巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征

毛 毛， 蒙仲舉， 黨曉宏， 趙飛燕， 王德慧， 柴享賢

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)沙漠治理學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018；2.內(nèi)蒙古興安職業(yè)技術(shù)學(xué)院農(nóng)牧系，內(nèi)蒙古興安盟137400；3.孿井灘生態(tài)移民示范區(qū)工業(yè)和科技局，內(nèi)蒙古 阿拉善盟 750312）

種群是指同一時(shí)間生活在一定自然區(qū)域內(nèi)，同種生物的所有個(gè)體，是進(jìn)化的基本單位［1］。種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)常用來(lái)反映同一時(shí)間生活在一定自然區(qū)域內(nèi)種群的變化規(guī)律，是種群個(gè)體與受外界共同影響的結(jié)果，也是種群生態(tài)學(xué)的重要研究課題［2］。種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)能夠使種群生存現(xiàn)狀數(shù)據(jù)化，評(píng)估種群發(fā)展動(dòng)態(tài)，可以理解種群對(duì)周圍資源環(huán)境的適應(yīng)性、其生長(zhǎng)特性以及生存潛力，有助于理解同一種群個(gè)體間，以及種間相互關(guān)系及整個(gè)群落的演替規(guī)律［3-5］。近年來(lái)，由于氣候變化與人類過(guò)度干擾，干旱發(fā)生的頻率也越來(lái)越高［6］，在特別干旱的區(qū)域內(nèi)，已經(jīng)在生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)上造成了植物種群的退化甚至死亡，嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)價(jià)值功能，因此在生態(tài)學(xué)上研究植物種群對(duì)干旱的適應(yīng)以及響應(yīng)已經(jīng)成為熱點(diǎn)。

而本身耐干旱植物例如梭梭(Haloxylon ammodendron)、楊柴（Hedysarum laeve）、花棒（Hedysarum scoparium）等，因其本身的耐旱性能，更成為重點(diǎn)關(guān)注研究的植物［7］。這其中，作為沙漠先鋒植物的梭梭，其分布廣泛，不僅耐干旱，且抗逆性強(qiáng)，具有極高的生態(tài)經(jīng)濟(jì)價(jià)值［8］。梭梭是藜科梭梭屬［9］灌木，耐寒抗旱，適應(yīng)風(fēng)蝕沙埋，在沙漠治理中發(fā)揮著不可替代的作用［10］。位于巴丹吉林沙漠東緣的塔木素，現(xiàn)有天然梭梭21.5×104hm2［11］，位于沙漠與綠洲的交錯(cuò)區(qū)域［12］，其植物種群的退化與擴(kuò)張，會(huì)影響到綠洲的擴(kuò)張或者衰退，因此，明晰其種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)是探究該研究區(qū)天然梭梭林能否實(shí)現(xiàn)自我更新的關(guān)鍵，對(duì)探究該區(qū)域群落的演替具有重要意義。

目前，對(duì)于梭梭的研究集中于種群特征［13］，種群結(jié)構(gòu)和空間分布格局［14-15］，以及種群數(shù)量動(dòng)態(tài)［16-18］，民勤紅石荒漠區(qū)的梭梭分為3 種類型，但是研究其種群分布格局發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是哪一種梭梭，均對(duì)荒漠干旱有較強(qiáng)的適應(yīng)性［13］；同時(shí)對(duì)甘家湖梭梭的研究結(jié)論也相似，說(shuō)明梭梭處于不同的生長(zhǎng)階段會(huì)根據(jù)環(huán)境做出不同的生長(zhǎng)響應(yīng)［14-15］。綜上所述，目前對(duì)梭梭的研究大多集中于梭梭的空間分布［18-22］，對(duì)該研究區(qū)天然梭梭林種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。

