油蒿與沙柳灌木地蘚結皮發(fā)育差異研究

莫秋霞， 宋 煒， 卜崇峰， 王 春， 王鶴鳴， 李亞紅

（1.西北農林科技大學資源環(huán)境學院，陜西 楊凌 712100；2.四川省公路規(guī)劃勘察設計研究院有限公司景觀與工程分院，四川 成都 610041；3.西北農林科技大學水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；4.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100；5.西北農林科技大學水利與建筑學院，陜西 楊凌 712100；6.眉縣縣委辦公室，陜西 寶雞 722399）

生物結皮是由藻類、地衣、苔蘚以及微生物與土壤顆粒膠結形成的復合體，廣泛分布于干旱半干旱區(qū)［1］，覆蓋了地球陸地表面積的12%［2］。由于生物結皮在促進養(yǎng)分循環(huán)［3-4］，穩(wěn)定地表［5］，抵抗風蝕、水蝕［6-7］，調節(jié)地表徑流和降雨入滲［8-9］等方面發(fā)揮著重要作用，其發(fā)育狀況常被作為生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復狀況評價的重要指標之一［10］。近年來，國內外學者針對生物結皮發(fā)育及分布影響因素開展了大量研究工作。在全球尺度上，氣候是影響生物結皮發(fā)育分布的關鍵因子［11-12］。例如，在以色列內蓋夫沙漠，結皮群落沿降雨梯度變化，從干燥(年降雨量＜100 mm)地區(qū)的藍藻結皮為主，到濕潤(年降雨量達200 mm)地區(qū)的藍藻、地衣和苔蘚混合地［13］。在區(qū)域尺度上，則與地形、土壤性質、植被和干擾等因素密切相關［14-16］。目前，有關植被對結皮的影響探討，主要集中在植被蓋度、冠層、凋落物對生物結皮發(fā)育影響等方面［14,17-18］。例如，Zhou 等［14］研究發(fā)現，相比于冠層間，蘚結皮在陰涼潮濕的冠層下發(fā)育更好。但生物結皮與植被之間的關系極為復雜，且不同類型植被對生物結皮生長發(fā)育的影響研究較少。揭示植被-結皮系統(tǒng)中影響蘚結皮發(fā)育的因素，對深入理解毛烏素沙地蘚結皮層的形成、維持沙漠生態(tài)系統(tǒng)功能及荒漠化防治具有重要意義。

毛烏素沙地作為中國四大沙地之一，地處森林-草原-荒漠的“生態(tài)應力帶”上，是中國北方的重要生態(tài)屏障［19］。生物結皮是毛烏素沙地重要的生物組分，與油蒿、沙柳等高等植物共同覆蓋于地表，影響著毛烏素沙地的生態(tài)過程［20］。筆者調查發(fā)現，油蒿灌木地的蘚結皮發(fā)育好、蓋度高，常以油蒿植株為中心呈片狀或斑塊狀分布在其冠層下及冠層間，而與之相鄰且生境相似的沙柳灌木地，往往沒有或者少有蘚結皮。為探尋影響蘚結皮發(fā)育差異的原因，本研究測定了兩類灌木地的土壤性狀、蘚結皮發(fā)育指標，開展了兩類灌木不同器官浸提液對蘚結皮的化感試驗，試圖從土壤性狀及植物化感作用兩個方面闡明不同類型灌木影響下生物結皮的發(fā)育機制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省榆林市橫山區(qū)(37°21′～38°14′N，108°56′～110°01′E)(圖1a)，毛烏素沙地南緣，鄂爾多斯草原向黃土高原過渡地帶。屬溫帶半干旱大陸性季風氣候，四季分明，春季氣溫日差較大，寒潮霜凍時有發(fā)生，并多有大風，間有沙塵暴；夏季炎熱，雨量相對增多，多有暴雨出現；秋季多雨，降溫快，早霜凍頻繁；冬季嚴寒而少雪。多年平均氣溫8.9 ℃，無霜期年平均175 d，年平均降水量352.2 mm，降雨集中在每年6—9 月；研究區(qū)植被以油蒿(Artemisia ordosica)、沙柳(Salix psammophila)等為主，蘚結皮主要優(yōu)勢種為銀葉真蘚(Bryum argenteumHedw.)，伴生有橙色真蘚(Bryum rutilansBrid.)、凈口蘚(Gymnostomum calcareumNees&Hornsch.)等。

