黃土高原不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的導(dǎo)水和持水特征

孫福海，肖波，2*，李勝龍，王芳芳

（1.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)土地科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京100193；2.中國科學(xué)院水土保持研究所黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點實驗室，陜西楊凌712100）

在干旱和半干旱地區(qū)，土壤中的水分是制約植物生長的主要生態(tài)因子，也是植被群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要限制因素［1-2］。土壤導(dǎo)水是指水分滲出土壤的過程，土壤持水是指土壤所能保持的含水量，分別常用飽和導(dǎo)水率和田間持水量進行表征。土壤導(dǎo)水和持水性不僅決定著土壤中的水分狀況，而且對物質(zhì)循環(huán)、植物發(fā)育、地表徑流和侵蝕過程有重要影響［3］。作為計算水量平衡、評估作物生長和模擬溶質(zhì)運移等過程的重要參數(shù)，土壤導(dǎo)水和持水性的大小受土壤質(zhì)地、結(jié)構(gòu)、孔隙度等土壤性質(zhì)的綜合影響［4］。

生物結(jié)皮是生長在土壤表面及以下的藻類、地衣、苔蘚、真菌和細(xì)菌等生物同土壤顆粒相互作用形成的復(fù)合層，是草地生態(tài)系統(tǒng)的“工程師”［5-6］。生物結(jié)皮作為一種特殊的下墊面，顯著改善土壤理化性質(zhì)，增加土壤有機物質(zhì)，為沙地或荒漠植被演替提供養(yǎng)分［7］。國內(nèi)外學(xué)者對生物結(jié)皮滲透特性展開了較多研究，受結(jié)皮特殊屬性（質(zhì)地、孔隙、結(jié)構(gòu)等）的影響，研究結(jié)果差異較大［8-9］。一方面，生物結(jié)皮在形成過程中使表層孔隙不同程度地被細(xì)顆粒物質(zhì)填充，增加了土壤粉粒和黏粒含量，減少了土壤中非毛管孔隙度，從而降低土壤入滲能力［10-11］；另一方面，生物結(jié)皮通過假根和菌絲增加表層土壤大孔隙數(shù)量，其表層植物體間的間隙捕獲了更多的徑流，為水流下滲提供了良好通道，提高了土壤導(dǎo)水率［12］；除此之外，Wang等［13］對比灌木群落下生長的生物結(jié)皮破壞前后的土壤入滲速率的差異，發(fā)現(xiàn)兩者無顯著差異。Williams等［14］研究表明，生物結(jié)皮破壞前后的土壤入滲速率差異不顯著。分析以上研究結(jié)果可知，由于前人研究所選土壤質(zhì)地、生物結(jié)皮類型、測定方法以及對照類型均存在差異，導(dǎo)致所得結(jié)果不盡相同。因此，不能將以上研究結(jié)論應(yīng)用于其他研究區(qū)域的生物結(jié)皮水分研究中。

生物結(jié)皮的發(fā)育可以改善土壤的持水性［15］。王新平等［16］認(rèn)為生物結(jié)皮的持水能力為沙丘沙的3～9倍，顯著改善了土壤水分的有效性。Gypser等［17］研究表明，隨著綠藻的生長，生物結(jié)皮的發(fā)育顯著提高了土壤的飽和含水量。此外，結(jié)皮的發(fā)育階段是影響土壤水分狀況的重要因素［15］。而生物結(jié)皮的導(dǎo)水和持水性決定著其對干旱和半干旱地區(qū)淺層土壤水分有效性的影響，進而影響土壤微生境。

