51種蘋果屬觀賞海棠花朵形態(tài)特征分析與分類研究

李路文 楊美玲 曹振玉 申鵬 張德安

摘要： ?通過對51個觀賞海棠品種進(jìn)行花色、香味、花徑、花瓣數(shù)、花梗長度、重瓣性及每簇花朵數(shù)等指標(biāo)的觀測調(diào)查，研究結(jié)果表明：花色差異可將海棠花分為蕾紅花白型、蕾白（粉）花白型、蕾紅花紅型、蕾紅花紫型；根據(jù)花冠直徑大小不同將海棠花劃分為大型（≥4 cm）、中型（2～4 cm）和小型（1～2 cm）；根據(jù)盛開時香味程度不同，將海棠香型分為淡香型、濃香型和無香型。

關(guān)鍵詞： ?蘋果海棠； ?花朵； ?形態(tài)特征； ?品種分類

中圖分類號： ? S 718. 46 ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： ? A ? ? ? ? ? ? ? ?文章編號：１００1 － 9499（２０23）02 － 0045 － 05

Discussion about 51 M. Cultivars Morphological Characteristics of the Ornamental Crabapple′s Flower and Classification

LI Luwen1 YANG Meiling2 CAO Zhenyu2 SHEN Peng1 ZHANG Dean1

（1. ?Linyi Protection Center of Forest and wetlands， ?Shandong Linyi 276037; ?2. ?Linyi Vocational

University of Science and Technology， ?Shandong Linyi 276000）

Abstract This study investigated the flower color， flavor， size， petals number， length of perpeduncle，double flowers and flower's number of each inflorescence of the 51 varieties of the ornamental crabapples which we had collected. The results showed that according to the different colors， the colors of crabapple can be divided into the types of red bud and white flower， white bud and white flower， red bud and red flower， red bud and purple flower; according to the different sizes of the diameter of flower's corolla， the flower can be divided into large flower（≥4 cm）， middle flower（2～4 cm） and small flower（1～2 cm）; according to the different degrees of the crabapple's fragrance， the flavor is divided into light flavor aroma type and no flavor.

Key words Ornamental crabapple; flower; morphological characteristics; cultivars classification

海棠（Malus spp.）蘋果屬重要的觀賞花木，起源于中國，是我國特有植物，栽培歷史悠久，文獻(xiàn)中先秦時期就有記載。我國海棠品種資源豐富，是世界蘋果屬植物種數(shù)和特有種數(shù)最多的地區(qū)，也是世界海棠的分布中心和多樣性中心[ 1 ]，十八世紀(jì)傳入歐美國家?，F(xiàn)代園林中的海棠多為栽培品種，種類繁多，統(tǒng)稱觀賞海棠，其品種達(dá)700多個[ 2 ]。常見的西府海棠（M. micro）、垂絲海棠（M. halliana）、湖北海棠（M. hupehensis）等都是其重要景觀植物。湖北海棠變種平邑甜茶（M. hupehensis var. mengshanensis）更是嫁接蘋果的最優(yōu)良砧木之一。目前，海棠的分類研究只停留在傳統(tǒng)的植物學(xué)研究上，涉及觀花、觀果等方面的分類研究，仍未形成普遍認(rèn)可的科學(xué)的分類系統(tǒng)。為了進(jìn)一步壯大升級海棠花木產(chǎn)業(yè)，構(gòu)建完善專業(yè)的海棠花木品種分類體系，本文在總結(jié)已有的分類成果基礎(chǔ)上，對觀賞海棠種質(zhì)資源進(jìn)行了科學(xué)的分類，對探索海棠品種系統(tǒng)分類學(xué)研究意義重大。

本研究對國內(nèi)外已有工作進(jìn)行總結(jié)、借鑒，通過對花朵形態(tài)特征進(jìn)行系統(tǒng)研究，對花冠、花色、花梗長度、花香等各種性狀突出特點進(jìn)行描述，把各種特征進(jìn)行匯同辨異，找出相互差異的主要特征，依主、次排序，分別記錄，進(jìn)行花朵分析，為品種鑒定分類和觀賞海棠資源開發(fā)與利用提供理論依據(jù)，同時為觀賞海棠在適生地區(qū)的推廣應(yīng)用提供技術(shù)支持。

1 蘋果屬海棠品種分類的文獻(xiàn)綜述

由于無融合生殖和種間雜交現(xiàn)象的普遍存在，于是形成大量的中間過渡類型，加上自然變異進(jìn)化，增加了海棠品種分類難度，至今未形成科學(xué)的分類體系。直到二十世紀(jì)中后期，蘋果屬的分類才走上了歸并、簡化的路線。