圖1 樣地地理位置及實景圖Fig.1 Geographical location and real scene map of sample plot

1.2 樣地布設與樣品采集

選擇無放牧干擾、地勢起伏較小的油蒿、沙柳灌木地作為試驗樣地。每類灌木樣地隨機布設3個大小為5 m×5 m 的調查樣方，在每個樣方內的灌木冠層下方及冠層間不同角度分別隨機布設3個大小為20 cm×20 cm 的蘚結皮調查樣點。于2020 年6月、8 月、10 月分別測定兩類灌木冠層下、冠層間的蘚結皮厚度、蓋度及蘚結皮下伏0～5 cm 土壤養(yǎng)分(全氮、全磷、有機質)、含水率、pH、粒徑組成等指標，土壤樣品采樣時間為9：00—10:00 間，采樣保證在采樣前至少2 d沒有發(fā)生降雨事件后進行。樣地實景如圖1b和圖1c所示，樣地基本信息狀況及土壤性狀背景值如表1、表2所示。

表1 樣地基本狀況Tab.1 Basic conditions of sample plots

表2 樣地土壤性狀背景值Tab.2 Background values of soil properties in sample plots

1.3 化感作用試驗

1.3.1 浸提液的制備 將從試驗樣地采集的油蒿、沙柳低溫避光運回實驗室后，用蒸餾水洗凈并用濾紙擦干。分別稱取油蒿、沙柳的根、莖、葉各200 g，剪碎后放入廣口瓶中，加入1000 mL蒸餾水，在室溫20～24 ℃條件下浸提48 h(每隔12 h搖動5 min)，2層紗布和2 層濾紙過濾，制得0.20 g·mL-1的母液。將部分母液用蒸餾水稀釋到0.02 g·mL-1，與0.20 g·mL-1的浸提母液一同保存于4 ℃低溫環(huán)境備用。浸提液出現絮狀沉淀，則停止使用，并重新配置。

1.3.2 蘚結皮化感試驗 化感試驗在西北農林科技大學水土保持研究所人工氣候室(RGL-P1000-C4)恒環(huán)境條件下進行(光照：6000 lx，光周期12 h/12 h，溫度：15 ℃，空氣濕度：75%)。試驗所用土壤基質及蘚結皮均采自試驗樣地，土壤基質為蘚結皮下伏0～5 cm的沙土土壤，蘚結皮選擇發(fā)育良好、較為完整、蓋度在90%以上且長勢基本一致的蘚結皮采集，蘚結皮帶回實驗室晾干后粉碎備用。按照700 g·m-2的接種量將粉碎的蘚結皮撒播到經高溫滅菌的土壤基質上（培養(yǎng)盒規(guī)格：9 cm×9 cm×4 cm），用平整的小木板輕壓使其與基質充分接觸［21］。培育期間每隔2 d用移液槍向培育盒中施加20 mL不同器官、不同濃度的水浸提液，以等量蒸餾水為對照，共13 個處理，每個處理設3個重復，具體因素及處理水平如表3所示。自蘚結皮變綠后開始測定苔蘚植株的株密度、株高度及蓋度等指標，指標連續(xù)6 d無明顯變化時則視為培育結束，不同處理間培育時間相同，培育時長為24 d。

表3 化感試驗因素及水平Tab.3 Allelopathic test factors and level

采用化感指數(RI)衡量化感作用類型及強度［22］。公式如下：

式中：CK為對照處理值；T為試驗處理值。當RI＞0時表示促進作用，當RI＜0 時表示抑制作用。化感綜合效應指數(SE)是指供體對同一種受體植物各項測試指標化感指數(RI)的算數平均數［23］。

