養(yǎng)分添加與干擾對荒漠草原群落組成及構(gòu)建的影響

喬靜娟， 左小安， 岳 平， 王國林， 王景圓， 王澤宙

（1.中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院烏拉特荒漠草原研究站，甘肅 蘭州 730000；2.中國科學(xué)院大學(xué),北京100049；3.甘肅省寒區(qū)旱區(qū)逆境生理與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730000；4.內(nèi)蒙古烏拉特梭梭林蒙古野驢國家級自然保護(hù)區(qū)烏拉特后旗管理站，內(nèi)蒙古 烏拉特 015500）

荒漠草原作為草原中最旱生的類型，在全球范圍內(nèi)分布廣泛且易受到環(huán)境條件波動(dòng)的影響。自工業(yè)革命以來，全球范圍內(nèi)的養(yǎng)分沉降和人類活動(dòng)對荒漠草原群落物種組成、土壤理化性質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)功能造成了嚴(yán)重影響［1-2］，改變了群落內(nèi)物種穩(wěn)定共存及維持的構(gòu)建機(jī)制［3-4］，導(dǎo)致荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)功能與服務(wù)的維持與保護(hù)面臨巨大挑戰(zhàn)。以往的研究表明，由于植物間資源利用效率的差異［5］和抗干擾能力的強(qiáng)弱［6］，養(yǎng)分添加和干擾會(huì)影響荒漠草原局域群落內(nèi)的物種組成（α多樣性）和群落間物種組成的差異（β多樣性）。由于多重養(yǎng)分添加會(huì)降低土壤生態(tài)位維度，增強(qiáng)環(huán)境過濾的定向選擇作用，因此將導(dǎo)致物種多樣性的喪失［7-8］。大量研究表明，干擾對生物多樣性的影響符合駝峰模式(中度干擾理論)，即在中等程度的干擾水平下，群落能維持較高的物種多樣性，這是因?yàn)檫^低的干擾水平導(dǎo)致只有少數(shù)競爭力強(qiáng)的物種在群落中占據(jù)優(yōu)勢，而過高的干擾水平導(dǎo)致少數(shù)生長速度快、侵占能力強(qiáng)的物種才能生存下來［6,9］。然而，在物種喪失尚未發(fā)生時(shí)，群落的性狀結(jié)構(gòu)可能已經(jīng)因棲息地環(huán)境破壞而改變，因此基于性狀的分析預(yù)計(jì)更有助于提前了解生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對環(huán)境變化的響應(yīng)［3,10］。

功能性狀表征植物體定植、存活、生長和死亡等的一系列屬性，反映了植物對外部環(huán)境條件變化的響應(yīng)和適應(yīng)，并將環(huán)境與植物個(gè)體和生態(tài)系統(tǒng)聯(lián)系起來［11-13］。經(jīng)過長期的自然篩選和進(jìn)化，不同功能型植物根據(jù)其功能需求，在葉片功能性狀之間形成了在資源獲取與分配中的權(quán)衡關(guān)系，即葉經(jīng)濟(jì)譜（leaf economics spectrum, LES）［14］。在LES 的一端，為“快速投資-收益”型物種，它們具有壽命短、葉氮含量高、葉磷含量高、光合能力強(qiáng)、呼吸速率快和比葉質(zhì)量小的性狀特點(diǎn)；而在LES 的另一端，則為“緩慢投資-收益”型物種，功能性狀特點(diǎn)與“快速投資-收益”型物種相反［14-15］。高度反映了植物對光照資源利用的強(qiáng)弱，葉片厚度和葉干物質(zhì)含量和植物的持水能力和抗逆性密切相關(guān)，比葉面積是葉經(jīng)濟(jì)譜中表征植物在不同生境下資源獲取、利用以及適應(yīng)特征的核心性狀，研究這些性狀如何響應(yīng)養(yǎng)分添加和干擾對闡明群落功能結(jié)構(gòu)變化和生態(tài)系統(tǒng)演替機(jī)制具有重要意義［15-16］。此外，由于生態(tài)系統(tǒng)功能在很大程度上由群落內(nèi)的優(yōu)勢種決定［10,17］，因此，綜合考慮群落物種組成和功能性狀特征，基于質(zhì)量比假說（Mass Ratio Hypothesis,MRH）的群落加權(quán)性狀均值（Community-weighted mean,CWM）作為表征功能多樣性的關(guān)鍵指標(biāo)，能夠很好地反映群落整體如何響應(yīng)與適應(yīng)環(huán)境變化［3,17］。目前，盡管有一些研究聚焦于養(yǎng)分添加對荒漠草原植物功能性狀的影響，但這些研究大多聚焦于單一的實(shí)驗(yàn)處理和功能性狀，并不能全面地揭示荒漠草原植物群落對養(yǎng)分添加和干擾以及交互處理的響應(yīng)和適應(yīng)策略，因此，探究幾種反映植物不同生態(tài)策略的功能性狀以及CWM如何隨著養(yǎng)分添加和人為干擾變化以及性狀與局域土壤因子的聯(lián)系，既可以使我們充分了解荒漠草原不同植物資源利用策略的特征，也能清晰地闡明環(huán)境波動(dòng)造成的土壤因子的變化如何驅(qū)動(dòng)當(dāng)?shù)厣锒鄻有缘淖兓?，進(jìn)一步為脆弱生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)提供理論依據(jù)。

