchenggang population had obvious convex shell type and? the highest shell uplift. Three principal components were obtained? by the principal component analysis method， the contributory rates of principal component 1，2，3 were 35.369%， 21.282% and 14.968%， respectively， the cumulative contributory rate was 71.619%. The stepwise discriminant method was used to select 8 characters with higher contribution rate for discriminant analysis. The discrimination functions of the three populations were set up， and the identification accuracy P1 and P2 were 50.00%-90.00% and 60.98%-78.95% respectively. The total discriminate accuracy was 70.37%.? The results of cluster analysis indicated that the morphological characters were similar between the populations of BH and FCG. Dongxing population was different from the other two populations in morphology because of its flat shell type. The morphological variations of T.dorsatus in Beibu Gulf region among different populations were resulted from the joint effects of interspecific cross and environment. The research results could provide basis for the conservation of germ plasma resources and artificial breeding of T.dorsatus in Beibu Gulf region.

Key words Tapes dorsatus;Morphological difference;Principal component analysis;Discrimination analysis;Cluster analysis

鈍綴錦蛤（Tapes dorsatus）隸屬軟體動物門（Mollusca）瓣鰓綱（Bivalvia）簾蛤目（Veneroida）簾蛤科（Veneridae）綴錦蛤屬（Tapes），是一種熱帶、亞熱帶海洋貝類，廣泛分布于西南太平洋地區(qū)。在日本、菲律賓、印度、印度尼西亞、澳大利亞、新西蘭等國家的沿海淺灘和泥灘地帶均發(fā)現(xiàn)野生鈍綴錦蛤群體［1］，而在我國則常見于東海、南海、北部灣地區(qū)與臺灣島海域。鈍綴錦蛤生活在潮間帶中、低潮區(qū)至潮下帶沙泥和泥沙底質中，營埋棲生活，一般棲息深度為3～15 cm，喜碎石泥沙環(huán)境，在潮間帶下部珊瑚塊處也能找到野生集群［2-3］。鈍綴錦蛤個體較大，具有生長速度快、適應性廣、抗污能力強等優(yōu)點，是一種品質優(yōu)良的可食用貝類。目前鈍綴錦蛤已經(jīng)發(fā)展成為一種新的海水貝類養(yǎng)殖品種，具有較高的經(jīng)濟價值及較好的養(yǎng)殖發(fā)展前景［4］。近年來，國外有關鈍綴錦蛤的研究報道較少。Nell等［5］報道了鈍綴錦蛤二倍體和三倍體的人工孵化，認為它是一種具有養(yǎng)殖潛力的新品種。國內(nèi)科研人員從多方面對該種貝類開展了研究，包括海洋生物源肝素開發(fā)［6］、形態(tài)分類［7］、生態(tài)習性［2］、分子學分類［8］、繁殖發(fā)育［4］以及人工育苗［9］和育種［10］等。

目前，鈍綴錦蛤的人工繁育和養(yǎng)殖受到科研人員的廣泛關注。2019年，廣東海洋大學劉志剛教授團隊參與了廣西創(chuàng)新驅動發(fā)展專項，開展了鈍綴錦蛤的人工繁育，并開展了鈍綴錦蛤良種選育，2021年11—12月培育苗種（殼長2～3 mm）約1.9億粒。然而，鈍綴錦蛤的人工繁育和養(yǎng)殖仍處于試驗階段，培育的人工苗種還很少。隨著市場對鈍綴錦蛤需求量的日益增大，市場價格不斷攀升。人工捕撈天然鈍綴錦蛤不僅無法滿足市場的需求，而且酷漁濫捕造成自然資源量逐年銳減。為了保護北部灣海域鈍綴錦蛤群體，對北部灣海域該貝類種質資源現(xiàn)狀進行評估十分必要。貝類不同地理群體形態(tài)學差異分析可作為評估貝類種質資源的一種重要手段。目前，科研人員已對多種貝類開展了相關研究，例如毛蚶［11］、泥蚶［12］、菲律賓蛤仔［13］、青蛤［14］、真曲巴非蛤［15］等。筆者利用5種多元統(tǒng)計分析方法比較北部灣海域鈍綴錦蛤3個不同地理群體的形態(tài)學差異，并對該貝類的種質資源進行評估，旨在為保護北部灣地區(qū)野生鈍綴錦蛤群體資源、研究該貝類的遺傳育種技術提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2020年8月，選取北部灣海區(qū)3個不同地理群體野生鈍綴錦蛤2齡貝，采捕海區(qū)分別為廣西東興（107°97′E，21°54′N）、廣西北海（109°47′E，21°55′N）、廣西防城港（108°20′E，21°37′N）。