黃土高原地處我國半濕潤向干旱荒漠的過渡地帶，水資源匱乏，土壤侵蝕嚴(yán)重，生態(tài)系統(tǒng)脆弱，為有效控制水土流失，黃土高原實施了退耕還林（草）工程，隨著該工程措施的大力推廣，生物結(jié)皮成為該區(qū)最具特色的微自然景觀［7］。目前，關(guān)于黃土高原地區(qū)生物結(jié)皮導(dǎo)水和持水特征隨結(jié)皮演替變化的研究較少，其變化機理尚不明確。基于此，為探究黃土高原地區(qū)生物結(jié)皮對土壤導(dǎo)水和持水性的影響，對比不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋下土壤導(dǎo)水和持水性的差異，進而揭示生物結(jié)皮對區(qū)域水分的影響。本研究針對黃土高原風(fēng)沙土上不同發(fā)育階段生物結(jié)皮（藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮、蘚結(jié)皮），通過定水頭法和威爾科克斯法分別測定生物結(jié)皮的飽和導(dǎo)水率、水分入滲過程、田間持水量等指標(biāo)，比較不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和裸沙水分滲透參數(shù)和持水參數(shù)的差異，分析不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對水分入滲過程的影響，以期完善生物結(jié)皮在土壤水分效應(yīng)方面的研究，為進一步明確生物結(jié)皮在減緩黃土區(qū)水土流失中的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于陜西省神木市六道溝小流域（110°21′-110°23′E，38°46′-38°51′N），流域面積為6.89 km2，海拔高度為1094.0～1273.9 m。該地區(qū)位于晉陜蒙三省接壤區(qū)，地理位置十分特殊，既屬于黃土高原向毛烏素沙漠過渡、森林草原向典型干旱草原的過渡地帶，又是流水侵蝕的黃土丘陵區(qū)向干燥剝蝕作用的鄂爾多斯高原過渡的水蝕風(fēng)蝕交錯帶，同時也是典型的農(nóng)牧交錯帶和生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)。該區(qū)屬于中溫帶半干旱氣候，年均氣溫8.4℃，年均降水量408.5 mm，降水多集中在6-9月。整個小流域的地面組成物質(zhì)主要為第四紀(jì)黃土沉積物，西側(cè)以砂土為主，占流域總面積的13.5%；東側(cè)以沙壤土為主，占流域總面積的86.5%［18］。生物結(jié)皮是該地區(qū)最常見的地表微景觀，不同土地利用類型下（草地、林地和農(nóng)地等）都可以發(fā)現(xiàn)大量的生物結(jié)皮。研究區(qū)內(nèi)代表性植物群落有苜蓿（Medicago sativa）、檸條（Caragana korshinskii）、長芒草（Stipa bungeana）、達烏里胡枝子（Lespedeza davurica）、茭蒿（Artemisia giraldii）和阿爾泰狗娃花（Heteropappus altaicus）等。

1.2 試驗設(shè)計

在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，于2019年7-8月進行野外樣品采集和室內(nèi)試驗。生物結(jié)皮按照其演替階段可以大致分為物理結(jié)皮、藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮，本研究區(qū)以藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮為主。選取風(fēng)沙土上不同發(fā)育階段生物結(jié)皮，并以相鄰的裸沙（原狀土）作為對照（距離在10 m以內(nèi)），共4個處理［裸沙（CK）、藻結(jié)皮（A）、藻-蘚混生結(jié)皮（B）、蘚結(jié)皮（C）］。

1.3 樣品采集與基本理化性質(zhì)測定

采用標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀（高5 cm，體積100 cm3）對上述4種處理的0～5 cm和5～10 cm土層進行取樣，用以測定飽和導(dǎo)水率（saturated hydraulic conductivity，Ks）和田間持水量（field capacity，F(xiàn)c），每個土層3個重復(fù)；采用有機玻璃管（內(nèi)徑5 cm、高30 cm）對4種處理取樣后帶回室內(nèi)測定入滲過程，所取結(jié)皮表層均完整無裂隙，每種處理3個重復(fù)。此外，在采樣點附近取相應(yīng)擾動土壤，帶回實驗室后用于測定土壤基本理化性質(zhì)。

采用烘干法測定生物量［19］；采用游標(biāo)卡尺測量生物結(jié)皮的厚度［20］；采用環(huán)刀法測定土壤容重（ρb），按照（1-ρb/2.65）×100%計算土壤總孔隙度［20］；采用馬爾文激光粒度儀（Mastersizer 2000，Malvern Instruments Ltd.，UK）測定土壤機械組成［21］，并按美國制進行分級（砂粒粒徑0.05～2 mm、粉粒粒徑0.002～0.05 mm和黏粒粒徑0～0.002 mm）。

