基于種實(shí)性狀的水榆花楸優(yōu)良單株選擇

董德軍 李長魁 劉玉波 王志剛 王有菊

摘要： ?應(yīng)用主成分分析法，從樣本相關(guān)矩陣出發(fā)，以吉林省長白山水榆花楸天然分布區(qū)14個(gè)種群123個(gè)初選優(yōu)樹的9個(gè)種實(shí)性狀（果體積、果千粒重、果形指數(shù)、種千粒重、種體積、可溶性固形物、可滴定酸、固酸比和pH值）進(jìn)行分析。結(jié)果表明，通過對樣本的主成分得分和現(xiàn)實(shí)增益的比較分析，按5%入選率篩選出4種不同利用類型的水榆花楸優(yōu)良單株各6株，即大果高糖型、種子優(yōu)質(zhì)型、大果高品質(zhì)型和復(fù)合型。不同類型優(yōu)良單株主成分得分值的現(xiàn)實(shí)增益為67.4%～104.7%，說明利用主成分分析法選出的不同類型優(yōu)良單株具有顯著的優(yōu)異性，可在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

關(guān)鍵詞： ?水榆花楸； ?種實(shí)性狀； ?主成分分析； ?優(yōu)良單株選擇

中圖分類號： ? S 722. 5 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：１００1 － 9499（２０23）02 － 0001 － 05

Superior Individual Selection of Sorbus alnifolia

Based on Seed and Fruit Traits

DONG Dejun1 LI ?Changkui2 L IU Yubo1 WANG Zhigang1 WANG Youju1

（Jilin Academy of Forestry Sciences， ?Jilin Jilin 132013; ?2. ?Jilin Forest Industry

Songjianghe Forestry Co.， ?Ltd.， ?Jilin Baishan 134504）

Abstract Based on the sample correlation matrix， the principal component analysis method was used to analyze 9 seed and fruit traits of 14 populations and 123 primary superior trees in the natural distribution area of Sorbus alnifolia in Changbaishan， Jilin Province，Including fruit volume， thousand fruit weight， fruit type index， thousand seed weight， seed volume， total soluble solid， titratable acidity， ratio of total soluble solid to titratable acidity and pH value.The results showed that through the comparative analysis of the principal component score and realistic gain of the samples，Each 6 superior individuals of four different utilization types of Sorbus alnifolia were selected according to the 5% selection rate，That was large fruit high sugar type， seed quality type， large fruit high quality type and compound type. The realistic gains of the score of the principal component of different types of superior individuals were 67.4%～104.7%.It shows that different types of superior individuals selected by principal component analysis of seed and fruit traits have significant excellence， which can be popularized and applied in production.

Key words Sorbus alnifolia; seed and fruit traits; principal component analysis; superior individual selection

水榆花楸（Sorbus alnifolia）薔薇科花楸屬，落葉喬本。廣泛分布于北溫帶地區(qū)，主產(chǎn)于中國，從東北黑龍江至南部廣西均有分布，分布海拔為800～1 400 m[ 1 ]。水榆花楸冠形優(yōu)美、果紅色或橘紅色、秋葉金色，是集觀葉、觀花、觀果、觀型兼?zhèn)涞恼滟F觀賞樹種，其果實(shí)營養(yǎng)豐富，具有多種食療保健功能，是釀酒、果汁等良好的原料；同時(shí)樹體內(nèi)富含黃酮和多糖化合物，具有抗氧化、抗衰老、抗腫瘤等藥用功效；該樹種耐干旱、耐瘠薄，對SO2和煙塵污染物具有較強(qiáng)的抗性[ 2 - 3 ]，在天然林和城市綠化中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。

我國對水榆花楸資源的開發(fā)利用尚處于起步階段，目前對水榆花楸的研究多集中在栽培育苗[ 4 - 5 ]、組織快繁[ 6 ]、抗性生理[ 2 - 3 ]、群落學(xué)特征[ 7 ]、藥用化學(xué)成分分析[ 8 - 9 ]、適生區(qū)分布格局[ 10 ]等方面，對其葉片表型性狀地理變異和圖譜地理學(xué)研究也略有涉及[ 11 - 12 ]，但以水榆花楸種實(shí)性狀為利用目的優(yōu)良單株選擇研究未見報(bào)道。