群落內(nèi)物種如何穩(wěn)定共存以及多樣性的維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題［18］，研究表明，確定性過程和隨機(jī)性過程的強(qiáng)弱受環(huán)境條件和生態(tài)系統(tǒng)類型等的影響［18-19］。確定性過程強(qiáng)調(diào)共存物種之間的生態(tài)位分化，包括環(huán)境過濾（主要由氣候和土壤因子決定）和各物種間的相互作用（例如競爭、促進(jìn)等），這些非生物和生物因素決定了物種的存在/缺失和相對豐度［20］。隨機(jī)性過程基于中性理論，通常包括隨機(jī)的出生-死亡事件、概率擴(kuò)散和生態(tài)漂變，而這些變化并不是由環(huán)境決定的適應(yīng)性結(jié)果，而是強(qiáng)調(diào)群落內(nèi)共存物種組合的隨機(jī)性和偶然性［21］。養(yǎng)分添加和干擾可能會(huì)改變荒漠草原確定和隨機(jī)過程的相對重要性，從而改變?nèi)郝錁?gòu)建的軌跡。例如，養(yǎng)分添加造成的土壤養(yǎng)分富集和酸化可能更有利于更強(qiáng)的資源競爭或者耐受低pH 的物種，而干擾引起的土壤環(huán)境條件的變化可能更有利于演替早期物種的定殖和繁衍，這將加強(qiáng)確定性過程的重要性［4］。另一方面，養(yǎng)分添加和干擾預(yù)計(jì)會(huì)造成群落生產(chǎn)力的提高，這將加強(qiáng)隨機(jī)性過程的重要性［22］。運(yùn)用零模型（Null Model）方法, 目前的大量研究基于物種的存在-缺失或者豐度數(shù)據(jù)來探索群落構(gòu)建機(jī)制［23］，但這些研究主要集中在其他生態(tài)系統(tǒng)上，在荒漠草原草本群落，養(yǎng)分添加和干擾引起的群落組成的變化如何影響構(gòu)建機(jī)制仍然不清楚，并且很少有研究同時(shí)運(yùn)用兩種零模型方法來比較探究。

荒漠草原是我國北方重要的草原類型，面臨著日益嚴(yán)重的全球氣候變化和人為干擾作用下的退化威脅［1,24-25］。烏拉特荒漠草原作為內(nèi)蒙古集中分布的天然草場之一，是國家生態(tài)安全戰(zhàn)略格局中“東北森林屏障帶”和“北方防沙帶”的重要組成部分，因當(dāng)?shù)貝毫拥淖匀画h(huán)境條件，生態(tài)脆弱性強(qiáng)［24,26］。近年來，各種人為干擾疊加在全球氣候變化之上，進(jìn)一步加劇了當(dāng)?shù)鼗哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)的退化。目前，大部分研究主要聚焦于單獨(dú)探究養(yǎng)分和干擾對荒漠草原植物群落物種多樣性和功能性狀的影響上，很少有研究同時(shí)從物種多樣性、功能性狀、土壤理化性質(zhì)和群落構(gòu)建機(jī)制的角度來全面地探究這兩種因子及其交互作用對當(dāng)?shù)夭荼救郝涞挠绊憽Ｒ虼?，本研究以烏拉特荒漠草原草本植物群落為研究對象，通過野外控制試驗(yàn)，探究養(yǎng)分添加和干擾處理對當(dāng)?shù)刂参锶郝浣M成和群落構(gòu)建機(jī)制的影響，旨在揭示荒漠草原植物群落響應(yīng)與適應(yīng)全球氣候變化和人為干擾的機(jī)制，從而為國家生態(tài)安全和北方生態(tài)屏障的維持和保護(hù)提供理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古巴彥淖爾市烏拉特荒漠草原研究站干擾與恢復(fù)試驗(yàn)場（107°E，41.4°N，海拔1650 m）。該地區(qū)地處中溫帶，屬高原大陸性氣候，氣候特點(diǎn)為冬季寒冷干燥，夏季干燥少雨，日照強(qiáng)烈，蒸發(fā)量大。年平均氣溫約3.8 °C，平均降水量100 mm。7—8 月降水量占全年降水量的70%［27］。由于長期風(fēng)蝕，土壤養(yǎng)分含量較低［27］。年無霜期130 d，年凍土深度2.3 m。根據(jù)中國土壤分類系統(tǒng)（國家土壤調(diào)查局，1998 年），將土壤類型分為棕壤和灰棕荒漠土，土壤pH 范圍為7.5～9.5。研究區(qū)的建群種為沙生針茅，優(yōu)勢種主要為駱駝蓬和豬毛菜，此外，蒙古蟲實(shí)、堿韭、蒙古韭、天門冬、鴉蔥、兔唇花、冷蒿、糙隱子草、銀灰旋花、砂藍(lán)刺頭和冰草也是該研究區(qū)的常見物種（表1）。