1.2 試驗方法

1.2.1 形態(tài)學性狀測量。使用游標卡尺對殼長（LS）、殼寬（WS）、殼高（HS）、前緣長（LE）、后緣長（LT）、外韌帶長（LY）、外韌帶槽寬（WY）、殼厚（TS）共8個殼形態(tài)學性狀（圖1）進行測量，精確到0.01 mm?？傎|量（WT）、軟體質量（PW）、殼質量（SW）使用電子天平稱量，精確到0.01 g。該研究使用的是各個性狀的比值，以消除鈍綴錦蛤個體規(guī)格不同所帶來的影響［16］。比例性狀包括殼高/殼長（HS/LS）、殼寬/殼長（WS/LS）、殼寬/殼高（WS/HS）、前緣長/后緣長（LE/LT）、外韌帶槽寬/外韌帶長（WY/LY）、殼厚/殼長（TS/LS）、總質量/殼長（WT/LS）、軟體質量/殼長（PW/LS）、殼質量/殼長（SW/LS）9個指標。

利用Excel 2007軟件分析3個群體鈍綴錦蛤的形態(tài)學性狀，統(tǒng)計各比例性狀的平均值（）、標準差（SD）和變異系數(shù)（CV）。

1.2.2 方差分析。

采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對鈍綴錦蛤不同群體間形態(tài)學性狀進行單因素方差（One-way ANOVA）分析。根據(jù)P值來判斷9個比例性狀在不同群體間是否存在顯著差異。P＜0.01表示差異極顯著，P＜0.05表示差異顯著，P＞0.05表示無顯著差異。

1.2.3 主成分分析。

使用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件對3個群體鈍

綴錦蛤的形態(tài)學性狀進行主成分分析，從9個比例性狀中選出3個綜合性指標，即互不關聯(lián)的3個主成分，并分別計算各主成分的貢獻率。根據(jù)得到的3個主成分貢獻率，按從大到小的順序進行排序，繪制主成分散布圖。

1.2.4 判別分析。

對所有樣本進行逐步判別分析。判別準確率的計算公式如下：

式中，實測樣本數(shù)是指該種群的采樣個體數(shù)，判別樣本數(shù)是指被判為該種群的個體數(shù)量；Ai為第i個種群中判別正確的個體數(shù)，Bi為第i個種群的樣本數(shù)量，k為種群數(shù)。

1.2.5 聚類分析。

利用分層聚類法對3個種群的9個比例性狀進行分析，采用NCSS 2007統(tǒng)計軟件求出各個比例性狀的平均值，并進行系統(tǒng)聚類，最后用樹狀圖顯示3個群體間的親疏程度。

2 結果與分析

2.1 各群體形態(tài)比例性狀統(tǒng)計

3個不同群體9個比例性狀的統(tǒng)計結果見表1。從表1可以看出，，3個群體鈍綴錦蛤的HS/LS平均值均小于1，其中防城港群體（FCG）鈍綴錦蛤的HS/LS平均值最大（0.657 3），說明該群體鈍綴錦蛤殼型較圓；東興群體（DX）鈍綴錦蛤HS/LS平均值最小，為0.652 6，說明該群體鈍綴錦蛤殼型較扁。從WS/LS來看，防城港群體（FCG）WS/LS平均值最大（0.425 9），說明該群體鈍綴錦蛤貝殼隆起程度最高；北海群體（BH）WS/LS平均值最?。?.410 7），說明該群體鈍綴錦蛤貝殼隆起程度最低。從TS/LS來看，防城港群體（FCG）TS/LS平均值最大，為0.304 2；北海群體（BH）TS/LS平均值最小，僅為0.254 1。防城港群體（FCG）除PW/LS、SW/LS以外的其他指標均最大，而北海群體這2個指標最大。在3個群體中，TS/LS、LE/LT以及WY/LY的變異系數(shù)均超過0.100 0。根據(jù)統(tǒng)計學原理［17］可知，這3個性狀在各群體間表現(xiàn)出廣泛的變異。從SW/LS來看，東興群體與北海群體鈍綴錦蛤SW/LS的變異系數(shù)均超過0.100 0，表明東興群體與北海群體這一性狀出現(xiàn)了變異。

