氣候變化情景下革苞菊屬在中國的潛在地理分布

趙艷芬， 潘伯榮

（1.山西財經(jīng)大學資源環(huán)境學院，山西 太原 030006；2.中國科學院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊 830011）

氣候變化對物種分布格局、物種物候、種群大小及生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能造成嚴重威脅，會導致全球生物多樣性面臨巨大的挑戰(zhàn)。物種也會因不適應氣候變化而引起種群數(shù)量減少和遷移，尤其是瀕危物種對氣候變化敏感度更高［1-5］。鑒于此，在全球氣候變化背景下，識別生物多樣性保護優(yōu)先區(qū)域進而提升自然保護地網(wǎng)絡是促進我國自然保護地順應氣候變化的有效手段。目前，我國建立的自然保護區(qū)是基于物種當前分布情況而確定的，物種生境是一個動態(tài)變化的過程，會隨著外界環(huán)境的變化而不斷變化，未來氣候變化情景下物種生境保護需求難以滿足［6］。物種分布區(qū)作為物種瀕危狀況的指示特征之一，關注未來氣候影響下的物種潛在分布區(qū)變化，對生物多樣性保護和植物資源可持續(xù)利用具有至關重要的作用［7］。生態(tài)位模型是基于生態(tài)位理論構(gòu)建，使用物種現(xiàn)有分布點和環(huán)境數(shù)據(jù)根據(jù)特定算法來反映不同氣候情景下物種潛在分布區(qū)變化的一種數(shù)學模型［8］。在最大熵模型(MaxEnt)、生物種群生長模型(CLIMEX)、生物氣候模型(BIOCLIM)、DOMAIN 模型和遺傳算法模型(GARP)等眾多的生態(tài)位模型中，最大熵模型MaxEnt在預測精確度方面優(yōu)于其他模型，已有研究運用該模型對大量物種開展?jié)撛诜植紖^(qū)研究［9-12］。即使在小樣本、物種記錄點少或數(shù)據(jù)不完整的情況下也能較好地模擬物種的適生區(qū)變化［13-15］。目前，被廣泛應用于生物多樣性保護、譜系地理學、生態(tài)學、入侵生物學以及全球氣候變化對物種分布的影響等研究領域［16-19］。

革苞菊屬(TugarinoviaIljin)隸屬于菊科(Asteraceae)，為阿拉善荒漠特有屬，亦為蒙古高原特有屬［20］。該屬包含革苞菊(T.mongolica)和卵葉革苞菊(T.ovatifolia)兩個種［21］。革苞菊為北阿拉善-東戈壁分布種，已被列為國家二級重點保護野生植物，同時也被列入中國高等植物受威脅物種名錄中，屬易危物種［22-23］；卵葉革苞菊為南阿拉善東部(桌子山-賀蘭山)低山丘陵分布種。革苞菊屬主要分布于達爾罕茂明安聯(lián)合旗、烏拉特中旗、烏拉特后旗、阿拉善左旗北部、卓子山、賀蘭山等地，它對研究亞洲中部植物區(qū)系和菊科植物系統(tǒng)發(fā)育有重要的科學價值［21,24］。由于氣候變化、人類活動和自身生殖生物學障礙等因素導致該物種分布區(qū)狹窄，種群數(shù)量日趨減少。目前對革苞菊屬的研究主要集中在分類學［25］、解剖學［26-28］、胚胎學［29-31］、生物地理學［32］等領域。然而，革苞菊屬在我國的適生區(qū)范圍及其對氣候變化的響應鮮見報道。

本研究基于革苞菊屬已有野外調(diào)查數(shù)據(jù)及文獻資料獲取物種分布點，結(jié)合氣候和地形等環(huán)境因子，運用ArcGIS和MaxEnt 3.4.1軟件，模擬當前(Current)和未來(2050s、2070s)3 種共享社會經(jīng)濟路徑情景下(SSP1-2.6、SSP2-4.5和SSP5-8.5)革苞菊屬在我國的潛在分布區(qū)。分析影響革苞菊屬潛在地理分布的主導環(huán)境因子，探討未來不同氣候情景下革苞菊屬在中國的適生區(qū)和空間格局的變化，旨在為其野生資源保護及自然保護區(qū)建設提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與處理

革苞菊屬的分布數(shù)據(jù)主要來源于：（1）2015—2016 年野外實地調(diào)查及2022 年對革苞菊屬居群補充調(diào)查；（2）全球生物多樣性信息機構(gòu)(https://www.gbif.org/)；（3）國 家 標 本 平 臺(http://www.nsii.org.cn/)；（4）中國數(shù)字植物標本館(https://www.cvh.ac.cn/)；（5）已發(fā)表的相關文獻。剔除重復和無法精確到縣級的分布信息，最終得到34 個有效分布點（圖1）。其中19個地理信息數(shù)據(jù)源于野外實地調(diào)查，15個地理信息數(shù)據(jù)源于文獻及網(wǎng)絡數(shù)據(jù)平臺。將34個數(shù)據(jù)整理到Excel表格中并保存為csv格式。