1. 1 國外蘋果屬海棠分類

芮德（Alfred Rehder）記載過125個種或種下單位，制定了蘋果屬植物分種檢索表，將蘋果屬植物分為5組，這是早期分類史上的經(jīng)典分類體系，現(xiàn)有很多分類系統(tǒng)仍以此為基礎(chǔ)[ 3 ]。美國國家種質(zhì)資源實驗室2002年公布的蘋果屬植物共125個分類單位，其中有野生種36個，亞種3個，變種38個和35個栽培種，9個不確定種[ 4 ]。1989年美國園藝分類學(xué)家StephenA.S在《Hort.Science》上公布了在Arnold Arboretum登記的海棠品種34個，并對新品種的親本、來源及主要性狀有詳細(xì)記載[ 5 ]。1990年，在《木本景觀植物手冊》一書中University of Georgia園藝系教授MichaelA.Dirr記載美國海棠栽培品種211個。2004年出版的《世界園林喬灌木》中記載觀賞海棠品種40個[ 6 ]。

1. 2 國內(nèi)蘋果屬海棠分類

1984年俞德浚將蘋果屬品種劃分為海棠、蘋果和花紅三大品系。海棠品系分為平頂海棠品種群、尖嘴海棠品種群，花紅系統(tǒng)分為紅沙果品種群、檳子品種群和白沙果品種群[ 7 ]。

20世紀(jì)90年代，蘋果屬種質(zhì)資源專家李育農(nóng)將栽培種與野生種分開和歸并類型，保留屬的演化順序，將世界蘋果屬植物的野生種分為6組、27種，6亞種、14個變種和3個變型。將8個栽培種、1個亞種和7個變種從自然分類譜系中并入園藝分類系統(tǒng)中去，列為栽培植物名錄[ 8 ]。2000年，劉志強等[ 9 ]調(diào)查了華東地區(qū)垂絲海棠品種資源，并進(jìn)行分類研究，第一級分類標(biāo)準(zhǔn)首要考慮枝條形態(tài)，其次是花型、花徑作為第二級分類標(biāo)準(zhǔn)，第三級分類標(biāo)準(zhǔn)包括花梗下垂或直立、花期、葉色等，對蘋果屬海棠的品種分類研究有重要借鑒意義。2006年，沈紅香等[ 10 ]通過對葉片特征聚類分析，從美國引種觀賞海棠5～6年生實生苗20類，方差分析得出葉片形態(tài)特征中葉最寬處寬和葉中寬在聚類分類中起的作用最大的結(jié)論，葉部性狀的選取為系統(tǒng)分類提供科學(xué)依據(jù)，但未形成品種分類系統(tǒng)。2019年，錢觀澤將世界蘋果屬植物分為22個野生種[ 11 ]，21個栽培種，其中國產(chǎn)14個野生種，7個栽培種，屬內(nèi)采用栽培種與自然種并列制，既能體現(xiàn)栽培種的系統(tǒng)地位，又能處理好自然種之間的親緣關(guān)系。

目前據(jù)文獻(xiàn)記載，國內(nèi)外海棠的品種分類大部分停留在記錄水平，并未形成科學(xué)合理的分類系統(tǒng)。我國的海棠品種分類起步晚，技術(shù)相對落后，確有必要深入研究。

2 材料與方法

2. 1 試驗地概況

試驗地位于河?xùn)|區(qū)湯頭街道，屬暖溫帶季風(fēng)性大陸性氣候，四季分明，光照充足，雨量充沛，雨熱同季，無霜期192～236天，年平均氣溫13.0 ℃，年均降水量797 mm，日照時數(shù)2 390～2 600 h，地勢平坦；土層深厚肥沃，土壤質(zhì)地粘壤，灌排水條件良好，pH6.5，有機質(zhì)含量1.185%，堿解氮60.9 mg/kg，有效磷14.2 mg/kg，速效鉀74.3 mg/kg。試驗地共栽植國內(nèi)外蘋果屬海棠品種51個品種，以1.5 m×2.0 m的間隔栽植，每個品種均有10～20株不等，樹齡為4～8年。

2. 2 試驗材料

本試驗隨機選擇觀賞價值高、有廣闊市場前景的51個觀賞海棠品種作為試驗材料（表1），引自北美和歐洲為主，在試驗地中長勢良好。

2. 3 試驗方法

2. 3. 1 調(diào)查內(nèi)容與方法

選擇各品種生長健壯、無病蟲害植株15株，樹齡為4～8年，定植株行距1.5 m×2.0 m。盛花期調(diào)查分析花朵形態(tài)特征，逐品種進(jìn)行觀察、測量、登記。

調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)植株海棠花朵的花冠直徑、花蕾顏色、花色、花香、花瓣寬、花瓣長、花瓣數(shù)、花梗長、每簇花朵數(shù)及重瓣性等形態(tài)特征，并對每一植株的花拍照，備查校對，盡可能準(zhǔn)確鑒別區(qū)分。