1.4 室內(nèi)入滲與持水性試驗

采用環(huán)刀定水頭法［22］測定土壤Ks，計算方法見公式（1）：

式中：Q為出流量（mm3）；L為土壤厚度（mm）；S為出流橫截面積（mm2）；Δt為出流時間（min）；h為水層高度（mm）；T為試驗過程中的平均水溫（℃）。

采用土柱定水頭法測定原狀土壤入滲性能。測定過程中，利用馬氏瓶加水維持土面3 cm的積水深度，分時間段記錄馬氏瓶加入水量。入滲0～5 min每隔30 s記錄1次，入滲5～30 min每隔1 min記錄1次，入滲30 min后每隔5 min記錄1次，當(dāng)至少3次相同時間內(nèi)馬氏瓶供水量恒定時可視為達到穩(wěn)定，停止試驗，測定入滲時間不少于70 min。入滲速率計算方法見公式（2）：

式中：i（t）為入滲速率（mm·min-1）；ΔV為某一時段馬氏瓶加入水量（mm3）；S′為土樣橫截面積（mm2），Δt為時段（min），T為試驗過程中的平均水溫（℃）。

本研究采用初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量4個指標(biāo)用來分析土壤入滲性能。其中初始入滲速率指入滲前3 min的入滲速率；穩(wěn)定入滲速率為單位時間內(nèi)的入滲量趨于穩(wěn)定時的入滲速率；平均入滲速率為達到穩(wěn)滲時的累積入滲量與達到穩(wěn)滲所用時間的比值；累積入滲量為一定時間內(nèi)的累積入滲總量，本試驗取60 min內(nèi)的入滲總量為累積入滲量［23］。

采用威爾科克斯法測定Fc，重點研究野外田間土壤在飽和后的釋水過程。采用2個標(biāo)準(zhǔn)環(huán)刀（高5 cm，體積100 cm3）對田間土壤進行取樣，其中一個環(huán)刀土樣飽和24 h后作為上環(huán)刀，另一個環(huán)刀土樣自然風(fēng)干后作為下環(huán)刀。上環(huán)刀取底蓋放置濾紙后與下環(huán)刀對接。每隔4 h稱重1次并計算2次含水量的差值，待差值小于1%時停止試驗。本研究取飽和后24 h和飽和后釋水8 h的土壤含水量分別作為飽和含水量（saturated water content，θs）和Fc。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2016對數(shù)據(jù)進行處理與分析，采用IBM SPSS 22.0進行單因素方差分析和Pearson相關(guān)分析，通過Origin Pro 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對土壤理化性質(zhì)的影響

如表1所示，研究區(qū)藻、藻-蘚混生、蘚3種類型生物結(jié)皮樣地的土壤機械組成均以砂粒為主，隨著生物結(jié)皮的發(fā)育和演替，生物結(jié)皮中砂粒含量不斷降低，而粉黏粒含量、結(jié)皮厚度和生物量不斷增加。其中，與蘚結(jié)皮相比，0～5 cm土層的藻結(jié)皮和藻-蘚混生結(jié)皮的砂粒含量分別增加了2.8%和0.7%，黏粒含量分別降低了81.0%和72.4%。

表1 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無結(jié)皮的土壤樣品理化性質(zhì)Table 1 Soil physicochemical proper ties of the biocrusts in differ ent developmental stages and bare soil

與裸沙相比，生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增加了表層生物量和黏粒含量，降低了砂粒含量。其中，在0～5 cm土層，與裸沙相比，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的容重分別降低了3.2%、4.5%和5.7%，粉粒含量分別增加了3.53、3.89和3.92倍；在5～10 cm土層中，與裸沙相比，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋下土壤孔隙度增加了0.4%～7.2%，黏粒含量增加了1.0～10.0倍。此外，與0～5 cm土層相比，生物結(jié)皮對5～10 cm土層理化性質(zhì)的影響較小。