圖1 當前革苞菊屬在中國的分布點及其適生分布區(qū)Fig.1 Current distribution sites and suitable distribution areas of Tugarinovia in China

從世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/)中獲取19 個環(huán)境變量(Bio1-Bio19)和海拔數(shù)據(jù)，并使用ArcGIS 軟件從海拔數(shù)據(jù)中提取另兩個地形因子(坡度和坡向)。所有環(huán)境變量的空間分辨率均為2.5 arc-minutes。未來氣候數(shù)據(jù)運用第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)模式中的BCC-CSM2-MR模型，包括共享社會經(jīng)濟路徑中的3 種排放情景(SSP1-2.6、SSP2-4.5 和SSP5-8.5)。其中，SSP1-2.6是RCP2.6情景的更新版，代表低強迫情景；SSP2-4.5是RCP4.5情景的更新版，代表中等強迫情景；SSP5-8.5是RCP8.5情景的更新版，代表高強迫情景［33-34］。

1.2 環(huán)境變量篩選

在建模中為減少因環(huán)境變量間存在多重共線性導致MaxEnt 模型的過擬合，運用R 軟件Hmisc 程序包中的cor 函數(shù)對22 個環(huán)境因子進行Pearson 相關性分析［35］，選取相關系數(shù)|r|＜0.85的環(huán)境變量，對于相關系數(shù)|r|＞0.85的環(huán)境變量保留貢獻率較高的一個且能夠反應革苞菊屬植物生長的環(huán)境因子［36］，最終確定11個環(huán)境變量用于后續(xù)建模。

1.3 最大熵模型構(gòu)建與運行

將革苞菊屬分布點數(shù)據(jù)(csv 格式)和環(huán)境變量分別導入到MaxEnt 3.4.1 軟件中對當前和未來(2050s 和2070s)3 種氣候情景下的潛在分布區(qū)進行模擬運算。參數(shù)設置為：75%的革苞菊屬分布數(shù)據(jù)作為訓練集(training data)，剩余25%的分布數(shù)據(jù)作為測試集(testing data)，設置10 次重復，其他參數(shù)默認不變［33］?；诘肚蟹?Jackknife)檢驗環(huán)境變量對物種潛在分布區(qū)模擬的重要性。采用接受者操作特性曲線(ROC曲線)下方的面積AUC值評估模型預測效果［14］。AUC 值范圍為0～1，如果AUC 值在0.8～0.9 之間說明預測效果良好，大于0.9 說明預測效果非常好［11］。

1.4 適生等級劃分及質(zhì)心遷移分析

根據(jù)野外實地調(diào)查和革苞菊屬在中國的分布狀況將其分布區(qū)劃分為高適生區(qū)(0.5～1)、中適生區(qū)(0.3～0.5)、低適生區(qū)(0.1～0.3)和非適生區(qū)(0～0.1)4 個等級［37］，并繪制當前和未來不同氣候變化情景下革苞菊屬在中國的潛在適生區(qū)預測圖。將MaxEnt 3.4.1 軟件模擬的結(jié)果導入到ArcGIS 10.6 中轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，asc 格式文件轉(zhuǎn)成柵格文件。采用SDM toolbox 2.4 工具箱中的“Quick Reclassify to Binary”工具把柵格文件轉(zhuǎn)為二進制文件［38］，應用該工具箱中的“Distribution Changes Between Binary SDMs”工具計算革苞菊屬在不同時期、不同氣候情景下的適生區(qū)面積，確定不同時期適生區(qū)質(zhì)心的位置和遷移方向。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型精度檢驗

基于34個當前分布數(shù)據(jù)和篩選后的11個環(huán)境變量運用MaxEnt 3.4.1軟件對革苞菊屬在中國的潛在分布區(qū)進行建模和預測。重復運行10 次后平均AUC 值為0.992（圖2），指標值接近1，說明MaxEnt模型預測革苞菊屬植物潛在地理分布的結(jié)果準確、可靠。

圖2 MaxEnt模型的ROC檢驗Fig.2 ROC of the MaxEnt model

2.2 影響革苞菊屬分布的主導環(huán)境因子

表1結(jié)果表明，貢獻率排在前3位的分別是：海拔對預測革苞菊屬潛在地理分布的貢獻率為22.4%，最暖季度降水量(Bio18)和最冷季度降水量(Bio19)對革苞菊屬潛在分布預測的貢獻率分別為22.2%和20.3%（表1），以上兩個與降水相關的環(huán)境因子對預測的貢獻率累積為42.5%。刀切法檢驗結(jié)果表明，僅使用單一變量時對革苞菊屬分布區(qū)影響最大的3個環(huán)境因子分別為：最暖季度降水量、海拔和年平均溫度，說明這3 個環(huán)境變量比其他環(huán)境變量擁有更多的有效信息（圖3）。綜上所述，影響革苞菊屬地理分布的主導環(huán)境變量為海拔、最暖季度降水量、最冷季度降水量和年平均溫度，其中海拔和降水因子對其潛在分布區(qū)影響較大。