對(duì)梭梭種群數(shù)量的動(dòng)態(tài)研究可以突破目前對(duì)于梭梭整體科學(xué)管理的瓶頸，對(duì)梭梭種群生長(zhǎng)更新的策略，后續(xù)的形成發(fā)展以及對(duì)環(huán)境的穩(wěn)定性都有較為重要的意義，同時(shí)，也可以在一定程度上對(duì)巴丹吉林沙漠東緣的綠洲與沙漠的動(dòng)態(tài)變化特征加以掌握，以此對(duì)環(huán)境惡化區(qū)域提前進(jìn)行干預(yù)。因此，本文以分布于巴丹吉林沙漠東緣的天然梭梭林為研究對(duì)象，對(duì)其種群動(dòng)態(tài)發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行探究，進(jìn)而為塔木素地區(qū)梭梭種群保護(hù)與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)可持續(xù)恢復(fù)提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)支撐。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古阿拉善盟阿拉善右旗塔木素蘇木格日勒?qǐng)D嘎查的朝恒扎干（40°33.06′～40°35.53′N，103°25.16′103°～27.55′E），海 拔 為1255.8～1264.3 m［11］。研究區(qū)屬暖溫帶荒漠干旱區(qū)，為典型的干燥大陸性氣候。年均降水量53.4 mm，年蒸發(fā)量＞3500 mm，年均溫8.4 ℃，地下水位低于500 m，局部低于1000 m［23］，自然植被稀少，以降水為主要供給類型。主要植物有梭梭、白刺(Nitraria tangutorum)、紅砂(Reaumuria songarica)、霸王(Sarcozygium xanthoxylon)等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 2020 年9 月，以巴丹吉林沙漠東緣的天然梭梭林為研究區(qū)域（圖1），研究區(qū)總面積923 m2，采用大樣地調(diào)查法，選取梭梭分布密集的區(qū)域作為實(shí)驗(yàn)樣地，采用手持全球定位系統(tǒng)記錄樣地4個(gè)端點(diǎn)處的坐標(biāo)，以左下角作為起始點(diǎn)，以橫向和縱向每隔200 m 分別設(shè)置樣線，形成48 個(gè)200 m×200 m的相鄰網(wǎng)格。對(duì)樣線上出現(xiàn)的每一株梭梭進(jìn)行測(cè)量，記錄其基徑和相對(duì)坐標(biāo)。

圖1 試驗(yàn)樣地示意圖Fig.1 Geographical position of the test area

1.2.2 梭梭種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分 測(cè)量中發(fā)現(xiàn)梭梭地上莖株增長(zhǎng)不規(guī)則，其株齡很難用年輪來(lái)表示［24］。因此，參考李艷麗等［25］的方法，采用徑級(jí)代替齡級(jí)。參考蔡新斌等［16］和呂朝燕等［26］的劃分標(biāo)準(zhǔn),將其劃分為17個(gè)齡級(jí)，每個(gè)齡級(jí)之間相差2。同時(shí)，將17個(gè)齡級(jí)分為4個(gè)階段，即幼齡階段（Ⅰ～Ⅲ）、中齡階段（Ⅳ～Ⅵ）、成齡階段（Ⅶ～Ⅸ）、老齡階段（Ⅹ～ⅩⅦ）。

1.2.3 靜態(tài)生命表編制 由于所研究對(duì)象為天然梭梭林，本文采用勻滑（Smooth Out）技術(shù)［27-28］處理，對(duì)梭梭林各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，按照靜態(tài)生命表編制方法進(jìn)行編制。

1.2.4 梭梭種群存活曲線 本文將存活曲線分為以下3種類型［29］：Deevey-Ⅰ型、Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型，來(lái)描述生存規(guī)律。參考Hett 等［30］的數(shù)學(xué)模型，分別檢驗(yàn)種群存活曲線類型。

1.2.5 種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)量化方法 梭梭種群動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)分析參考陳曉德［31］的研究方法：

式中：Vn為動(dòng)態(tài)變化指數(shù)；Vpi和分別為忽略和考慮外部干擾情況下種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化指數(shù)；Sn為種群個(gè)體數(shù)；Sn+1為n+1 齡級(jí)種群個(gè)體數(shù)；k為齡級(jí)總數(shù)量。

1.2.6 時(shí)間序列預(yù)測(cè)模型 本文選用一次平均推移法［32］進(jìn)行模擬和預(yù)測(cè)。公式如下：

式中：n為齡級(jí)；t為預(yù)測(cè)時(shí)間；Xk為k齡級(jí)的種群存活數(shù)；Mn為種群存活數(shù)預(yù)測(cè)值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

本文采用Excel 2020、Origin 2019 和ArcGIS 進(jìn)行分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)

本研究共調(diào)查梭梭樣本1151 株，最大基徑37 cm。由圖2 可知，研究區(qū)該種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈“J”型，屬增長(zhǎng)型。Ⅰ～Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)之和占比56.21%，表明梭梭幼齡個(gè)體數(shù)量多，具有較強(qiáng)的增長(zhǎng)潛力。Ⅳ和Ⅴ齡級(jí)分別占種群個(gè)體總數(shù)的10.08%和9.73%，較前一齡級(jí)降低趨勢(shì)明顯，說(shuō)明幼齡到中齡過(guò)渡困難；Ⅵ齡級(jí)以后梭梭個(gè)體數(shù)量逐步降低，且Ⅴ～Ⅵ齡級(jí)降低趨勢(shì)明顯，說(shuō)明僅有少量個(gè)體能夠過(guò)渡到成齡階段，成長(zhǎng)為成齡個(gè)體后生命力增強(qiáng)。老齡僅占個(gè)體總數(shù)的3.04%。