1.4 試驗指標測定

苔蘚指標：采用點樣框法測量蘚結皮蓋度，網格焦點下有苔蘚則記為1，無則記為0；游標卡尺測量蘚結皮厚度、高度。

土壤指標：土壤全氮采用凱氏定氮法測定；土壤全磷采用硫酸-高氯酸消解-鉬銻抗比色法(UV-2450)測定；土壤有機質采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法測定；土壤含水率用烘干法測定；土壤pH值采用DELTA320 pH 計進行測定；土壤顆粒組成采用Mastersizer 2000 激光粒度儀進行測定［24］，其中顆粒分為黏粒(＜0.002 mm)、粉粒(0.002～0.02 mm)、細砂(0.02～0.2 mm)、粗砂(0.2～2 mm)4種。

1.5 試驗數據處理

數據采用R 4.1.2 和IBM SPSS Statistics 23 軟件分析。采用獨立樣本T檢驗方法分別分析兩類灌木地植被蓋度、植被株高、土壤性狀及蘚結皮蓋度、厚度的差異，采用Pearson法分析土壤性狀與蘚結皮厚度、蓋度之間的關系。采用單因素方差分析法(oneway ANOVA)和LSD 法對不同器官浸提液的抑制作用進行方差分析和多重比較(α=0.05)。使用ArcGIS 10.8、Origin 2023 和R 4.1.2 軟件中的“ggplot2”包進行圖形的繪制。所有數據均使用平均值±標準誤差表示。

2 結果與分析

2.1 兩類灌木地蘚結皮的發(fā)育差異

如表4、表5 所示，研究期內兩類灌木地蘚結皮蓋度存在顯著差異(P＜0.05)，蘚結皮厚度差異不顯著(P＞0.05)。灌木地蘚結皮總蓋度、冠層下及冠層間蘚結皮蓋度均表現為：油蒿＞沙柳，且油蒿灌木地蘚結皮總蓋度、油蒿冠層下及冠層間蘚結皮蓋度分別為沙柳灌木地相應值的1.6倍、2.9倍和1.1倍。表明兩類灌木冠層下的蘚結皮蓋度差異最大，冠層間差異最小。油蒿灌木地蘚結皮總厚度(11.33 mm)、冠層下蘚結皮厚度(12.22 mm)均大于沙柳灌木地蘚結皮總厚度(10.84 mm)和沙柳冠層下蘚結皮厚度(11.11 mm)，油蒿冠層間蘚結皮厚度(10.44 mm)則小于沙柳冠層間(10.56 mm)。

表4 兩類灌木地蘚結皮整體發(fā)育狀況Tab.4 Overall development of moss crusts of two kinds of shrubs

表5 兩類灌木地冠層下、冠層間蘚結皮發(fā)育狀況Tab.5 Development of moss crusts sub-canopy and intercanopy of two kinds of shrubs

2.2 兩類灌木地的蘚結皮差異的土壤因子分析

2.2.1 兩類灌木地的土壤理化性狀差異 如表6所示，試驗期內沙柳灌木地蘚結皮下伏土壤養(yǎng)分全氮、全磷、有機質含量均大于油蒿灌木地，但差異不顯著(P＞0.05)。與沙柳相比，油蒿灌木地蘚結皮下伏土壤含水率、黏粒、粉粒含量更高。其中，油蒿冠層間蘚結皮下伏土壤含水率分別為3.80%和4.70%，顯著高于沙柳冠層下的2.70%和冠層間的3.10%(P＜0.05)，油蒿冠層間蘚結皮下伏土壤黏粒、粉粒含量約為沙柳冠層間下伏土壤黏粒、粉粒含量的2.1 倍和1.6倍，兩類灌木地冠層下、冠層間蘚結皮下伏土壤粗砂含量、pH值差異不顯著(P＞0.05)。沙柳冠層間蘚結皮下伏土壤細砂含量為66.10%，顯著高于油蒿冠層間的54.60%(P＜0.05)。

表6 兩類灌木地冠層下、冠層間土壤理化性狀Tab.6 Physical and chemical properties of soil in the sub-canopy and inter-canopy of two kinds of shrubs

2.2.2 土壤理化因子與蘚結皮發(fā)育的關系 由Pearson 相關性熱圖可知，土壤因子與蘚結皮蓋度、厚度的相關性因所處的位置而異。冠層下蘚結皮厚度與土壤粉粒含量顯著正相關，蓋度與土壤含水率顯著正相關(P＜0.05)(圖2a)。冠層間蘚結皮蓋度與土壤含水率、黏粒含量顯著正相關(P＜0.05)，厚度與土壤各因子的相關性不顯著(P＞0.05)(圖2b)。