2.2 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對土壤Ks的影響

由圖1可知，生物結(jié)皮（0～10 cm）的Ks較裸沙相比平均降低了49.9%，但不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的影響程度不同。其中，0～5 cm土層，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的Ks分別為0.92、0.88和1.55 mm·min-1，與裸沙相比分別降低了62.1%、63.8%和36.3%；藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮覆蓋下5～10 cm土層的Ks分別為1.31、1.15和2.44 mm·min-1，較裸沙分別下降了56.4%、62.0%和18.8%。除藻結(jié)皮與藻-蘚混生結(jié)皮間差異不顯著，在其余處理兩者之間差異均顯著（P＜0.05），且生物結(jié)皮對表層土壤（0～5 cm）Ks的影響大于下層土壤（5～10 cm）。

圖1 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無結(jié)皮覆蓋下不同深度土層的飽和導(dǎo)水率Fig.1 Saturated hydraulic conductivity of the biocrusts in different developmental stages and bare soil at different depths

2.3 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對水分入滲過程影響

由圖2可知，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的入滲速率曲線相似，均呈現(xiàn)“L”型。0～5 min入滲速率在初期均較高，隨著入滲時間的推移入滲速率急劇下降；5～20 min，入滲速率緩慢下降；20～70 min入滲速率基本趨于穩(wěn)定。表2顯示，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均會阻礙土壤的水分入滲過程，但影響程度不同。與裸沙相比，藻結(jié)皮的初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量分別降低了43.9%、35.8%、37.3%和33.8%，平均降低了37.7%；藻-蘚混生結(jié)皮的初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量較裸沙分別降低了32.3%、66.4%、62.0%和56.6%，平均降低了54.3%；蘚結(jié)皮的初始入滲速率、穩(wěn)定入滲速率、平均入滲速率和累積入滲量較裸沙分別降低了22.0%、23.1%、14.6%和13.9%，平均降低了18.4%。綜上，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的滲透性隨著結(jié)皮演替呈先降低后增加的變化規(guī)律，即蘚結(jié)皮＞藻結(jié)皮＞藻-蘚混生結(jié)皮。

表2 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋土壤和無結(jié)皮的水分入滲參數(shù)Table 2 Infiltration parameters of the biocrusts in different developmental stages and bare soil

圖2 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無結(jié)皮覆蓋土壤的水分入滲過程與累積入滲量Fig.2 Infiltration process and cumulative infiltration amount of the biocrusts in different developmental stages and bare soil

2.4 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮對土壤持水性的影響

不同發(fā)育階段生物結(jié)皮覆蓋下0～10 cm土層的退水過程曲線表現(xiàn)為土壤含水量均在0～4 h急劇下降，4～72 h變化較為平緩，72 h后基本趨于穩(wěn)定（圖3）。在退水過程中，與裸沙相比，不同發(fā)育階段結(jié)皮覆蓋下0～5 cm土層均顯著提高了土壤的持水量（P＜0.01），但不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的影響略有差異。其中，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮72 h的體積含水量分別為0.27、0.29和0.22 cm3·cm-3，較裸沙相比分別增加了1.45、1.67和0.99倍，平均增加了1.37倍。在5～10 cm土層中，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮72 h的體積含水量較裸沙相比分別增加了1.26、1.74和0.61倍。此外，在整個退水過程中（0～120 h），藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮（0～10 cm）的平均土壤含水量較裸沙分別增加了1.14、1.40和0.74倍。

圖3 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無結(jié)皮的退水曲線Fig.3 Change of soil water content of biocrusts in different developmental stages and bare soil

由圖4可知，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均可顯著提高土壤的θs和F（cP＜0.047）。在0～5 cm土層中，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的θs分別為0.39、0.42和0.44 cm3·cm-3，與裸沙相比分別增加了15.1%、24.9%和28.8%。而5～10 cm土層的θs分別增加了9.0%、11.5%、5.4%；在0～5 cm土層中，與裸沙相比，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的Fc分別增加了1.03、1.12和0.77倍。5～10 cm土層中的Fc分別增加了0.92、1.09和0.64倍。綜上，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮的持水性表現(xiàn)為藻-蘚混生結(jié)皮＞藻結(jié)皮＞蘚結(jié)皮。

圖4 不同發(fā)育階段生物結(jié)皮和無結(jié)皮覆蓋下0～10 cm土層的飽和含水量和田間持水量Fig.4 Saturated water content and field capacity of the biocrusts in different developmental stages and bare soil at 0-10 cm depth