主成分分析是研究如何用少數(shù)幾個(gè)綜合指標(biāo)來代表眾多指標(biāo)，綜合后的新指標(biāo)稱為原來指標(biāo)的主成分或主分量，這些主成分既彼此不相關(guān)，又能綜合反映原來多個(gè)指標(biāo)的大部分信息，是原來多個(gè)指標(biāo)的線性組合，一種“降維”的思想[ 13 ]。所以用主成分分值作為優(yōu)樹選擇指標(biāo)，可較準(zhǔn)確的了解各性狀的綜合表現(xiàn)。因此，主成分分析法已成功應(yīng)用在林業(yè)資源評價(jià)[ 14 ]、品種選育[ 15 ]和優(yōu)良單株選擇[ 16 ]。本研究以吉林省長白山水榆花楸天然分布區(qū)14個(gè)種群123個(gè)初選優(yōu)樹的種實(shí)性狀為試材，應(yīng)用主成分分析法對其進(jìn)行綜合評價(jià)，旨在篩選出不同利用方向的優(yōu)良單株，為水榆花楸果用林定向培育提供了育種材料。

1 材料與方法

1. 1 材料來源與樣品采集

試驗(yàn)材料來自吉林省長白山水榆花楸天然分布區(qū)，采樣點(diǎn)分別為吉林龍?zhí)渡剑≒1）、吉林摩天嶺（P2）、樺甸板廟子（P3）、樺甸肇大雞山（P4）、蛟河白石山（P5）、蛟河前進(jìn)林場（P6）、磐石江南林場（P7）、舒蘭石河林場（P8）、靖宇絞桿頂子山（P9）、通化縣七道溝（P10）、白山紅土崖（P11）、白山撫松珠寶崗（P12）、白山露水河（P13）和吉林建華新村（P14）共計(jì)14個(gè)種群，每個(gè)種群選擇8～10株優(yōu)樹，共計(jì)123個(gè)初選優(yōu)樹。選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)為種群內(nèi)結(jié)實(shí)產(chǎn)量高（標(biāo)準(zhǔn)枝結(jié)實(shí)量大于20果穗/m）、果實(shí)相對較大、干型通直、冠型豐滿等優(yōu)良性狀。取樣時(shí)優(yōu)樹間距大于母樹樹高的5倍以上，盡量避免優(yōu)樹間的親緣關(guān)系。樣品于2021年水榆花楸結(jié)實(shí)豐年果實(shí)成熟的10月份完成果實(shí)的野外采集工作。各種群的地理位置、海拔和氣候因子概況見表1。

1. 2 種實(shí)性狀測定方法

選擇遺傳上相對穩(wěn)定、易于獲取和測定的果體積（FV）、果千粒重（TFW）、果形指數(shù)（FL/FW）、果柄（FS）、種千粒重（TSW）、種體積（SV）、可溶性固形物（TSS）、可滴定酸（TA）、固酸比（RTT）和pH值10個(gè)種實(shí)性狀。用電子天平精確到0.001 g測果千粒重、種千粒重，用游標(biāo)卡尺精確到0.01 mm測果長、果寬、果柄，種體積通過5 ml量筒測定100粒干種子注水前后體積之差除以100獲得，果體積通過果長和果寬，按圓柱體計(jì)算而得，果形指數(shù)通過果長除以果寬獲得。每一單株從東西南北4個(gè)方向隨機(jī)采摘健康、無病蟲害的成熟果實(shí)30粒，三次重復(fù)，5 ℃低溫保鮮備用。

試驗(yàn)以可溶性固形物、可滴定酸、固酸比、pH值作為水榆花楸果實(shí)品質(zhì)的評價(jià)指標(biāo)，固酸比是重要的風(fēng)味指標(biāo)[ 17 ]。采用日本愛拓PAL-1數(shù)顯糖度計(jì)測定；可滴定酸采用指示劑滴定法；pH值采用上海雷磁PHB-4便捷式數(shù)顯酸度計(jì)測定。均設(shè)三次重復(fù)，具體操作方法參見聶繼云[ 18 ]方法。

X=P×A

式中，X為樣品可溶性固形物含量，%；P為測定液可溶性固形物含量，%；A為稀釋倍數(shù)。

X=×100

式中，X為樣品可滴定酸含量，%；c為氫氧化鈉標(biāo)準(zhǔn)滴定濃度，mol/L；V1為滴定時(shí)所消耗的氫氧化鈉標(biāo)準(zhǔn)滴定溶液體積，ml；V0為吸取滴定用的試樣溶液體積，ml；m為試樣質(zhì)量，g；250為試樣浸提后定容體積，ml；k為結(jié)晶檸檬酸的系數(shù)，0.070。