2.2 方差分析

3個群體鈍綴錦蛤9個比例性狀的單因素方差分析結果如表2所示。從表2可以看出，不同群體鈍綴錦蛤除HS/LS、TS/LS、WY/LY外，其他比例性狀均在不同群體間差異極顯著（P＜0.01）。該研究結果揭示出不同性狀在3個野生群體間存在一定的差異，為不同群體鈍綴錦蛤的鑒別提供了可能。

2.3 主成分分析

為明確鈍綴錦蛤群體形態(tài)學差異的主成分因子，利用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行綜合運算，以經(jīng)過校正的形態(tài)學指標作為基礎數(shù)據(jù)進行分析，得到了3個互不關聯(lián)的主成分，結果如表3所示。

由表3可知，主成分1的貢獻率為35.369%，主成分2的貢獻率為21.282%，主成分3的貢獻率為14.968%，累計貢獻率為71.619%。在主成分1中，SW/LS的影響最大，其貢獻率為81.2%；其次為WT/LS，其貢獻率為78.6%。在主成分2中，TS/LS的影響最大，其貢獻率為52.2%；其次為WS/LS，其貢獻率為49.5%。在主成分3中，HS/LS的影響最大，其貢獻率為48.4%；其次為LE/LT，其貢獻率為46.7%。

根據(jù)表3中各比例性狀與主成分載荷矩陣，計算出每個樣品的主成分值，以3個主成分大小的中間值（即主成分2）作為基本關聯(lián)量，分別以主成分1和主成分3作為散布圖的橫坐標軸，以主成分2作為散布圖的縱坐標軸，繪制鈍綴錦蛤3個地理群體的散布圖，如圖2所示。圖2中主成分1、主成分2、主成分3均為相對值，無量綱。在圖2A中，從主成分1和主成分2的關聯(lián)性可以看出，北海群體與防城港群體明顯交疊在一起，說明這2個群體主成分1和主成分2的關聯(lián)性具有較高的相似性；東興群體與另外2個群體間無重疊區(qū)域，且分布較為零散，說明東興群體與其他2個群體間的差異較大。在圖2B中，3個群體之間無重疊區(qū)域，但在主成分2軸上北海群體與防城港群體具有較高的相似度，而東興群體則明顯不同；在主成分3軸上，3個群體分成3組，證實了該項指標在不同群體間存在一定的差異。

2.4 判別分析

采用逐步判別分析對矯正后的鈍綴錦蛤性狀特征值進行篩選，分別以X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7、X8代表殼高/殼長（HS/LS）、殼寬/殼長（WS/LS）、殼厚/殼長（TS/LS）、總質量/殼長（WT/LS）、軟體質量/殼長（PW/LS）、殼質量/殼長（SW/LS）、前緣長/后緣長（LE/LT）、外韌帶槽寬/外韌帶長（WY/LY），建立3個鈍綴錦蛤群體的判別函數(shù)

