黃芽白與紅菜薹雜種后代的細(xì)胞遺傳學(xué)特征

李漢仁 陳紀(jì)鵬

摘 要 將白菜型油菜不同栽培種‘紅菜薹和‘黃芽白進(jìn)行正反交獲得雜種一代，再經(jīng)過多代自交獲得高世代雜種。觀察雜種后代形態(tài)學(xué)特征（葉型、株高、分枝數(shù)等）、育性特征（花粉育性、自交結(jié)實率）和花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂染色體行為特征。結(jié)果表明經(jīng)過多代自交，雜種后代各性狀趨于穩(wěn)定，正反交雜種形態(tài)有較大差異，而高世代雜種與雜種一代相比，形態(tài)沒有明顯變化。雜種后代花粉育性和自交結(jié)實率都比較高，花粉可育率均達(dá)到90%以上，但與雙親相比仍然稍差。雜種后代花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂比較正常，但仍有少數(shù)細(xì)胞出現(xiàn)異常染色體行為。雜種后代減數(shù)分裂終變期染色體聯(lián)會主要以形成環(huán)狀和棒狀的二價體為主，但也形成四價體等其他染色體構(gòu)型。雜種后代中平均形成二價體的數(shù)目在6.7～8.2，最多全部20條染色體形成10個二價體，其中形成環(huán)狀二價體和棒狀二價體的比例相差不大。除了形成二價體外，部分花粉母細(xì)胞還形成少數(shù)四價體。與親本相比，雜種后代染色體聯(lián)會出現(xiàn)較多的非同源聯(lián)會，平均每個細(xì)胞形成二價體的數(shù)目比親本少，而形成四價體的數(shù)目比親本多。在減數(shù)分裂后期Ⅰ，同源染色體分開并移向細(xì)胞兩極，減數(shù)分裂后期Ⅱ，染色單體分開最終形成四分體。在此過程中，絕大多細(xì)胞染色體行為正常，但有個別細(xì)胞出現(xiàn)后期Ⅰ染色體不均等分離，有些細(xì)胞同源染色體分開時形成染色體橋；有些細(xì)胞在減數(shù)分裂Ⅱ中期和后期出現(xiàn)落后染色體。此雜種后代減數(shù)分裂過程較正常，探明雜種后代的減數(shù)分裂特征可為白菜型油菜雜交育種提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞 黃芽白；紅菜薹；雜種；減數(shù)分裂

白菜型油菜（Brassica rapa）是十字花科植物中的一個重要種類，三大油菜栽培類型之一，1? a生或2 a生植物，不同類型間大小、形狀和顏色差異很大。白菜型油菜起源于中國，種植歷史可以追溯到幾千年前[1]。在長期的進(jìn)化和栽培過程中，形成多個農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中重要的亞種、變種和栽培種，根據(jù)主要經(jīng)濟(jì)性狀特征可分為根莖類型、葉菜類型及菜籽類型，一般作為蔬菜作物，也有極為重要的產(chǎn)油作物。白菜型油菜具有豐富的種質(zhì)資源，生育周期相對較短，具有抗寒、耐旱等特點，能在貧瘠土壤中生長，但是抗病蟲性比較弱，油菜籽產(chǎn)量低、芥酸含量比較高[2]?！S芽白（B.rapa L. ssp.pekinensis） 屬于白菜型油菜，種植歷史悠久，是當(dāng)前廣泛栽培的一個種類，結(jié)球性好，產(chǎn)量高，口感好，深受人們喜愛。植株抗寒性好，自交親和性較高，生育期短，有早熟的特性?！t菜薹（B.rapa L. ssp. chinenses var.purpurea Biale）又稱紫菜薹，屬于蕓薹屬蕓薹種的菜薹變種，以食用菜薹為主，在武漢、長沙和成都最早種植，后來廣泛分布于長江中下游地區(qū)[3]。