表1 環(huán)境變量及其貢獻率Tab.1 Environmental variables and their contribution rates

圖3 利用刀切法檢測環(huán)境變量對革苞菊屬分布影響的重要性Fig.3 The significance of environmental variables on the distribution of Tugarinovia using Jackknife test

2.3 當前革苞菊屬在中國的適生區(qū)

革苞菊屬當前在中國的適生區(qū)面積為37.08×104km2，約占中國國土面積的3.8%（表2）。主要分布在中國的內(nèi)蒙古地區(qū)，寧夏、甘肅、新疆也有少量分布（圖1）。高適生區(qū)約占總適生區(qū)面積的18.6%，中適生區(qū)面積和低適生區(qū)面積均大于高適生區(qū)面積，分別占總適生區(qū)面積的20.3%和61.1%（表2）。其中高適生區(qū)面積為6.89×104km2，主要集中在陰山和賀蘭山一帶，分布于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市的烏拉特后旗、烏拉特中旗和烏拉特前旗；阿拉善盟的阿拉善左旗和阿拉善右旗；鄂爾多斯的鄂托克旗和烏海市；寧夏的石嘴山市、銀川市和中衛(wèi)市；甘肅的白銀市及新疆的阿克蘇市等地也有零星分布。

表2 革苞菊屬不同時期在中國的潛在適生區(qū)面積Tab.2 Potential suitable areas of Tugarinovia in China in different periods /104km2

2.4 未來不同氣候情景下革苞菊屬在中國的潛在適生區(qū)變化

革苞菊屬在未來2050s 和2070s 3 種氣候情景下高適生區(qū)面積、中適生區(qū)面積和低適生區(qū)面積較當前均呈現(xiàn)出不同的變化趨勢（表2）。SSP1-2.6情景下，2050s 革苞菊屬總適生區(qū)面積較當前分布面積減少2.6%，2070s總適生區(qū)面積增加4.2%。其中，高適生區(qū)面積在2050s 和2070s 較當前分別增加3.5%和4.2%，中適生區(qū)和低適生區(qū)面積在2050s 和2070s 均呈先減少后增加的趨勢。SSP2-4.5 情景下，2050s總適生區(qū)面積較當前分布面積減少8.6%，2070s 總適生區(qū)面積增加1.2%。其中，高適生區(qū)面積在2050s 和2070s 較當前分別增加6.5%和3.3%，中適生區(qū)面積在2050s 和2070s 呈先減少后增加的趨勢，低適生區(qū)面積在2050s 和2070s 均呈減少趨勢。SSP5-8.5情景下，2050s和2070s總適生區(qū)面積較當前分布面積分別增加0.9%和5.3%。其中，高適生區(qū)面積在2050s 和2070s 較當前分別增加7.8%和20.2%，中適生區(qū)面積在2050s 和2070s 均呈增加趨勢，而低適生區(qū)面積均呈減少趨勢（圖4）。

2.5 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心遷移方向

由圖5 可知，在SSP1-2.6 情景下2050s 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心較當前向西遷移，2070s 適生區(qū)質(zhì)心持續(xù)向西遷移。在SSP2-4.5 情景下，2050s 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心較當前向東南方向遷移，2070s 又向西北方向遷移，有接近當前中心點的趨勢。在SSP5-8.5 情景下，2050s 革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心主要向東北方向遷移，2070s又向東南方向遷移，遷移至內(nèi)蒙古阿拉善左旗境內(nèi)。

圖5 不同氣候情景下革苞菊屬在中國的遷移路徑Fig.5 Migration paths of Tugarinovia in China under different climate scenarios