，得到3個群體鈍綴錦蛤形態(tài)比例性狀判別函數(shù)的各項系數(shù)及常數(shù)項，如表4所示。

3個群體的判別函數(shù)如下：

YDX=1 595.532X1+393.058X2-3 121.808X3+68.007X4-56.243X5-71.163X6+110.875X7-85.193X8-603.123

YBH=1 629.373X1+351.312X2-2 796.137X3+70.943X4-86.095X5-126.497X6+131.571X7-57.262X8-611.873

YFCG=1 591.711X1+421.394X2-2 960.636X3+53.773X4-19.729X5-64.730X6+102.767X7-105.057X8-610.642

判別分析結果如表5所示，3個群體鈍綴錦蛤判別準確率P1為50.00%～90.00％，判別分析準確率P2為60.98%～78.95%，綜合判別率為70.37%。

2.5 聚類分析

3個群體鈍綴錦蛤的聚類分析表明，北海與防城港群體的形態(tài)學差異不大，較為接近；東興群體的趨異程度最大，與其他2個群體的形態(tài)學差異最大（圖3）。

3 討論

3.1 不同群體的形態(tài)學差異分析

3個鈍綴錦蛤群體中，防城港群體的殼高/殼長（HS/LS）平均值最大，殼型較圓；東興群體HS/LS平均值最小，殼型較扁。從殼寬/殼長（WS/LS）來看，防城港群體WS/LS平均值最大，說明該群體鈍綴錦蛤貝殼隆起程度最高；北海群體WS/LS平均值最小，說明該群體鈍綴錦蛤貝殼隆起程度最低。在3個鈍綴錦蛤群體中，殼厚/殼長、前緣長/后緣長以及外韌帶槽寬/外韌帶長的變異系數(shù)均超過0.100 0，說明這3個性狀在同一群體內(nèi)不同個體間具有廣泛的變異。從殼質量/殼長來看，東興與北海群體SW/LS的變異系數(shù)均超過了0.100 0，表明東興與北海群體這一性狀出現(xiàn)了變異。牛泓博等［13］對遼寧沿海菲律賓蛤仔（Ruditapes philippinarum）8 個野生群體進行形態(tài)學比較，結果發(fā)現(xiàn)由于各海域生態(tài)環(huán)境存在一定差異，不同海域菲律賓蛤仔群體形態(tài)表現(xiàn)出一定的差異。劉童等［18］以韓國釜山、中國榮成、中國即墨、中國長島４個地理群體魁蚶為研究對象，結果發(fā)現(xiàn)4個群體魁蚶形態(tài)存在一定差異，筆者認為魁蚶形態(tài)不同可能是對不同環(huán)境適應的結果。環(huán)境底質是決定形態(tài)變異的主要因素之一，這種表型特征的地理變異也是長期演變的結果。該研究中北部灣海域鈍綴錦蛤3個野生群體（東興、北海、防城港）在形態(tài)上存在一定的差異，可能與北部灣海域3個群體所在的海域環(huán)境有關。

主成分分析是一種常用的簡化數(shù)據(jù)集方法，能夠將原有的多個指標轉化為少數(shù)幾個代表性較好的綜合性指標，且保持各個指標之間相對獨立，以此來反映原來指標大部分的信息。判別分析是根據(jù)事物各特征的變量值和它所屬類別得出判別函數(shù)，以此為依據(jù)對研究對象進行所屬類判別的方法，這2種方法已在貝類形態(tài)學差異分析中廣泛應用［19］。古恒光等［14］分析了4個野生青蛤群體的7個比例性狀，得到3個主成分，累計貢獻率為63.428%；將7個比例性狀全部引入判別公式，綜合判別率為64.3%。劉達博等［20］對我國沿海7個地理群體縊蟶的12個形態(tài)學性狀進行了研究，得到3個主成分，累計貢獻率為71.23%；建立7個群體縊蟶的判別函數(shù)，綜合判別率為77.93%。紀燕如等［21］對我國東南沿海5個織錦巴非蛤群體11個形態(tài)學性狀進行比較研究，通過主成分分析構建了3個主成分，累計貢獻率為66.005％；建立了5個群體的判別函數(shù)，綜合判別率為52.60％。該研究結果表明，通過主成分分析共獲得3個主成分，累計貢獻率為71.619%；利用逐步判別法選擇出8個貢獻率較大的性狀進行判別分析，建立了3個種群的判別函數(shù)，綜合判別率為70.37％。