白菜與近緣種雜交親和性較好，容易獲得雜種后代[4]。白菜與甘藍(lán)型油菜種間雜交后代基因組加倍可以在一定程度上恢復(fù)雜種育性，提高雜交后代自交結(jié)實率[5]。白菜與甘藍(lán)型油菜雜種后代基因表達(dá)譜研究不僅揭示了雜種后代基因表達(dá)特征和A與C基因組的結(jié)構(gòu)特征，而且揭示出miRNA在雜種細(xì)胞中基因組之間的互作過程中所起的作用[6]。對大白菜與芥菜型油菜雜交獲得的異源三倍體細(xì)胞學(xué)觀察結(jié)果顯示其花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中形成較多的未聯(lián)會的單價體，此結(jié)果表明三倍體經(jīng)過自交可創(chuàng)建AA+B染色體的異附加系，并可進(jìn)一步研究A、B基因組間的親緣關(guān)系[7]。利用結(jié)球白菜與包心芥菜雜交，借助InDel分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，在回交后中篩選保留白菜基因組較多的后代可用于改良包心芥菜的結(jié)球特征[8]。白菜與黑腐病免疫的埃塞俄比亞芥雜交合成三倍體ABC雜種，并經(jīng)回交篩選出高抗黑腐病材料[9]。白菜型油菜具有優(yōu)良的抗根腫病基因[10]，通過白菜型油菜與人工合成的甘藍(lán)型油菜雄性不育系雜交，再經(jīng)過多代自交成功地將白菜型油菜的抗根腫病性狀轉(zhuǎn)移到甘藍(lán)型油菜中[11]。

通過白菜型油菜不同亞種和變種間雜交，可以提高白菜的產(chǎn)量和品質(zhì)。劉志新等[12]通過對13個不結(jié)球白菜雜交后代農(nóng)藝性狀、品質(zhì)和耐熱性進(jìn)行篩選，獲得了綜合性狀好，耐熱性強(qiáng)，適宜在中國南方地區(qū)種植的白菜品種。朱世銀等[13]采用不同結(jié)球白菜配制雜交組合并通過多代輪回選擇，篩選出抗病性好、結(jié)球性強(qiáng)并耐抽薹的適合中國云南省種植的白菜品種。通過雜交和自交，對白菜型油菜植株和根的鮮質(zhì)量、葉片數(shù)、根粗和總產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀的改良效果較好。從品質(zhì)來看，所有選擇的群體都表現(xiàn)出根系硬度下降，根纖維減少，從而提高產(chǎn)品質(zhì)量[14]。通過不同親本雜交獲得白菜型油菜雜種，再經(jīng)過多代選擇獲得適合早春種植的晚抽薹白菜新品種[15]。

經(jīng)過長期的自然進(jìn)化和人工栽培選擇，白菜型油菜形成了多個亞種、變種和栽培種等不同類型，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用，各類型之間具有較大的遺傳差異，具有諸多優(yōu)良性狀。通過不同類型的白菜雜交、自交或回交可有效地聚集優(yōu)良性狀培育新型白菜品種。雖然白菜型油菜種間和種內(nèi)雜交取得很大進(jìn)展，但研究多集中在雜種早期世代遺傳性狀的研究上，而對自交和回交高世代雜種的遺傳特征研究較少?！S芽白與‘紅菜薹雖然同屬于一個物種，但形態(tài)學(xué)差異極大，二者作為蔬菜作物的主要經(jīng)濟(jì)性狀各有優(yōu)勢。比如‘黃芽白葉片肥厚，結(jié)球性好，單株產(chǎn)量高；而‘紅菜薹具有早熟，菜薹食用價值高等特點?！t菜薹花器官較小，自花授粉率較低，往往表現(xiàn)出較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢。當(dāng)前對‘紅菜薹的研究多采用傳統(tǒng)方法進(jìn)行新品種的選育以及采用雄性不育系利用其雜種優(yōu)勢[16-17]。本試驗通過農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中廣泛種植的黃芽白和紅菜薹雜交并經(jīng)多代自交獲得性狀穩(wěn)定、具有較強(qiáng)雜種優(yōu)勢雜種后代。此雜種后代雖然育性較好，結(jié)實率較高，但與雙親相比還有差距。進(jìn)一步觀察雜種后代的有性繁殖過程中花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂特征，尋找雜種花粉敗育的細(xì)胞遺傳學(xué)證據(jù)，為選育白菜型油菜新品種提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