2. 3. 2 各品種花形態(tài)參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)

（1）花蕾：記錄花蕾顏色，主要有粉紅、紫紅、鮮紅、深紅四種。

（2）花冠：包括花冠直徑、花色、花香等。

花徑：花盛開時測量自然狀態(tài)花冠直徑，不能測量未達(dá)到盛開狀態(tài)的花徑或人為改變花徑。選擇有代表性不同植株10個以上測量數(shù)據(jù)，取平均數(shù)。

花色：大部分觀賞海棠的花色從初花到末花，往往動態(tài)變化，為了準(zhǔn)確定性花色，以盛花期為記錄標(biāo)準(zhǔn)，末花期的花色作參照。

花香：記錄盛花期香味，按無香、淡香、濃香三級劃分。

（3）花瓣：包括花瓣數(shù)目、形狀、長度和寬度等項目參數(shù)?；ò陻?shù)目分為單瓣（4～7枚，平均數(shù)≤7）、半重瓣（7～10枚）、重瓣（花瓣數(shù)≥10枚以上）?；ò晷螤?、花瓣長度寬度參照葉片的標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行記載，花瓣基部的短爪不計入花瓣長度。

（4）花梗：記錄花梗長度，選擇有代表性的不同植株10個以上測量數(shù)據(jù)，取平均數(shù)。

2. 3. 3 數(shù)據(jù)處理及分析方法

數(shù)據(jù)處理采用EXCEL和DPS軟件系統(tǒng)進(jìn)行分析，將定性參數(shù)按照0，1，……n進(jìn)行轉(zhuǎn)化，并對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，應(yīng)用類平均法進(jìn)行聚類分析。

3 結(jié)果與分析

3. 1 花色特征研究

不同品種海棠盛開時花色不同，同一品種海棠花朵顏色隨開花時期表現(xiàn)出不同顏色。在花蕾期海棠品種群顏色呈現(xiàn)為白色、粉白、粉紅、紅色至紫紅色，開花后則為白色、粉白色、粉紅、粉紫、紫紅，根據(jù)花蕾期和盛開期時的顏色不同可將海棠花色分為蕾白（粉）花白型、蕾紅花白型、蕾紅花紅型、蕾紅花紫型四大類群。

（1）蕾白（粉）花白型：道格、春雪、湖北海棠、平邑甜茶4個品種；

（2）蕾紅花白型：金豐收、美果朱眉、金雨滴、瑪麗波特、多花、棒棒糖、雪墜、白瀑布、唐納德、珠穆朗瑪、沙果、紅哨兵、八棱、冬紅果、紅玉、露易莎、西府海棠、垂絲、錦繡共19個品種；

（3）蕾紅花紅型：秀場、皇家雨點、白蘭地、美麗、芭蕾舞美人、草莓果凍、魯?shù)婪颉⒓t麗、珊瑚礁、艾瑞斯、霍巴、鉆石、高原之火、亞當(dāng)、凱爾斯、羅賓遜、印第安之夏、西府海棠、粉芽、印第安魔力共20個品種；

（4）蕾紅花紫型：紫色王子、紅衣主教、豐花、完美紫色、絢麗、粉紅公主、紅巴倫、皇家美人共8個品種。

3. 2 花香特征研究

根據(jù)盛開時香味的程度不同，將海棠香型分為三個等級，無香型、淡香型和濃香型。

（1）無香型：紫色王子、瑪麗波特、完美紫色、高原之火、亞當(dāng)、凱爾斯、皇家美人、多花、紅哨兵共9個品種；

（2）淡香型：美麗、紅衣主教、白蘭地、金豐收、秀場、美果朱眉、豐花、金雨滴、皇家雨點、珊瑚礁、沙果、鉆石、春雪、羅賓遜、芭蕾舞美人、草莓果凍、粉紅公主、魯?shù)婪颉⒅槟吕尸?、艾瑞斯、八棱、霍巴、冬紅果、西府、唐納德、露易莎、垂絲、印第安之夏、粉芽、錦繡、印第安魔力、湖北海棠、平邑甜茶共計33個品種；

（3）濃香型：棒棒糖、白瀑布、唐納德、道格、紅麗、絢麗、紅巴倫、雪墜、紅玉共計9個品種。

由此可見，多數(shù)海棠品種香味較淡或沒有香味，占統(tǒng)計數(shù)量的82%，僅有少數(shù)品種具有較濃的香味。

3. 3 花朵花型及大小特征研究

調(diào)查研究表明，海棠花大多數(shù)為單瓣類型，少數(shù)為半重瓣或重瓣類型。重瓣的有白蘭地、凱爾斯、珊瑚礁、芭蕾舞美人、西府、垂絲等6個品種，其余45個品種均為單瓣，花瓣數(shù)多為4～7瓣。