X=

式中，X為樣品固酸比；TSS為樣品可溶性固形物含量，%；TA為樣品可滴定酸含量，%。

1. 3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析

計(jì)算各種實(shí)性狀平均值、標(biāo)準(zhǔn)偏差、變異系數(shù)（CV），利用變異系數(shù)表示種實(shí)性狀變異的離散程度。

CV=S/X

式中，CV為變異系數(shù)；S為標(biāo)準(zhǔn)偏差；X為平均值。

Excel 2010 和SPSS21.0分析軟件，從樣本相關(guān)矩陣出發(fā)，對種實(shí)性狀指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，根據(jù)性狀累計(jì)方差貢獻(xiàn)率達(dá)到85%以上，且特征值大于1確定主成分的個(gè)數(shù)[ 19 ]。由各性狀相關(guān)矩陣的特征向量，依據(jù)各主成分的向量模型，計(jì)算初選優(yōu)樹的主成分得分，篩選優(yōu)良單株。

2 結(jié)果與分析

2. 1 水榆花楸種實(shí)性狀的變異分析

對水榆花楸10個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行方差分析的結(jié)果（表2）表明，果體積（F=142.265）、果千粒重（F=

186.648）、果形指數(shù)（F=166.273）、果柄長（F=36.893）、種千粒重（F=191.910）、種體積（F=94.610）、可溶性固形物（F=80.572）、可滴定酸（F=182.435）、固酸比（F=52.614）、pH值（F=240.798），各性狀在123株初選優(yōu)樹間差異均極顯著（p<0.01）。

變異系數(shù)的大小可間接反映出種群的表型多樣豐富程度，變異系數(shù)大，說明該群體表型多樣性豐富[ 16 ]。水榆花楸初選優(yōu)樹的10個(gè)種實(shí)性狀存在著不同的變異（表3），為6.0%～44.8%。其中，果體積（44.8%）和果千粒重（43.7%）變異系數(shù)較大，其次可滴定酸（34.8%）、固酸比（24.2%）、可溶性固形物（23.7%）、種千粒重（20.5%）和種體積（19.8%），而果柄長（15.0%）、果形指數(shù)（13.6%）、pH值（6%）變異系數(shù)較小，說明果大小、果質(zhì)量、果總酸含量、果風(fēng)味品質(zhì)、含糖量、種質(zhì)量和種大小具有較高的選擇空間，果柄、果實(shí)形態(tài)和果酸堿度性狀相對穩(wěn)定。

2. 2 水榆花楸種實(shí)性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)系數(shù)采用Pearson雙側(cè)檢驗(yàn)法，檢驗(yàn)水榆花楸種實(shí)性狀每兩個(gè)變量間的相關(guān)性。由表4可知，果體積、果千粒重、種千粒重、種體積、可溶性固形物含量、可滴定酸6個(gè)性狀彼此間呈極顯著正相關(guān)（p<0.01）或顯著正相關(guān)（p<0.05），其中果體積與果千粒重間相關(guān)性最為密切（r=0.929），種體積與種千粒重間相關(guān)性次之（r=0.924），種體積與可溶性固形物含量、可滴定酸間相關(guān)性最小（r=0.214），說明在以上幾個(gè)性狀中果質(zhì)量對果體積的貢獻(xiàn)最大；果形指數(shù)與果體積、果千粒重、種千粒重、種體積間呈極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）或顯著負(fù)相關(guān)（p<0.05），表明果形指數(shù)越小，果形越走向于圓球體，其種實(shí)質(zhì)量越重，種實(shí)體積越大，反之亦然；固酸比與pH值呈極顯著的正相關(guān)（p<0.01），而與可滴定酸、果體積間呈極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）或顯著負(fù)相關(guān)（p< ?0.05），表明固酸比越大，果實(shí)風(fēng)味多為酸甜適口[ 13 ]，果體積趨向變小的趨勢，反之亦然；果柄長除了與果千粒重呈顯著正相關(guān)（p<0.05），與其他性狀間相關(guān)性不顯著。為此，在水榆花楸優(yōu)良單株綜合評價(jià)上剔除了果柄性狀。