白菜型油菜有多個變種、亞種和栽培種，是中國常見的油料作物和蔬菜作物。將‘紅菜薹‘黃芽白等不同栽培種于2014年10月中旬在宜春學(xué)院試驗田種植，第2年春季油菜盛花期，采用人工去雄和輔助授粉方法制備白菜型油菜雜種后代，以‘紅菜薹為母本‘黃芽白為父本的雜交記為正交組合，獲得的雜種后代為F1，以‘黃芽白為母本的雜交組合記作反交組合，雜種后代為F′1。待種子成熟后從母本植株上收取種子，鑒定為真雜種后代進(jìn)行4代連續(xù)自交獲得高世代性狀穩(wěn)定的雜種后代（F5和F′5）。2019年，將收獲的雜種后代種子于10月中旬在田間種植，行距30 cm，株距15 cm。春季初花期選擇生長健壯植株取幼嫩花蕾觀察花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂現(xiàn)象，盛花期取花藥觀察花粉育性，成熟期統(tǒng)計結(jié)實率（單株角果數(shù)和單角果種子數(shù)）。

1.2 試驗方法

1.2.1 雜種后代表型觀察與結(jié)實率統(tǒng)計 植株長出10片真葉時觀察測量親本及雜種后代葉型和葉片大??；終花期測量株型、株高等性狀。雜種植株在田間開放自然傳粉條件下結(jié)實，統(tǒng)計單株角果數(shù)和單角果種子數(shù)，以此反映雜種后代的育性。設(shè)置5個重復(fù)，相關(guān)數(shù)據(jù)采用單因素方差分析方法（ANOVA）和卡平方（χ2）進(jìn)行差異顯著性分析。

1.2.2 雜種花粉育性觀察 在盛花期選擇晴好天氣取花藥觀察花粉發(fā)育狀況。將取回的花藥置于載玻片上壓破使花粉散出，用醋酸洋紅染色，去除殘渣。在顯微鏡（Nikon Eclipse 80i，日本）下觀察花粉形態(tài)。花粉發(fā)育良好，形狀大而圓，染色深的花粉為可育花粉。而染色較淺，形狀不飽滿的花粉為發(fā)育不良、不可育花粉。

1.2.3 雜種后代體細(xì)胞有絲分裂觀察 油菜現(xiàn)蕾期取幼嫩子房置入濃度為0.1%的8-羥基喹啉溶液常溫下處理3 h，取出后用卡諾固定液（體積比為無水乙醇∶冰乙酸=3∶1）處理24 h以上，最后更換新的固定液放入-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩Ｓ^察前取出固定處理好的子房在清水中洗去表面的固定液，放在裝有1 mol/L的HCL溶液的小燒杯中，在60 ℃恒溫水浴鍋中加熱6 min水解，用鑷子取出花藥清水漂洗去除殘余HCL，將水解后的子房放在載玻片上搗碎并滴加適量卡寶品紅染色，蓋上蓋玻片并用力擠后放在顯微鏡下觀察，選取處于分裂期染色體形態(tài)典型的細(xì)胞拍照保存。

1.2.4 雜種后代花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂觀察 在油菜初花期取雜種幼嫩花蕾立即放入卡諾固定液（體積比無水乙醇∶冰乙酸=3∶1）處理24 h以上，再換新的固定液放入-20 ℃冰箱保存?zhèn)溆?。觀察前取大小合適的花蕾在清水中洗去固定液，然后從花蕾中取花藥放入1? mol/L的鹽酸中60 ℃水浴加熱水解2 min，使細(xì)胞質(zhì)降解利于染色體觀察。將花藥取出放入清水中洗去酸液，再取出花藥置于載玻片上，用攝子將花藥擠破使花粉散出，去除花藥壁殘渣，卡寶品紅染色。蓋片后置于顯微鏡下觀察花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂。選擇處于分裂不同時期、染色體形態(tài)典型的細(xì)胞拍照記錄。