海棠的花冠直徑差異顯著，是聚類分析的一個重要參數(shù)指標(biāo)?；◤捷^大的白蘭地、粉芽、凱爾斯等達(dá)到5 cm左右，而棒棒糖、春雪等品種花徑不足3 cm。根據(jù)花冠直徑大小可將海棠花劃分為大花型（≥4 cm）、中花型（2～4 cm）和小花型（1～2 cm）。

（1）大花型：豐花、唐納德、皇家雨點、完美紫色、紅衣主教、美麗、白蘭地、道格、垂絲、芭蕾舞美人、皇家美人、艾瑞斯、西府、鉆石、魯?shù)婪?、沙果、凱爾斯、印第安之夏、西府、八棱、錦繡、金雨滴共22個品種；

（2）中花型：瑪麗波特、美果朱眉、紫色王子、粉紅公主、多花、白瀑布、金豐收、唐納德、秀場、雪墜、高原之火、露易莎、冬紅果、珊瑚礁、亞當(dāng)、絢麗、珠穆明瑪、草莓果凍、紅哨兵、紅玉、霍巴、印第安魔力、湖北海棠、平邑甜茶、珠穆朗瑪、羅賓遜共26個品種；

（3）小花型：棒棒糖、春雪、紅巴倫共3個品種；

統(tǒng)計結(jié)果表明，海棠花朵大小不一，大多數(shù)花朵中等或較大，直徑一般3 cm以上，占品種群總數(shù)的94%，僅有少數(shù)品種花徑不足3 cm。

3. 4 花朵形態(tài)特征聚類分析

根據(jù)花朵各性狀結(jié)果參與聚類的性狀進(jìn)行定義編碼（表2）。

4 結(jié)論與討論

4. 1 結(jié) 論

根據(jù)蕾期和盛開期顏色不同可將海棠花色分為蕾白（粉）花白型、蕾紅花白型、蕾紅花紅型、蕾紅花紫型四大類群。根據(jù)盛開時香味的程度不同，將海棠香型分為無香型、淡香型和濃香型三個等級。根據(jù)花冠有徑大小可將海棠花劃分為大花型（≥4 cm）、中花型（2～4 cm）和小花型（1～2 cm）。

4. 2 討 論

4. 2. 1 聚類性狀及方法的選擇

性狀選擇在聚類分析中至關(guān)重要，應(yīng)選擇與植物體本身遺傳基因最相關(guān)相近、受外部因素影響不顯著的性狀。本研究中選取花色、花徑等較為穩(wěn)定的花朵形態(tài)特征的多樣性性狀進(jìn)行聚類分析，符合植物學(xué)與園藝學(xué)分類基本要求。但有些品種僅是通過觀察記錄較難區(qū)分，為了建立科學(xué)、合理的分類系統(tǒng)，往往連續(xù)多年重復(fù)觀察記錄形態(tài)學(xué)特征，有時還需要通過植物分子生物學(xué)上RAPD、SNPs、AFLP等分子標(biāo)記技術(shù)手段，研究植物基因組，鑒定品種，從分子層面進(jìn)行品種分類[ 12 ]。

4. 2. 2 存在問題及研究展望

由于海棠種間雜交和無融合生殖現(xiàn)象，進(jìn)化產(chǎn)生大量的中間過渡類型，導(dǎo)致其種質(zhì)組成和起源極其復(fù)雜，變異類型多樣，品種的鑒定分類更加困難。有的品種差異小，僅從形態(tài)學(xué)上調(diào)查、觀測等傳統(tǒng)技術(shù)手段難于區(qū)分近似品種。于是探索科學(xué)、合理的植物學(xué)、園藝學(xué)分類方法，輔助于形態(tài)學(xué)品種分類。花朵特征是衡量海棠觀賞價值和品質(zhì)的最重要因素，本研究通過花朵特征等指標(biāo)進(jìn)行分類，但品種分類不局限于本研究中選用的形態(tài)性狀，探索其它性狀在品種分類研究中的應(yīng)用，確有必要。

目前，我國很多花卉品種分類混亂，己建立的品種分類系統(tǒng)亦存在很多爭議，焦點就集中在種間及品種間親緣關(guān)系上，所以建立觀賞植物合理的品種分類系統(tǒng)有必要進(jìn)行觀賞植物親緣關(guān)系的研究[ 13 ]。鑒于國內(nèi)蘋果屬海棠品種分類不完善、分類研究相對落后的現(xiàn)狀，構(gòu)建科學(xué)、合理形態(tài)學(xué)性狀分類體系，不能忽視品種起源、進(jìn)化變異等遺傳規(guī)律方面的研究。

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