圖2 土壤理化性狀與蘚結皮發(fā)育特征的相關性熱圖Fig.2 Heat map of correlation between soil physical and chemical properties and developmental characteristics of moss crusts

2.3 兩類灌木不同器官浸提液對蘚結皮的化感作用

由圖3a 可知，當浸提液濃度為0.02 g·mL-1時，油蒿根浸提液對株密度的抑制作用最顯著(P＜0.05)，其次為油蒿葉，抑制作用最小的為沙柳葉。隨著浸提液濃度(0.20 g·mL-1)的提高，除沙柳根外，其余處理對株密度的抑制作用均增加，其中，沙柳葉抑制作用顯著大于其他處理(P＜0.05)。與株高度相似，油蒿、沙柳各器官浸提液對蘚結皮的株高度均產生了抑制作用，且化感抑制作用隨浸提液濃度的提高而增加，當浸提液濃度為0.2 g·mL-1時，對沙柳葉和株高度產生的化感指數(RI)達到最大值，RI 值為-0.86(圖3b)。與株密度、株高度不同，0.02 g·mL-1的油蒿莖對蘚結皮蓋度有微弱的促進作用，但促進作用隨浸提液濃度(0.20 g·mL-1)的提高轉變?yōu)橐种?，即出現低濃度促進高濃度抑制的現象，沙柳根則與之相反(圖3c)。

圖3 兩類灌木不同器官浸提液對蘚結皮的化感指數(RI)和化感綜合效應(SE)Fig.3 Allelopathic index(RI)and allelopathic comprehensive effect(SE)of extracts from different organs of two kinds of shrubs on moss crusts

從化感綜合效應指數(SE)來看(圖3d)，油蒿、沙柳不同器官浸提液總體上對蘚結皮的發(fā)育均起到了抑制作用(SE 均為負值)，抑制效果因灌木及器官種類、浸提液濃度而異。當浸提液濃度為0.02 g·mL-1時，油蒿、沙柳不同器官水浸提液對蘚結皮的抑制作用由大到小為：油蒿根＞沙柳葉＞沙柳莖＞油蒿葉＞油蒿莖＞沙柳根。當浸提液濃度為0.2 g·mL-1時，抑制作用由大到小為：沙柳葉＞油蒿葉＞油蒿根＞油蒿莖＞沙柳莖＞沙柳根，其中，0.2 g·mL-1濃度沙柳葉浸提液對蘚結皮發(fā)育的抑制作用最大，SE 值為-0.95。

3 討論

3.1 油蒿通過改善土壤水分及粒徑組成進而促進蘚結皮發(fā)育

多項研究表明，土壤含水率、黏粒及粉粒含量較高的土壤更有利于生物結皮的定植與發(fā)育［25-26］。本研究中，灌木冠層下、冠層間蘚結皮蓋度均與土壤含水率顯著正相關(P＜0.05)；冠層下蘚結皮厚度與粉粒顯著正相關，冠層間蘚結皮蓋度與黏粒顯著正相關(圖2)(P＜0.05)，這說明蘚結皮在土壤含水率、黏粒、粉粒較高的土壤基質中發(fā)育較好，這與前人的研究結果一致［25-26］。已有研究表明，不同灌木覆蓋下蘚結皮下伏土壤含水率存在很大差異［27］。本研究中，油蒿冠層下、冠層間蘚結皮下層土壤含水率均高于沙柳(表6)。表明油蒿對蘚結皮下伏土壤含水率的提高效果優(yōu)于沙柳。這是因為相較于植株外形高大的沙柳，油蒿枝葉密集、植株低矮，可減少風對淺層土壤水分的蒸散，從而有利于地表土壤水分的保持［28-29］。因此，在土壤含水率高的油蒿灌木地蘚結皮蓋度最高。黨曉宏等［20］認為，沙柳對蘚結皮下方土壤的細化作用優(yōu)于油蒿。本研究則發(fā)現，油蒿灌木冠層下、冠層間蘚結皮下伏土壤黏粒與粉粒含量均高于沙柳，這與其結果相悖。這可能是由于本研究中沙柳灌木地凋落物多于油蒿，凋落物的存在將灌木捕獲的細小顆粒攔截在凋落物上方，阻礙了黏粒、粉粒向下運動。油蒿灌木地較高的黏粒、粉粒含量有助于提高土壤表面穩(wěn)定性和持水能力(圖2)，促進蘚結皮在油蒿地的定植與發(fā)育［30］。此外，凋落物在分解的過程中會釋放化感物質和養(yǎng)分［31］，造成沙柳冠層下、冠層間蘚結皮下伏土壤養(yǎng)分含量均高于油蒿(表6)。以往的研究表明，土壤全氮、全磷、有機質與生物結皮的蓋度由顯著的正相關關系［32］。但由于本研究中沙柳灌木地土壤含水率較低，干燥的土壤環(huán)境并不利于苔蘚的定植，缺水產生的消極作用可能完全掩蓋了土壤養(yǎng)分對蘚結皮發(fā)育的積極作用。因此，本研究中蘚結皮蓋度、厚度與全氮、全磷、有機質含量無顯著相關性(P＞0.05)。