表1 荒漠草原主要優(yōu)勢物種生活型Tab.1 Life form of dominant species in desert steppe

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究樣地為全球草原干擾和資源網(wǎng)絡(luò)（Disturbance and Resources Across Global Grasslands Network,DRAGNet）（https://dragnetglobal.weebly.com）的一個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)。為了盡可能減小環(huán)境異質(zhì)性對試驗(yàn)結(jié)果的影響，于2019年4月在2013年圍封的大樣地內(nèi)選取了環(huán)境條件較為均勻，地勢較為平坦的代表性荒漠草地進(jìn)行了試驗(yàn)處理。試驗(yàn)共包含4 個(gè)處理，分別為：對照（Control）、營養(yǎng)元素添加（NPKμ）、物理干擾（Dis）和養(yǎng)分添加+干擾（NPKμ+Dis），每個(gè)處理重復(fù)5 次，共20 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的面積為5 m×5 m。為了盡可能避免相鄰小區(qū)之間互相影響，相鄰小區(qū)之間設(shè)置1 m的緩沖帶。NPKμ處理同時(shí)添加大量和微量元素，大量元素采用與全球營養(yǎng)物研究網(wǎng)絡(luò)(Nutrient Network, NutNet) 中“NPKμ”處理相同的養(yǎng)分添加方案，即N、P和K各10 g·m-2，從2019年開始在每年8月的中下旬添加，微量元素采用微肥復(fù)合肥，成分及比例為Ca: Mg: S: B: Cu:Fe: Mn: Mo: Zn = 6: 3: 12: 0.10: 1: 17: 2.50: 0.05: 1（%），只在處理的第一年即2019 年8 月的中下旬進(jìn)行添加，具體添加量為100 g·m-2。采用物理干擾的方法模擬人為干擾對荒漠草原典型植物群落的影響，在每年8月中下旬進(jìn)行試驗(yàn)處理，具體步驟為先移除所有植物地上部分并耕地15 cm 深，然后去除植物地下根系，探究干擾后植物群落物種組成和演替的過程。此外，為了探究群落如何響應(yīng)與適應(yīng)養(yǎng)分添加和干擾的相互作用，本試驗(yàn)同時(shí)設(shè)置NPKμ+Dis的交互處理，每年8月中下旬去除植物地上部分后，耕地和去除根系，然后進(jìn)行養(yǎng)分添加，具體的養(yǎng)分添加方式和養(yǎng)分用量和單獨(dú)的養(yǎng)分添加處理一致。