3.2 環(huán)境條件對不同鈍綴錦蛤群體形態(tài)的影響

在貝類生長發(fā)育過程中，不同的地理環(huán)境會顯著影響貝類的形態(tài)學性狀，造成群體與群體之間、個體與個體之間都會存在一定的差異。這些影響因素主要包括溫度、光照、鹽度、餌料等外界條件。大多數(shù)學者認為，貝類的形態(tài)變異是一種生態(tài)適應現(xiàn)象，是對棲息地生活環(huán)境長期適應的表現(xiàn)，是遺傳因子與環(huán)境因子共同作用的結果。馮建彬等［22］對我國4個海區(qū)的野生文蛤群體進行形態(tài)學分析，結果發(fā)現(xiàn)造成文蛤不同群體間形態(tài)學性狀差異的主要因素為溫度、鹽度和底質營養(yǎng)。宋菲菲等［11］認為地理距離限制是造成毛蚶群體變異程度不同的主要原因。Laudien等［23］認為浪蛤的形態(tài)學差異是由地理環(huán)境差異決定的，而不同群體間的遺傳相似性則是由基因交流、選擇壓力和進化造成的。該研究通過形態(tài)特征分析、方差分析、主成分分析、判別分析與聚類分析發(fā)現(xiàn)，鈍綴錦蛤3個群體在不同地理環(huán)境下出現(xiàn)了形態(tài)學變異。北部灣沿海海岸線曲折，受東南亞熱帶季風的影響，容易產(chǎn)生小氣候區(qū)［24］，形成獨特的生態(tài)環(huán)境。鈍綴錦蛤活動能力較差，無法進行長距離快速移動，極易受到棲息地環(huán)境的影響。研究表明，東興市6—8月平均氣溫約29.2 ℃［25］，而防城港市與北海市氣溫相差不大，6—8月平均氣溫約30.1 ℃［26］。鹽度調(diào)查表明，防城港海域平均海水鹽度為28.0［27］，北海海域平均海水鹽度為29.28，均高于東興海域平均海水鹽度［28］。陳宜展等［29］對北部灣北部季節(jié)環(huán)流的研究表明，防城港以東至北海的外海海域呈現(xiàn)出夏季順時針環(huán)流、冬季逆時針環(huán)流的特殊環(huán)境使得兩地海域環(huán)境出現(xiàn)極大的相似性。東興市地處中國與越南邊境接壤處，受全年逆時針環(huán)流的影響，使得該地區(qū)氣溫與海水鹽度更容易受到東南亞海洋季風的影響，呈現(xiàn)出不同的生態(tài)環(huán)境。這些環(huán)境差異很可能影響鈍綴錦蛤的生長發(fā)育速度，從而反映為外部形態(tài)特征的差異。

3.3 鈍綴錦蛤種質資源保護與利用

近年來，如何保護和利用好貝類種質資源、如何確保我國養(yǎng)殖海水貝類產(chǎn)量穩(wěn)步增加等問題層出不窮，掀起了我國水產(chǎn)動物研究和海水貝類養(yǎng)殖的新熱潮。種質資源的完好是一個物種能夠延續(xù)至今的重要法寶，也是所有水產(chǎn)科學研究前沿工作者的重點研究內(nèi)容。每一個物種都具有獨特的基因多樣性［30］，因此物種是組成大自然基因多樣性的基礎，而自然生物資源評價則很大程度取決于大自然的基因多樣性［31］。由于多年來人們對北部灣海域鈍綴錦蛤的酷漁濫捕，該種貝類的野生群體已經(jīng)遭到嚴重破壞，自然資源量銳減，因此開展該貝類種質資源保護與利用就顯得十分必要。種質資源的研究對于了解貝類種源的適應性、起源、基因資源分布、基因資源保護以及種群改良等方面都具有重要價值，已經(jīng)越來越為廣大育種和養(yǎng)殖人員所重視。鈍綴錦蛤形態(tài)學分析可為揭示其種群遺傳學特征提供重要依據(jù)。鈍綴錦蛤在我國北部灣海域廣泛分布，近年來該種貝類已經(jīng)成為這一海域重要的養(yǎng)殖品種，目前已經(jīng)有少量苗種供應養(yǎng)殖，然而隨著養(yǎng)殖規(guī)模的擴大，當?shù)孛绶N供給不夠充足，無法滿足養(yǎng)殖的需要，因此不得不將來自不同海域的鈍綴錦蛤苗種引進北部灣海域進行人工養(yǎng)殖。由于不同地理種群的交流，容易造成雜交污染，使北部灣海域土著鈍綴錦蛤種群遺傳多樣性降低。該研究中筆者采用各個性狀的比值作為分析指標，很好地消除了不同個體間因規(guī)格不同所帶來的誤差。

采用方差分析、主成分分析、判別分析和聚類分析等多種統(tǒng)計方法，分析各群體鈍綴錦蛤的形態(tài)學指標，從不同角度分析了鈍綴錦蛤不同群體間的形態(tài)學差異。主成分分析和聚類分析顯示，防城港和北海群體相似性較大，可能與地理距離較近，這兩個群體的基因交流頻繁有關。因此，只用貝類的形態(tài)學指標不能完全揭示各群體的特性。在今后的研究中應結合形態(tài)學分析開展分子遺傳學的相關研究，有利于全面證實該種貝類不同群體間的遺傳關系。

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作者簡介 邱炬維（2000—），男，云南曲靖人，研究方向：水產(chǎn)養(yǎng)殖。*通信作者，教授，從事貝類遺傳育種研究。

收稿日期 2022-04-01