3 討論

樣本容量和物種生態(tài)特征對模型模擬準確度影響較大，通常生態(tài)幅窄、環(huán)境特化的物種比生態(tài)幅寬、對環(huán)境忍耐度大的物種運用生態(tài)位模型模擬準確度更高［39-41］。本文中MaxEnt 模型的預測精度達到了0.992，表明該模型預測的結(jié)果準確可靠。預測結(jié)果與革苞菊屬當前在中國的實際分布基本吻合。在我國西北干旱區(qū)，溫度和降水是決定物種潛在地理分布和生長的重要環(huán)境因子［36］。段義忠等［42-43］認為，水分和溫度是影響沙冬青屬和半日花分布的主導環(huán)境變量；蘇志豪等［44］認為，溫度和降水相關的環(huán)境因子對沙生檉柳潛在地理分布格局影響較大；魯客等［36］認為，溫度和降水是影響黑沙蒿潛在地理分布的主要氣候因子。本研究中影響革苞菊屬潛在地理分布的環(huán)境因子為：最暖季度降水量、海拔、最冷季度降水量和年平均溫度。降水相關因子累積貢獻率為42.5%，是影響革苞菊屬地理分布的重要環(huán)境因子。這與革苞菊屬的生物學特性有關，革苞菊屬生長對水分有一定的需求，在降水量偏少的情況下革苞菊屬種群數(shù)量會隨之減少。此外，海拔的貢獻率為22.4%，也是影響革苞菊屬潛在地理分布的關鍵環(huán)境因子。革苞菊屬生長在海拔1000～1500 m干旱的石質(zhì)殘丘或礫石質(zhì)坡地上，結(jié)合野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，革苞菊屬的種群在1200 m左右居多，這也驗證了刀切法的檢驗結(jié)果。

氣候變暖會引起物種適宜分布區(qū)范圍縮小，種群間基因流中斷和遺傳多樣性降低等；也有研究發(fā)現(xiàn)，溫度升高會使物種遺傳多樣性增加，使得物種分布區(qū)擴大［45-46］。分子證據(jù)顯示革苞菊屬居群也存在較高水平的遺傳多樣性，種群間遺傳分化程度較高［32］。革苞菊屬在未來3種氣候情景下高適生區(qū)面積將增加3.3%～20.2%，且在SSP5-8.5的2050s和2070s時期高適生區(qū)面積增幅最大。這可能與未來中國西北地區(qū)氣溫升高、年降水量逐漸增加相關［47］，使得革苞菊屬潛在分布區(qū)由不適宜生境向適宜生境轉(zhuǎn)變。本文預測的革苞菊屬適生區(qū)和高適生區(qū)面積雖有所增加，但整體分布范圍較小且呈破碎化分布。在野外實地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，卵葉革苞菊僅分布在我國卓子山-賀蘭山低山丘陵地帶，種群和數(shù)量稀少，尤其在烏海(礦區(qū)開發(fā)地中)分布區(qū)面臨極大的破壞。目前革苞菊屬還沒有設立自然保護區(qū)，因此建議對革苞菊屬高適生區(qū)建立自然保護區(qū)，以保護原有生境和維持種群的穩(wěn)定，實現(xiàn)就地保護該屬物種。同時，盡快從受人類活動影響較大的種群中引種收集種質(zhì)資源，采取人工繁殖技術擴大其分布區(qū)范圍，應對氣候變化對革苞菊屬自然分布區(qū)的影響。

已有研究表明，全球氣候變化還會導致大量植物向高緯度和高海拔地區(qū)遷移［1,36,41］，但不同物種對環(huán)境適應不同，導致變化趨勢有所差異［48］。本研究預測的革苞菊屬在SSP2-4.5和SSP5-8.5情景下，適生區(qū)的質(zhì)心向低海拔地區(qū)遷移；在SSP5-8.5排放情景下，2070s革苞菊屬適生區(qū)質(zhì)心向低緯度遷移，且向阿拉善左旗接近。氣候變化將導致革苞菊屬種群適宜生境總體向低海拔和低緯度遷移，也證實了物種遷移能力也是物種適應未來氣候變化的影響因素。未來氣候變化必定對革苞菊屬植物的地理分布產(chǎn)生影響，本研究僅考慮環(huán)境變量和地形因子進行建模，物種實際分布還與諸多因素相關，如土壤類型、人類干擾活動以及生物因子(種間競爭力、生物相互作用)等，在以后的研究中應該將上述因素綜合考慮以提高模型對革苞菊屬適生區(qū)預測的精度和準確性。

4 結(jié)論

MaxEnt 模型適用于模擬革苞菊屬在我國的潛在分布范圍。最暖季度降水量、海拔、最冷季度降水量和年平均溫度是影響革苞菊屬地理分布的重要環(huán)境變量，其中海拔和降水相關的因子對革苞菊屬分布格局影響較大。當前革苞菊屬高適生區(qū)范圍與實際分布范圍基本吻合，主要分布在內(nèi)蒙古巴彥淖爾市的烏拉特后旗、烏拉特中旗和烏拉特前旗；阿拉善盟的阿拉善左旗和阿拉善右旗；鄂爾多斯的鄂托克旗和烏海市；寧夏的石嘴山市、銀川市和中衛(wèi)市。高適生區(qū)面積相比當前均有所增加，可以適應未來氣候變化，但總體分布范圍和高適生區(qū)范圍均較小，呈破碎化分布，建議對革苞菊屬高適生區(qū)采取就地保護和遷地保護等措施擴大種群分布范圍。