1.3 調(diào)查方法

在試驗(yàn)處理的第三年，即2021年生物量高峰期的7月下旬至8月上旬進(jìn)行采樣。采用樣方法進(jìn)行植被調(diào)查，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)選取1 m×1 m樣方，為了避免邊緣效應(yīng)，將樣方選取在距離小區(qū)邊緣至少0.5 m的位置。完成后，采用齊地面刈割法收獲樣方內(nèi)的植物并帶回試驗(yàn)室，在65°C 下干燥48 h 至恒定重量，測量其干重，獲得每種植物的地上生物量。根據(jù)功能性狀采樣和測量的標(biāo)準(zhǔn)方法［28］，在每個(gè)樣方中對優(yōu)勢物種（主要為沙生針茅，駱駝蓬，豬毛菜和蒙古蟲實(shí)）的葉片進(jìn)行采樣和測量。測定的性狀指標(biāo)包括：株高（Height, cm）、葉片厚度（Thickness,mm）、比葉面積（Specific Leaf Area,SLA,m2·kg-1）、葉干物質(zhì)含量（Leaf Dry Matter Content,LDMC,g·kg-1）、葉片氮含量（Leaf Nitrogen Content,LNC,g·kg-1）和葉片碳含量（Leaf Carbon Content,LCC,g·kg-1）。選擇每種植物的10～60個(gè)左右完全舒展且無病蟲害的向陽葉，將葉片放在潮濕的濾紙之間，并迅速放入密封袋中，儲存在便攜式車載冰箱(內(nèi)部溫度＜5°C)。在試驗(yàn)室去除葉片葉柄，將葉片在水中浸泡12 h，使葉片充分吸水并展開。取出葉片，擦干表面水分，用千分之一電子秤稱量得到葉片鮮重，然后將葉片平鋪在掃描儀上進(jìn)行掃描，再用ImageJ（Version 1.52a）軟件進(jìn)行處理，得到葉片總面積。最后將葉片放入烤箱內(nèi)，在65°C 烘干48 h，稱量得到葉片干重。同時(shí)采集優(yōu)勢植株的葉片，先在105°C下烘干12 h，然后在65 °C 下烘干48 h，后將樣品粉碎，用Costech 元素分析儀（Costech Ecs4010, Italy）測定各物種葉片碳氮含量。每個(gè)小區(qū)用直徑3 cm 的土鉆在0～10 cm 土層挖取3 個(gè)土樣，然后將3 個(gè)土樣混合，置于通風(fēng)處晾干，用孔徑2 mm的篩子篩分后,粉碎土壤，測量土壤全碳含量（TCC,g·kg-1）、全氮含量（TNC,g·kg-1）（Costech Ecs4010，意大利）、pH和土壤電導(dǎo)率（Electrical conductivity, EC）。使用SX823 pH-電導(dǎo)率儀測定pH 和電導(dǎo)率,土壤含水量（Soil Water Content,SWC）采用烘干法進(jìn)行測量［29］。

SLA和LDMC的計(jì)算公式分別為：

群落水平的功能多樣性用群落性狀加權(quán)均值CWM(Community-weighted mean)表示，計(jì)算公式為：

式中：Pi表示物種i在群落內(nèi)的相對生物量；traiti表示物種i的性狀值；n表示群落內(nèi)的物種數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析以及繪圖均在RStudio(2022.02.1+461) 中完成。將4 個(gè)處理作為固定效應(yīng)，5 個(gè)區(qū)組作為隨機(jī)效應(yīng)，使用“l(fā)me4”和“sjstats”包通過線性混合模型比較不同處理下物種多樣性、土壤理化性質(zhì)、功能性狀和群落構(gòu)建指數(shù)的差異。利用“vegan”包和“adespatial”包分別進(jìn)行物種非度量多維標(biāo)度(NMDS)分析和群落β多樣性的計(jì)算，利用“FD”包計(jì)算6個(gè)性狀的CWM,土壤和性狀主成分分析利用“FactoMineR”和“factoextra”包完成。為了探究不同處理下土壤理化性質(zhì)變化與CWM 的關(guān)系，采用混合線性模型進(jìn)行回歸，除厚度性狀外，對CWM 進(jìn)行l(wèi)n 變換。采用Duncan 法進(jìn)行多重比較。零模型采用基于物種存在-缺失數(shù)據(jù)的“NST”指數(shù)［30］和基于物種豐度數(shù)據(jù)的“Raup-Crick”指數(shù)［31］來探究不同處理下群落構(gòu)建的確定性或隨機(jī)性過程。

2 結(jié)果與分析

2.1 養(yǎng)分添加和干擾對群落物種組成和土壤理化性質(zhì)的影響

NMDS 分析表明，不同處理下群落物種組成存在顯著差異（Stress＜0.05，圖1）。干擾和交互處理下，物種組成較為單一，蒙古蟲實(shí)（Corispermum mongolicum）和豬毛菜（Salsola collina）為兩大優(yōu)勢種。對照和養(yǎng)分添加處理下，物種組成較為豐富，主要有沙生針茅（Stipa glareosa）、駱駝蓬（Peganum harmala）、隱子草（Cleistogenes squarrosa）、冰草（Agropyron cristatum）、堿韭（Allium polyrhizum）和兔唇花（Lagochilus ilicifolium）（圖1）。

圖1 養(yǎng)分添加、干擾及交互處理下植物群落主要物種組成Fig.1 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on plant community main species composition

不同處理下物種豐富度和β多樣性存在極顯著差異。與對照相比，干擾和交互處理顯著降低了物種豐富度和β多樣性，養(yǎng)分添加處理下物種豐富度和β多樣性無顯著變化（P＜0.01，圖2）。

圖2 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理對植物群落物種豐富度和β多樣性的影響Fig.2 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on plant community species richness and β diversity