3 討論

生物結(jié)皮作為廣泛分布于干旱和半干旱地區(qū)土壤表層的特殊復(fù)合體，其從形成到穩(wěn)定的演替呈現(xiàn)物理結(jié)皮-藻結(jié)皮-藻-蘚混生結(jié)皮-蘚結(jié)皮的發(fā)育規(guī)律［24］。本研究表明隨著生物結(jié)皮演替，生物結(jié)皮的砂粒含量逐漸降低，粉、黏粒含量增加，其可能主要與生物結(jié)皮中的藻絲體有關(guān)，藻絲體與沙土顆粒直接接觸，進而束縛沙土顆粒形成團狀物［20］，同時，它們也向胞外分泌并積累多糖聚合物（extracellular polymeric substance，EPS）［25］，從而進一步膠結(jié)沙土顆粒，形成更穩(wěn)定的團聚體，進而改善土壤機械組成，使得黏粒和有機質(zhì)含量增加，進而影響土壤的導(dǎo)水和持水特征［26-27］。

本研究中，與裸沙相比，不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均阻礙了土壤水分滲透。這與其他研究結(jié)果有相似之處。例如，Xiao等［10］研究表明，生物結(jié)皮在積水入滲條件下的穩(wěn)定入滲速率和Ks均顯著低于無結(jié)皮土壤，并認(rèn)為土壤顆粒分布和結(jié)皮厚度是影響入滲的關(guān)鍵因素；李淵博等［20］研究發(fā)現(xiàn)，與裸地相比，風(fēng)沙土和黃綿土上發(fā)育的蘚結(jié)皮降低了土壤Ks，并認(rèn)為容重與有機質(zhì)含量為關(guān)鍵影響因素。這些研究均一致表明：生物結(jié)皮的發(fā)育降低了土壤滲透性。這一方面可能與生物結(jié)皮的物理特性有關(guān)，首先，生物結(jié)皮具有一定的成土作用，促進土壤團聚體的形成，改善土壤結(jié)構(gòu)，從而影響水分在土壤中的滲透速率［7］；其次，生物結(jié)皮發(fā)育后使土壤表層孔隙被細(xì)顆粒物質(zhì)填充，在地表形成致密層，阻礙水分入滲［28-29］。另一方面，該結(jié)果可能與生物結(jié)皮的生物特性相關(guān)，生物結(jié)皮層的細(xì)菌可以產(chǎn)生大量的胞外聚合物［30］，其吸水膨脹后會形成不透水層，進而堵塞地表孔隙，減少水分在孔隙中的流通，最終降低水分的下滲［10］。本研究中，不同發(fā)育階段的生物結(jié)皮對導(dǎo)水性的影響不盡相同，生物結(jié)皮的滲透性隨著其發(fā)育演替呈先降低后增加的變化趨勢。其中，藻結(jié)皮與藻-蘚混生結(jié)皮減滲作用更顯著，其主要原因可能在于其表面結(jié)構(gòu)的差異，相對于蘚結(jié)皮，藻結(jié)皮與藻-蘚混生結(jié)皮的表層結(jié)構(gòu)更封閉，結(jié)皮層越封閉，降低入滲的作用更加明顯。而蘚結(jié)皮表層以單株蘚類植物體密集叢生為主，其株間間隙為水流進入下層土壤提供了良好通道［24］。同時，蘚結(jié)皮遇水發(fā)生膨脹后可進一步增加株間間距，導(dǎo)致減滲作用較弱。另一方面，生物結(jié)皮斥水性隨著藻結(jié)皮的發(fā)育逐漸增加，而蘚結(jié)皮發(fā)育后斥水性逐漸降低，從而可能間接導(dǎo)致滲透性呈先降低后增加的趨勢［10，17］。