圖2 梭梭種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)Fig.2 Age structure of Haloxylon ammodendron population

2.2 梭梭種群靜態(tài)生命表

由表1 可知，齡級(jí)越大梭梭數(shù)量越少。該種群在第Ⅳ齡級(jí)時(shí)ex出現(xiàn)峰值，qx和Kx進(jìn)入低谷，說(shuō)明幼齡整體發(fā)展較好。從第Ⅳ齡級(jí)開(kāi)始，qx和Kx逐漸增大，ex逐漸減小，表明梭梭開(kāi)始衰老，第Ⅷ齡級(jí)開(kāi)始出現(xiàn)不穩(wěn)定變化。從Ⅺ齡級(jí)開(kāi)始ex持續(xù)下降，到ⅩⅥ和ⅩⅦ齡級(jí)達(dá)最小值，反之qx和Kx最大，說(shuō)明少數(shù)存活下來(lái)的梭梭個(gè)體正處于退化階段。

表1 梭梭種群靜態(tài)生命表Tab.1 Static life table of Haloxylon ammodendron population

2.3 梭梭種群存活曲線、死亡曲線和消失率曲線

存活曲線能夠反映種群個(gè)體在各個(gè)齡級(jí)的存活狀況。梭梭種群存活曲線如圖3 所示，呈下降趨勢(shì)，參考Deevey［29］基于數(shù)學(xué)模型［30］檢驗(yàn)存活曲線類型，如表2所示，梭梭種群的直線函數(shù)的決定系數(shù)R2（0.9592）大于冪函數(shù)R2（0.6321）和指數(shù)函數(shù)R2（0.8949），表明該存活曲線符合Deevey-Ⅱ型（對(duì)角線型），這與梭梭種群存活曲線變化幅度較小，各齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量減少速率相差不大結(jié)果相一致，與梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)和生命表的分析結(jié)果接近。

表2 梭梭種群存活曲線的檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蚑ab.2 Statistical test model for survival curves of Haloxylon ammodendron population

圖3 梭梭種群存活曲線Fig.3 Survial curves of Haloxylon ammodendron population

梭梭種群的消失率和死亡率曲線變化趨勢(shì)一致（圖4），二者均呈現(xiàn)“降-增-降-增”的動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。

圖4 梭梭種群死亡率qx和消失率Kx曲線Fig.4 Mortality rate and vanishing rate curves of Haloxylon ammodendron population

2.4 梭梭種群動(dòng)態(tài)指數(shù)

如表3 所示，種群VⅠ～VⅤ、VⅦ～VⅪ、VⅩⅢ、VⅩⅤ、VⅩⅦ大于零，VⅫ和VⅩⅥ等于零，VⅥ和VⅩⅣ小于零，表明種群動(dòng)態(tài)變化為“增長(zhǎng)-衰退-增長(zhǎng)-穩(wěn)定-增長(zhǎng)-衰退-增長(zhǎng)-穩(wěn)定-增長(zhǎng)”。忽略外部干擾時(shí)，梭梭種群動(dòng)態(tài)指數(shù)，表明梭梭種群動(dòng)態(tài)變化為增長(zhǎng)型；考慮外部干擾時(shí)，趨近于0，說(shuō)明梭梭種群增長(zhǎng)趨勢(shì)不明顯且動(dòng)態(tài)變化不穩(wěn)定。

表3 梭梭種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Tab.3 Dynamic indices of Haloxylon ammodendron population

2.5 梭梭種群時(shí)間序列預(yù)測(cè)

由表4 可知，梭梭種群各齡級(jí)從Ⅱ～Ⅹ齡級(jí)，個(gè)體數(shù)量均呈現(xiàn)增加趨勢(shì)。

表4 梭梭種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)時(shí)間序列預(yù)測(cè)Tab.4 The prediction number of Haloxylon ammodendron population by using time sequence analysis

3 討論

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)特征不僅是種群個(gè)體發(fā)展的表現(xiàn)，同時(shí)也受外部因素的綜合作用［33］。巴丹吉林沙漠中惡劣的自然條件、稀缺的水資源、動(dòng)物取食以及人為因素等的強(qiáng)烈干擾，均是導(dǎo)致梭梭種群變化的重要因素。