與對照相比，干擾處理對土壤性質(zhì)無顯著影響，養(yǎng)分添加和交互處理對土壤SWC、TNC 和TCC無顯著影響，但極顯著降低了土壤pH，增加了EC（P＜0.01，表2）。

表2 不同處理下土壤性質(zhì)的變化Tab.2 Changes in soil properties under different treatments

2.2 養(yǎng)分添加和干擾對物種和群落功能性狀的影響

不同處理對優(yōu)勢物種沙生針茅、駱駝蓬、豬毛菜和蒙古蟲實(shí)的性狀具有顯著影響。與對照相比，養(yǎng)分添加處理下，沙生針茅的LDMC 顯著降低（P＜0.1，圖3c），但SLA 和LNC 顯著增加（P＜0.05，圖3d；P＜0.1，圖3e）。干擾處理下駱駝蓬的LDMC 顯著增加（P＜0.1，圖4c），養(yǎng)分添加處理下，SLA極顯著增加（P＜0.01，圖4d），LNC顯著增加（P＜0.05，圖4e）。干擾和交互處理下豬毛菜株高極顯著增加（P＜0.001，圖5a）,養(yǎng)分添加、干擾和交互處理下SLA極顯著增加（P＜0.01，圖5d），養(yǎng)分添加和交互處理下的LNC顯著高于干擾處理下的LNC（P＜0.05，圖5e）。交互處理下，蒙古蟲實(shí)的株高顯著增加（P＜0.05,圖6a），干擾和交互處理下的LDMC顯著高于養(yǎng)分添加處理下的LDMC（P＜0.05，圖6c），養(yǎng)分添加和交互處理下的SLA顯著增加(P＜0.05,圖6d），交互處理下的LNC極顯著增加（P＜0.001，圖6e），干擾處理下的LCC 顯著高于交互處理下的LCC（P＜0.05，圖6f）。

圖3 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理對沙生針茅性狀的影響Fig.3 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on functional traits of Stipa glareosa

圖4 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理對駱駝蓬功能性狀的影響Fig.4 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on functional traits of Peganum harmala

圖5 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理對豬毛菜功能性狀的影響Fig.5 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on functional traits of Salsola collina

圖6 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理對蒙古蟲實(shí)功能性狀的影響Fig.6 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on functional traits of Corispermum mongolicum

不同處理對群落高度，群落葉干物質(zhì)含量和群落比葉面積具有顯著影響（P＜0.05，圖7），對群落厚度，群落葉氮含量和群落葉碳含量具有極顯著影響(P＜0.01,圖3)。與對照相比，交互處理下CWMHeight顯著增加（P＜0.05，圖7a），CWMThickness極顯著增加（P＜0.01,圖7b）。干擾和交互處理下CWMLDMC顯著降低（P＜0.05，圖7c）；養(yǎng)分添加和交互處理下CWMSLA顯著增加（P＜0.05，圖7d）。養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理均顯著增加了CWMLNC（P＜0.001，圖7e)，干擾和交互處理下CWMLCC極顯著降低（P＜0.001，圖7f）。

圖7 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理對植物群落功能性狀(CWM)的影響Fig.7 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on plant community functional traits(CWM)

2.3 土壤性質(zhì)和群落功能性狀的主成分分析及其相關(guān)關(guān)系

土壤性質(zhì)的主成分分析結(jié)果表明，pH和TNC在第一主成分上載荷較高，TCC和SWC在第二主成分上載荷較高，而EC 在第一和第二主成分上均具有較高的載荷。第一主成分的解釋率為45%，第二主成分的解釋率為27.1%，累計(jì)解釋率為72.1%（圖8a）。群落功能性狀的主成分分析結(jié)果表明,CWMLCC，CWMThickness和CWMLNC在第一主成分上載荷較高，CWMHeight在第二主成分上載荷較高，而CWMLD-MC和CWMSLA在第一和第二主成分上均具有較高的載荷。第一主成分的解釋率為50.1%，第二主成分的解釋率為20.7%，累計(jì)解釋率為70.8%（圖8b）?；貧w分析表明，土壤PC1 和CWMLDMC之間具有極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，圖9c），與CWMSLA和CWMLNC之間具有極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（P＜0.01，圖9d；圖9e）。

圖8 不同處理下植物群落功能性狀(CWM)的主成分分析(PCA)Fig.8 Principal component analysis(PCA)of plant community functional traits(CWM)under different treatments

圖9 土壤性質(zhì)與群落功能性狀(CWM)的關(guān)系Fig.9 Relationship between soil properties and community functional traits(CWM)