本研究表明，黃土高原不同發(fā)育階段生物結(jié)皮均提高了土壤持水性，具體表現(xiàn)為顯著增加了表層土壤（0～5 cm）的θs和Fc，由于結(jié)皮層自身較薄，其對5～10 cm土層的影響有限。這主要是由于生物結(jié)皮形成后改變了表層土壤的物理性質(zhì)，首先，生物結(jié)皮發(fā)育后增加了土壤粗糙度［31］，有利于土壤表面獲得更多的降塵，在生物結(jié)皮的遮蔽保護下，表層土壤中的細(xì)粒物質(zhì)得以保存和恢復(fù)，使土壤結(jié)構(gòu)細(xì)化［7］，進而增加土壤的持水性［32］。其次，生物結(jié)皮發(fā)育后降低了土壤容重，改善了土壤孔隙狀況，進而間接影響土壤持水性［33］。結(jié)皮的發(fā)育程度對土壤持水性產(chǎn)生重要影響，本研究表明生物結(jié)皮持水性隨生物結(jié)皮的演替呈先增加后降低的變化趨勢。其主要原因可能與生物結(jié)皮層中的生物群落結(jié)構(gòu)變化有關(guān)［34］，藻結(jié)皮作為結(jié)皮演替的初期，以藍(lán)藻為優(yōu)勢群落（如具鞘微鞘藻），具鞘微鞘藻有數(shù)十甚至上百條藻絲緊緊地纏繞，外面加上厚厚的膠鞘，并且鞘束之間相互交織，對砂粒起著明顯的捆綁作用［34］，同時分泌大量的EPS黏結(jié)砂粒，形成更穩(wěn)定的團聚體，進而改善土壤孔隙條件［26-27］，加之大氣降塵填充在砂粒間隙，形成平滑致密的結(jié)皮，進而穩(wěn)定土壤表面，增加土壤持水性和抗侵蝕能力［32，35］。當(dāng)藻結(jié)皮發(fā)育至藻-蘚混生結(jié)皮階段時，藻類數(shù)量明顯增多，絲狀藻類主要集中在藻-蘚混生結(jié)皮的上層，其與真菌菌絲共同起作用，對砂粒起著纏繞和捆綁作用，使結(jié)皮厚度和強度明顯增加，進而提高土壤持水性［16，36］。當(dāng)生物結(jié)皮演替為蘚結(jié)皮，隨著苔蘚數(shù)量的增加，它們與藻類競爭土壤營養(yǎng)物質(zhì)，致使藻類生物量下降［37］，其中藻絲體和EPS含量低于前期發(fā)育階段，致使其土壤持水性逐漸降低。此外，本研究中，隨著生物結(jié)皮的演替，其導(dǎo)水和持水特性與土壤機械組成的相關(guān)性不顯著，這說明不同發(fā)育階段生物結(jié)皮土壤導(dǎo)水和持水性能的變化可能受其他因素（如生物結(jié)皮中非維管束植物和微生物的群落結(jié)構(gòu)）的影響更大。

本研究表明，與裸沙相比，生物結(jié)皮形成后改善了表土理化性質(zhì)，提高了表土持水能力，降低了土壤水分的下滲。從藻結(jié)皮-藻-蘚混生結(jié)皮-蘚結(jié)皮，其持水能力和阻礙水分下滲的能力均呈現(xiàn)先增加后下降的變化趨勢，這可在一定程度上為當(dāng)前生物結(jié)皮對土壤水分狀況的影響提供參考。

4 結(jié)論

黃土高原生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增加了表土生物量、粉粒和黏粒含量，降低了砂粒含量和土壤容重，進而影響土壤導(dǎo)水和持水特性。與裸沙相比，藻結(jié)皮、藻-蘚混生結(jié)皮和蘚結(jié)皮的水分入滲參數(shù)分別平均降低了37.7%、54.3%和18.4%；田間持水量分別增加了0.97、1.10和0.70倍；整個退水過程（0～120 h）的平均土壤體積含水量分別增加了1.14、1.40和0.74倍。同時，藻-蘚混生結(jié)皮對土壤導(dǎo)水和持水性能的影響大于藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮。與藻-蘚混生結(jié)皮相比，藻結(jié)皮和蘚結(jié)皮的水分入滲參數(shù)分別增加了36.5%和86.9%，田間持水量分別降低了3.0%和15.1%。即隨著藻結(jié)皮向蘚結(jié)皮發(fā)育演替，土壤導(dǎo)水性呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，而土壤持水性表現(xiàn)為先增加后降低的變化規(guī)律。