本研究發(fā)現(xiàn)，巴丹吉林沙漠東緣天然梭梭種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)屬于增長(zhǎng)型，幼苗個(gè)體數(shù)量充足，這與孫利鵬等［10］和宋于洋［34］的研究結(jié)果一致，說(shuō)明梭梭種群天然更新較好且具有較強(qiáng)的增長(zhǎng)潛力，隨著個(gè)體增大，對(duì)資源的需求增大，當(dāng)不能滿足其生長(zhǎng)時(shí)，加劇競(jìng)爭(zhēng)，自疏作用明顯。梭梭種群靜態(tài)生命表也表現(xiàn)出與年齡結(jié)構(gòu)一致的變化。這可能是由于梭梭對(duì)資源和空間持續(xù)增加的需求所致，當(dāng)超過(guò)環(huán)境承載力后引發(fā)自疏和他疏作用［35］。初期，幼苗個(gè)體對(duì)資源需求較小，呈現(xiàn)出不明顯的競(jìng)爭(zhēng)，隨著梭梭個(gè)體對(duì)資源的需求加大，梭梭種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)也在加?。?6］。中期，梭梭個(gè)體已有很強(qiáng)的生命力，受環(huán)境制約的可能性較小，少量的死亡率和消失率可能是受到外部干擾，駱駝取食或者人為采挖野生肉蓯蓉所致［26］。后期，少數(shù)存活下來(lái)的梭梭開(kāi)始生理衰老。梭梭種群存活曲線與李進(jìn)軍等［19］和楊瑞紅［18］的研究結(jié)果一致，都表明種群齡級(jí)越大數(shù)量越少。梭梭種群的消失率和死亡率曲線均呈現(xiàn)“降-增-降增”的變化趨勢(shì)，這是由于梭梭成年后對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng)，在某一階段實(shí)行封育措施后，放牧對(duì)梭梭取食的影響減少，因此老齡梭梭發(fā)展較好，該階段后梭梭接近其生理衰老年齡，死亡率緩慢增加［37］。這與本研究中梭梭種群靜態(tài)生命表和梭梭存活曲線的分析結(jié)果相一致。梭梭種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Vpi＞V′pi＞0，也表現(xiàn)為增長(zhǎng)型［31］，說(shuō)明該研究區(qū)內(nèi)梭梭林天然更新良好，未發(fā)生大面積毀林現(xiàn)象。此外，時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析結(jié)果也表明，梭梭種群各齡級(jí)在未來(lái)2、3、4、5、6、7、8、9、10 個(gè)齡級(jí)時(shí)間后個(gè)體數(shù)量持續(xù)增加。由此可見(jiàn)，該種群穩(wěn)定，未來(lái)一段時(shí)間內(nèi)，不考慮外界破壞其生存環(huán)境的前提下，梭梭種群天然更新穩(wěn)定并能夠繼續(xù)保持增長(zhǎng)［33］。

梭梭種群的發(fā)展趨勢(shì)是基于其生態(tài)環(huán)境不發(fā)生變化得出的，一旦種群遭受外部干擾，其發(fā)展趨勢(shì)難以預(yù)測(cè)，造成的種群破壞程度也難以想象。塔木素天然梭梭林因地處偏遠(yuǎn)，人煙稀少，且較早的實(shí)行封育禁牧措施，未遭受大面積人為破壞，但是在極端干旱的氣候條件和少量外部因素（本研究指駱駝取食和人工采挖野生肉蓯蓉）影響下，要使種群長(zhǎng)期穩(wěn)定發(fā)展必須制定相關(guān)保護(hù)對(duì)策。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)巴丹吉林沙漠天然梭梭林的種群結(jié)構(gòu)以及動(dòng)態(tài)特征分析，得出以下結(jié)論：

（1）梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)屬于“J”型，梭梭幼苗數(shù)量較多但成活率低，針對(duì)這一現(xiàn)象建議采取人工疏苗，并在極端干旱的自然環(huán)境條件下適當(dāng)補(bǔ)充水分，水分作為植物生長(zhǎng)的限制性因子直接決定該研究區(qū)梭梭的成活。

（2）梭梭種群存活曲線屬于Deevey-Ⅱ型，齡級(jí)越大數(shù)量越少，各齡級(jí)死亡率相差不大，結(jié)合梭梭種群動(dòng)態(tài)變化指數(shù)可知，該種群為穩(wěn)定增長(zhǎng)型種群，因此，建立天然梭梭林自然保護(hù)區(qū)，最大程度減少外部干擾，使得種群能夠?qū)崿F(xiàn)自我更新。

（3）時(shí)間序列預(yù)測(cè)分析結(jié)果也表明，該種群個(gè)體數(shù)量隨時(shí)間推移而增加，進(jìn)一步說(shuō)明在該研究區(qū)設(shè)立自然保護(hù)區(qū)是必要的。