2.4 養(yǎng)分添加和干擾對群落構(gòu)建機(jī)制的影響

不同處理間NST 指數(shù)存在極顯著差異（P＜0.001，圖10a）。干擾和交互處理下的NST指數(shù)小于0.5，而對照和養(yǎng)分添加處理下的NST 指數(shù)大于0.5。與對照相比，養(yǎng)分添加處理下的NST指數(shù)顯著減小且顯著大于干擾和交互處理下的NST 指數(shù)。這些結(jié)果表明隨機(jī)性過程主導(dǎo)了對照和養(yǎng)分添加處理下的群落構(gòu)建，而確定性過程主導(dǎo)了干擾和交互處理下的群落構(gòu)建。不同處理間Raup-Crick相異指數(shù)存在極顯著差異（P＜0.001，圖10b）。與對照相比，3種處理下的相異指數(shù)均小于0且顯著減小。養(yǎng)分添加處理下的Raup-Crick指數(shù)顯著減小且顯著大于干擾和交互處理下的Raup-Crick指數(shù)。這些結(jié)果表明確定性過程對養(yǎng)分添加、干擾和交互處理下的群落構(gòu)建有更大影響。

圖10 養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理下的群落構(gòu)建過程Fig.10 Effects of nutrient addition,disturbance and interaction treatment on community assembly process

3 討論

以往的研究表明，養(yǎng)分添加對物種豐富度有消極的影響，這與土壤酸化，光照限制以及低豐度物種的隨機(jī)喪失有關(guān)［4,7,25］。在本研究中，養(yǎng)分添加對物種豐富度無顯著影響，可能是由于本研究中試驗(yàn)處理的時(shí)間較短所致。荒漠草原地區(qū)土壤質(zhì)地疏松，持水和保肥能力較差，貧瘠的土壤和較少的降水量使該區(qū)域植物受到養(yǎng)分和水分的雙重限制［32］。當(dāng)?shù)刂参镌陂L期自然選擇和進(jìn)化過程中，已經(jīng)適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)條件，植物的生態(tài)幅即耐性范圍在短時(shí)期內(nèi)不會(huì)因養(yǎng)分添加而改變，因此短時(shí)期內(nèi)新物種的建立和舊物種的丟失較少，物種豐富度的變化不明顯。物種豐富度響應(yīng)干擾的變化模式一般為駝峰曲線(中度干擾理論)［6］，即輕度和重度干擾下物種豐富度均會(huì)降低，中度干擾下物種豐富度最高。本研究中，干擾和交互處理顯著降低了物種豐富度，這與以往的研究結(jié)果相符［6,33］，即重度干擾對物種豐富度會(huì)產(chǎn)生強(qiáng)烈的消極影響。β多樣性揭示了群落之間物種組成的差異［4,33］，受到局域環(huán)境條件特別是土壤因子的強(qiáng)烈驅(qū)動(dòng)。以往的研究表明，養(yǎng)分添加會(huì)顯著降低植物群落的β多樣性［4,34］，本研究中，養(yǎng)分添加處理下β多樣性雖有所下降但無顯著變化，表明短期養(yǎng)分添加雖然會(huì)導(dǎo)致群落物種組成更為相似，但影響程度較輕。β多樣性在干擾和交互處理下顯著下降，這與以往的研究結(jié)果相符［33］，即重度干擾下群落物種組成更為相似。植被-土壤互饋表明，植物的生長發(fā)育與土壤性質(zhì)的演變之間是互饋?zhàn)饔茫寥罏橹参锷L提供水分和礦質(zhì)營養(yǎng)，進(jìn)一步?jīng)Q定植物群落類型及其物種組成，而植被又是土壤有機(jī)質(zhì)最主要的來源［35］。在本研究中，養(yǎng)分添加和干擾處理通過影響土壤性質(zhì)而進(jìn)一步改變了群落物種組成和多樣性。與之前大量研究結(jié)果一致［36-37］，養(yǎng)分添加顯著減小了土壤pH，顯著增加了土壤EC，但土壤LNC 卻無顯著變化，這一方面可能是由于本研究中添加的養(yǎng)分量較少，另一方面可能是由于試驗(yàn)處理的時(shí)間較短；干擾處理在根本上改變了土壤表層特性，使土壤質(zhì)地更加疏松，增加了土壤孔隙度，這種土壤條件有利于演替早期先鋒種一年生植物豬毛菜和蒙古蟲實(shí)的生長繁殖，因?yàn)槠渚哂猩L快、種子產(chǎn)量大、較高的擴(kuò)散能力等特點(diǎn)；在交互處理下，土壤中養(yǎng)分含量增加，這將促進(jìn)干擾后先鋒植物更快速地生長。干擾相當(dāng)于對局域群落內(nèi)的物種施加了強(qiáng)烈的定向環(huán)境過濾器，只有那些適合干擾后土壤條件的物種才能在早期定殖并繁殖。