3.2 油蒿、沙柳不同器官水浸提液對蘚結皮發(fā)育的化感抑制作用

植物化感作用又稱植物他感作用，是指植物通過釋放化學物質到環(huán)境中而產生的對其他植物（含微生物）直接或間接的有害作用［33］。研究發(fā)現，油蒿、沙柳不同器官浸提液均對蘚結皮發(fā)育產生了抑制作用（圖3），即使浸提液濃度相同時，不同器官之間的化感綜合效應指數(SE)仍然存在差異(圖3d)，這可能與植物器官中所含化感物質的種類與含量有關［34］。當浸提液濃度為低濃度(0.02 g·mL-1)時，各灌木器官對蘚結皮發(fā)育的化感抑制作用由大到小為：油蒿根＞沙柳葉＞沙柳莖＞油蒿葉＞油蒿莖＞沙柳根(圖3d)，說明低濃度(0.02 g·mL-1)時蘚結皮的發(fā)育受油蒿根的化感抑制作用最大。但自然條件下，灌木莖、葉的化感物質在雨霧淋溶的作用下直接對周圍植物的生長發(fā)育產生影響，而根系分泌則通過影響地下種子庫以及根系活動來影響植物生長，因此地表蘚結皮受灌木根系分泌的化感物質影響較小［35］。隨著浸提液濃度(0.2 g·mL-1)的增加，油蒿、沙柳葉對蘚結皮的抑制作用顯著增強，SE值分別為-0.95和 -0.65(圖3d)。由于油蒿灌木地凋落物積累少，化感抑制作用較輕。沙柳枝條細長密集，凋落物產量高［27］，沙柳灌木地蘚結皮受到的化感抑制作用強，從而導致沙柳灌木地鮮有蘚結皮生長。可見，化感作用也是造成兩類灌木地蘚結皮發(fā)育差異的關鍵原因。

4 結論

油蒿灌木地的蘚結皮總蓋度以及冠層下、冠層間的蓋度均顯著高于沙柳灌木地，前者分別為后者的1.6倍、2.9倍和1.1倍。土壤含水率、黏粒、粉粒含量是造成兩類灌木地蘚結皮發(fā)育差異的關鍵土壤因子，油蒿通過改善土壤水分及黏粒、粉粒的含量促進了蘚結皮的發(fā)育。同時，高濃度(0.2 g·mL-1)沙柳葉水浸提液對蘚結皮發(fā)育的抑制作用最顯著?？梢酝茰y，油蒿灌木地較高的土壤含水率、黏粒、粉粒含量，以及沙柳葉對沙柳灌木地蘚結皮顯著的化感抑制作用，共同導致了油蒿灌木地蘚結皮發(fā)育狀況優(yōu)于沙柳灌木地?？梢?，開展旱區(qū)荒漠的生態(tài)建設時，需充分考慮植被類型對生物發(fā)育的影響。油蒿-蘚結皮立體防護配置模式，在毛烏素工程化防沙固沙荒漠治理方面具有廣闊前景，有望受到科學界的更多關注。