2. 3 水榆花楸種實(shí)性狀的主成分分析

將原始數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化，以消除量綱的影響，特征根和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)[ 19 ]。通過對水榆花楸9個(gè)種實(shí)性狀進(jìn)行主成分分析（表5），得到水榆花楸種實(shí)性狀4個(gè)特征根大于1的主成分，第一主成分（PC-1）的特征值為4.277，方差貢獻(xiàn)率47.518%，是最重要的主因子，且可滴定酸、果千粒重、果體積和可溶性固形物載荷較高，分別為0.849、0.823、0.737、0.732，把PC-1構(gòu)成果實(shí)性狀因子；第二主成分（PC-2）的特征值為1.762，方差貢獻(xiàn)率19.580%，其中，種體積和種千粒重載荷較高，分別為0.679、0.656，把PC-2構(gòu)成種子性狀因子；第三主成分（PC-3）的特征值為1.095，方差貢獻(xiàn)率12.162%，其中固酸比、果體積載荷較高，為0.529、0.482，把PC-3構(gòu)成果實(shí)品質(zhì)和果實(shí)大小因子；第四主成分（PC-4）的特征值為0.951，方差貢獻(xiàn)率10.562%，其中果形指數(shù)載荷較高，為0.710，把PC-4構(gòu)成果實(shí)形態(tài)因子。前4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率89.822%，能夠較好地反映水榆花楸種實(shí)大小、質(zhì)量和果實(shí)品質(zhì)等主要性狀特征。

2. 4 不同利用目標(biāo)的優(yōu)良單株選擇

主成分是原性狀的線性組合函數(shù)，通過計(jì)算樣本相關(guān)矩陣的特征向量得出主成分函數(shù)。即可計(jì)算每株初選優(yōu)樹的主成分得分值（Yi）、綜合得分（Y）和現(xiàn)實(shí)增益（ΔG）[ 16 ]。

Yi=∑Fi×Xj

式中，i=1～4；j=1～9；F為主成分向量值；X為各主成分對應(yīng)的性狀。

Y=∑Yi×yi

式中，i=1～4；Yi為主成分的分值；yi為對應(yīng)的貢獻(xiàn)率。

ΔG=[（M-m）/m]×100%

式中，ΔG為入選優(yōu)良單株的現(xiàn)實(shí)增益；M為入選優(yōu)良單株的主成分平均值；m為所有單株主成分平均值。

對每種類型單株選取前5%為優(yōu)良單株，即得分前6位的單株為優(yōu)良單株。由表6可知，入選不同類型的優(yōu)良單株的現(xiàn)實(shí)增益均比較大，大果高糖型優(yōu)良單株為90#、91#、130#、23#、87#和137#，現(xiàn)實(shí)增益為82.7%；種子優(yōu)質(zhì)型優(yōu)良單株為102#、130#、104#、217#、101#和138#，現(xiàn)實(shí)增益為71.4%；大果高品質(zhì)型優(yōu)良單株為92#、1#、235#、86#、94#和215#，現(xiàn)實(shí)增益為67.4%；復(fù)合型優(yōu)良單株為130#、90#、23#、87#、94#和91#，現(xiàn)實(shí)增益為104.7%。說明按照5%入選的不同類型優(yōu)良單株具有顯著的優(yōu)異性，可在生產(chǎn)中推廣應(yīng)用。

3 結(jié)論與討論

表型多樣性是基因型和環(huán)境因素互作的結(jié)果，表型性狀是檢測遺傳變異最直接和最簡便的方法[ 20 ]。植物表型多樣性表現(xiàn)為地理種群在分布區(qū)的環(huán)境壓力下產(chǎn)生不可逆的適應(yīng)性變化，進(jìn)而經(jīng)穩(wěn)定遺傳產(chǎn)生表型變異[ 21 ]。利用遺傳上較為穩(wěn)定、不易受環(huán)境影響的種實(shí)性狀來研究表型多樣性，可以揭示種群的遺傳結(jié)構(gòu)與變異大小，是遺傳育種工作的基礎(chǔ)[ 22 ]。

本研究根據(jù)吉林省長白山水榆花楸天然分區(qū)14個(gè)種群123初選優(yōu)樹的種實(shí)性狀調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行研究，結(jié)果表明水榆花楸不同優(yōu)樹間種實(shí)性狀變異豐富，具有較高的選擇空間。對水榆花楸10個(gè)種實(shí)性狀分析表明，果體積、果千粒重變異系數(shù)較大，其次是可滴定酸、固酸比、可溶性固形物、種千粒重、種體積，而果柄長、果形指數(shù)、pH值變異系數(shù)較小，說明果大小、果質(zhì)量、果總酸含量、果風(fēng)味品質(zhì)、含糖量、種質(zhì)量和種大小性狀變異豐富，具有較高的選擇空間，果柄、果實(shí)形態(tài)和果酸堿度性狀相對穩(wěn)定。水榆花楸種實(shí)性狀豐富的變異，使得在水榆花楸種群中篩選大果、高含糖量、高品質(zhì)等性狀的優(yōu)良單株具有可行性。