植物功能性狀反映了植物對外界環(huán)境變化的響應(yīng)和適應(yīng)策略，體現(xiàn)了植物在資源獲取效率和投資間的內(nèi)在權(quán)衡關(guān)系［14,16］。例如，一年生植物將更多的資源用于葉面積的投入，因而用于結(jié)構(gòu)建成的資源較少，而多年生植物則相反，因此SLA與LDMC之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，之前的研究也證明了反映不同生態(tài)策略的各個(gè)葉功能性狀之間存在顯著的相關(guān)性［13］。本研究中，干擾和交互處理下，“快速投資-收益”（獲取）型策略的一年生物種豬毛菜和蒙古蟲實(shí)是優(yōu)勢種，葉功能性狀的特點(diǎn)為：低的LDMC，大的SLA 和高的LNC，這種功能性狀的組合方式允許它們能夠快速利用環(huán)境中的有限資源并實(shí)現(xiàn)更強(qiáng)的碳同化，在短時(shí)期內(nèi)實(shí)現(xiàn)生物量的快速增長。與此相反，對照和養(yǎng)分添加處理下，多年生優(yōu)勢種針茅和駱駝蓬的生態(tài)策略傾向于“緩慢投資-收益”（保守）型，葉功能性狀的特點(diǎn)則和獲取型策略的物種相反，這種功能性狀組合使其對不良環(huán)境條件特別是養(yǎng)分和水分的虧缺具有更強(qiáng)的抗逆性［11,15］。養(yǎng)分富集的環(huán)境條件促使一年生物種將更多的資源用于葉面積投資而減小LDMC，而干擾環(huán)境下駱駝蓬和蒙古蟲實(shí)LDMC的增大可能有助于增強(qiáng)其對不利環(huán)境的抵抗能力。植物高度通常反映了其對光資源競爭能力的強(qiáng)弱，葉片厚度與植物的保水能力相關(guān)，低C:N的特征有利于植物快速的營養(yǎng)生長［38］。本研究中，干擾和交互處理環(huán)境下獲取型植物豬毛菜和蒙古蟲實(shí)高度的顯著增加，可能是因?yàn)槲锓N組成單一、種間競爭減少所致，高度的增加也增強(qiáng)了它們對光能更強(qiáng)的獲取能力，同時(shí)，更厚的葉厚有利于獲取型物種在干旱的環(huán)境條件下儲存水分。與以往的研究結(jié)果不同的是［39］，與對照相比，養(yǎng)分添加處理下CWMLDMC雖有下降但變化不顯著，由于荒漠草原地區(qū)受到養(yǎng)分和水分的雙重限制，因此群落物種長期進(jìn)化適應(yīng)形成的抗逆機(jī)制，即傾向于將更多的資源用于結(jié)構(gòu)性投資的特點(diǎn)可能不會(huì)在短期內(nèi)發(fā)生變化。干擾和交互處理下更高的CWMHeight、CWMThickness、CWMLNC和CWMSLA表明，群落內(nèi)優(yōu)勢物種對光照資源的利用更為充分，更厚的葉厚和更大的葉面積使獲取型植物實(shí)現(xiàn)更強(qiáng)的光合作用，因此，豬毛菜和蟲實(shí)作為先鋒植物能在短期內(nèi)大量生長繁殖。相比較而言，CWMLDMC和CWMLCC在對照下更大，揭示了當(dāng)?shù)刂参镩L期適應(yīng)養(yǎng)分和水分共同限制環(huán)境條件而形成的保守生態(tài)策略，并且這種策略不會(huì)因短期的養(yǎng)分添加而顯著改變。此外，本研究的結(jié)果表明，土壤性質(zhì)的改變在一定程度上可以指示CWMLD-MC、CWMLNC和CWMSLA的變化，揭示了基于MRH假說的群落功能多樣性與土壤條件的密切聯(lián)系［17,40］。

β多樣性的變化可用來衡量群落構(gòu)建確定性和隨機(jī)性過程的強(qiáng)弱，并與生態(tài)系統(tǒng)功能相聯(lián)系［41］。本研究中，物種是否在群落內(nèi)發(fā)生以及相對豐度受到養(yǎng)分添加和干擾的影響。有研究表明，氮添加增強(qiáng)了定向的環(huán)境過濾作用，導(dǎo)致植物β多樣性隨氮的輸入而線性下降，因此氮富集下的植物群落構(gòu)建由確定性過程主導(dǎo)［4］，這與本研究的結(jié)果一致。與養(yǎng)分添加處理相比，干擾處理下群落物種組成更為單一，環(huán)境篩選作用更強(qiáng)，因而植物β多樣性更低，群落構(gòu)建更傾向于確定性過程。此外，對照處理下群落構(gòu)建傾向于隨機(jī)性過程，這表明荒漠草原草本群落在自然狀態(tài)下容易受到出生、死亡、遷移和擴(kuò)散事件等隨機(jī)性過程的影響。綜上所述，干擾和短期養(yǎng)分添加均會(huì)影響當(dāng)?shù)刂参锶郝湓械臉?gòu)建機(jī)制，且干擾的影響更為顯著，這些結(jié)果表明，荒漠草原群落內(nèi)物種的穩(wěn)定共存以及維持受到全球氣候變化和人類活動(dòng)的強(qiáng)烈影響，進(jìn)而改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。

本文研究了荒漠草原群落物種組成、土壤理化性質(zhì)、功能性狀和群落構(gòu)建機(jī)制對養(yǎng)分添加和干擾的響應(yīng)，但遺憾的是，研究的時(shí)間尺度較短，今后的研究將持續(xù)關(guān)注不同處理下地上和地下群落的長期動(dòng)態(tài)，并觀測干擾后試驗(yàn)樣地的恢復(fù)趨勢，以求更加系統(tǒng)和清楚地闡明荒漠草原群落對養(yǎng)分富集和干擾的響應(yīng)與適應(yīng)機(jī)制，從而為荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)與恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)。

4 結(jié)論

荒漠草原草本群落物種多樣性、功能性狀、土壤理化性質(zhì)和群落構(gòu)建過程對養(yǎng)分添加、干擾及其交互處理存在差異性響應(yīng)，具體表現(xiàn)為：

（1）沙生針茅和駱駝蓬是對照和養(yǎng)分添加處理下的優(yōu)勢物種，豬毛菜和蒙古蟲實(shí)是干擾和交互處理下的優(yōu)勢物種。干擾和交互處理顯著降低了群落物種豐富度和β多樣性，養(yǎng)分添加對群落也有類似的影響，但程度較輕。養(yǎng)分添加和交互處理顯著降低了土壤pH，增加了EC。

（2）與對照相比，養(yǎng)分添加減小沙生針茅的LDMC，增加沙生針茅、駱駝蓬、豬毛菜和蒙古蟲實(shí)的SLA 以及沙生針茅和駱駝蓬的LNC，干擾增加豬毛菜和蒙古蟲實(shí)的Height，駱駝蓬和蒙古蟲實(shí)的LDMC 以及豬毛菜和蒙古蟲實(shí)的SLA。養(yǎng)分添加顯著提高了CWMSLA和CWMLNC，干擾處理顯著提高了CWMLNC，降低了CWMLDMC和CWMLCC，而交互處理顯著提高了CWMHeight、CWMThickness、CWMSLA和CWMLNC，降低了CWMLDMC和CWMLCC。主成分和回歸分析表明，土壤性質(zhì)與CWMLDMC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與CWMSLA和CWMLNC呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。零模型分析結(jié)果表明，對照下的群落構(gòu)建趨向于隨機(jī)性過程，干擾和交互處理下的群落構(gòu)建趨向于確定性過程，養(yǎng)分添加處理下的群落構(gòu)建趨向于較弱的確定性過程。

（3）干擾和養(yǎng)分添加促使荒漠草原群落優(yōu)勢種由保守型策略的物種向獲取型策略的物種轉(zhuǎn)變，干擾的影響程度更強(qiáng)。針茅等多年生植物，具有保守型策略，在水分和養(yǎng)分雙重限制的自然環(huán)境中具有更強(qiáng)的抗逆性，從而占據(jù)優(yōu)勢；豬毛菜等一年生植物，具有獲取型策略，作為先鋒植物，能快速搶占干擾后群落的生態(tài)位，在土質(zhì)疏松的早期環(huán)境中定殖，并大量生長繁殖。不同處理影響局域環(huán)境條件特別是土壤pH 和EC，進(jìn)一步改變了群落物種組成和功能性狀。

（4）干擾和養(yǎng)分添加后環(huán)境特別是土壤條件的篩選決定了群落內(nèi)物種的發(fā)生及其相對豐度，進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)功能和群落構(gòu)建機(jī)制。優(yōu)勢物種性狀和群落性狀之間的權(quán)衡反映了物種和群落整體在資源獲取和分配中的權(quán)衡，與物種壽命和采取的生態(tài)策略密切相關(guān)。