相關(guān)性分析表明，果體積、果千粒重、種千粒重、種體積、可溶性固形物含量、可滴定酸6個(gè)性狀彼此間呈極顯著正相關(guān)（p<0.01）或顯著正相關(guān)（p<0.05）；果形指數(shù)與果體積、果千粒重、種千粒重、種體積間呈極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）或顯著負(fù)相關(guān)（p<0.05），表明果形指數(shù)越小，果形越走向于圓球體，其種實(shí)質(zhì)量越重，種實(shí)體積越大，反之亦然；固酸比與pH值呈極顯著的正相關(guān)（p<0.01），而與可滴定酸、果體積間呈極顯著負(fù)相關(guān)（p<0.01）或顯著負(fù)相關(guān)（p<0.05），表明固酸比越大，果實(shí)風(fēng)味多為酸甜適口，果體積趨向變小的趨勢，反之亦然；果柄長除了與果千粒重呈顯著正相關(guān)（p<0.05），與其他性狀間相關(guān)性不顯著。為此，在水榆花楸優(yōu)良單株綜合評價(jià)上剔除了果柄性狀。

樹種種實(shí)性狀間存在較高的相關(guān)性，僅憑幾個(gè)性狀對種質(zhì)資源進(jìn)行評價(jià)，勢必帶有主觀性，而主成分分析法的各主成分是一個(gè)相對獨(dú)立的指標(biāo)體系，主成分既彼此不相關(guān)，又能綜合反映原來多個(gè)指標(biāo)的大部分信息，所以用主成分分值作為優(yōu)樹選擇指標(biāo)，可較準(zhǔn)確的了解各性狀的綜合表現(xiàn)[ 16 ]。本研究利用主成分分析法將水榆花楸9個(gè)種實(shí)性狀轉(zhuǎn)化為4個(gè)主成分，主成分反映了原始性狀的89.822%的信息，能夠較好地反映水榆花楸種實(shí)大小、質(zhì)量和果實(shí)品質(zhì)等主要性狀特征。

按5%入選率篩選出大果高糖型、種子優(yōu)質(zhì)型、大果高品質(zhì)型和復(fù)合型4種不同利用類型的水榆花楸初選優(yōu)良單株各6株，現(xiàn)實(shí)增益為67.4%～104.7%。表明利用主成分分析法選出的不同利用目標(biāo)的優(yōu)良單株具有顯著的優(yōu)異性。

本研究利用1個(gè)豐年水榆花楸種實(shí)性狀的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行優(yōu)良單株選擇，選出的優(yōu)良單株可能存在由環(huán)境引起的表型性狀不可遺傳的環(huán)境飾變，這種變異源自有機(jī)體的可塑性是不穩(wěn)的[ 23 ]。為了剔除因環(huán)境因素引起的不可遺傳的初選優(yōu)良單株，利用連續(xù)3個(gè)結(jié)實(shí)豐年（豐年周期為2～3年，歉收年多數(shù)不結(jié)實(shí)，種子多數(shù)空癟）調(diào)查數(shù)據(jù)的變異特性，驗(yàn)證初選優(yōu)良單株種實(shí)性狀的遺傳穩(wěn)定性，由于本論文篇幅所限，未在此加以闡述。此外，本文僅研究了吉林省內(nèi)水榆花楸天然分布區(qū)實(shí)生林初選優(yōu)樹的種實(shí)部分性狀，未能對整個(gè)東三省乃至更大范圍開展不同種群（或種源）種實(shí)性狀分析，未涉及初選優(yōu)樹的單株產(chǎn)量、生長因子（樹高、胸徑、冠幅和枝下高等）、營養(yǎng)價(jià)值（氨基酸、脂肪酸、糖酸組成與含量分析等）等性狀評價(jià)。這將是今后研究的重點(diǎn)方面，從中選出不同利用目標(biāo)的優(yōu)良單株，為選育出適應(yīng)不同地區(qū)生長的新品種奠定基礎(chǔ)。

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