2 結(jié)果與分析

2.1 雜種后代形態(tài)學(xué)特征

以‘紅菜薹為母本的正交組合經(jīng)多代自交產(chǎn)生雜種后代F5，與F1相比表型（葉片大小、株高、分枝數(shù)、單角果種子數(shù)以及單株角果數(shù)等）相似，經(jīng)多代自交沒有發(fā)生明顯變化（P>0.05）（表1）。苗期表現(xiàn)為葉脈和葉柄呈紫紅色偏向親本紅菜薹，后代植株葉緣呈波狀有葉裂，葉裂數(shù)目不等，葉色比較深，部分植株呈現(xiàn)紫莖特征（圖1-A，1-B，1-C）。雜種后代（F1與F5）與雙親相比表現(xiàn)出較明顯的雜種優(yōu)勢，葉片和植株都比較高大，分枝數(shù)增多，但雜種植株花粉育性和單角果種子數(shù)仍低于雙親（圖1-D），具有顯著差異（P<0.05）（表1）。

反交組合后代經(jīng)多代自交后代表型也沒發(fā)生明顯變化，F(xiàn)′5和F′1葉片大小、株高、分枝數(shù)和單角果種子數(shù)等指標(biāo)之間無顯著差異（P>0.05）。苗期葉片尖端卵圓，表面光滑，形態(tài)偏向黃芽白，無明顯的紫莖特征。雜種后代植株營養(yǎng)生長旺盛，株高、葉片大小、分枝數(shù)和角果數(shù)等方面與親本相比差異顯著（P<0.05），只是花粉育性和單角果種子數(shù)不如親本（圖1-E）。

正反交雜種后代相比較，以‘黃芽白為母本的反交后代F′1和F′5莖桿比較粗壯、葉片肥厚，后期分枝多，單株形成較多的角果，而其他表型性狀正反交后代相似。

2.2 雜種后代減數(shù)分裂終變期染色體聯(lián)會

正反交雜種后代染色體數(shù)目恒定，均與親本染色體數(shù)目相等，體細(xì)胞染色體2n=20（圖1- F）。大部分花粉母細(xì)胞分裂正常，同一花蕾中的花粉發(fā)育進(jìn)程一致，可觀察到90%以上的花粉母細(xì)胞處于同一時期。在減數(shù)分裂Ⅰ細(xì)線期到終變期，細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)螺旋化形成絲狀聚集在核中央，少量細(xì)絲分散在四周（圖2-A）。隨著染色質(zhì)進(jìn)一步螺旋化，染色體形態(tài)逐漸顯現(xiàn)，可觀察到同源染色體聯(lián)會現(xiàn)象，但細(xì)胞中常出現(xiàn)多條染色體相連在一起的情況，難以區(qū)分染色體聯(lián)會構(gòu)型（圖2-B）。直至減數(shù)分裂進(jìn)入終變期，染色體形態(tài)進(jìn)一步凝縮，未聯(lián)會的染色體分開，可觀察到清晰的染色體形態(tài)和聯(lián)會構(gòu)型。

前期Ⅰ的終變期是觀察染色體聯(lián)會的最佳時期，親本植株大部分花粉母細(xì)胞20條染色體形成二價體，其中二價體的形態(tài)有環(huán)狀和棒狀，只有極少數(shù)花粉母細(xì)胞中出現(xiàn)2個二價體之間發(fā)生部分同源聯(lián)會形成四價體的現(xiàn)象。雜種后代花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂比較正常，減數(shù)分裂終變期染色體聯(lián)會主要以形成環(huán)狀和棒狀的二價體為主，但也形成四價體甚至其他染色體構(gòu)型。各雜種后代平均形成二價體的數(shù)目在6.7～8.2，最多全部20條染色體形成10個二價體，其中形成環(huán)狀二價體和棒狀二價體的比例相差不大（圖2-C，2-D）。除了形成二價體外，部分花粉母細(xì)胞還形成少數(shù)四價體。但四價體的聯(lián)會并不緊密，只是兩個二價體之間出現(xiàn)連接，這表明非同源染色體間存在部分同源關(guān)系而發(fā)生了部分同源聯(lián)會（圖2-C）。最多觀察到一個細(xì)胞內(nèi)形成二個四價體的現(xiàn)象。另外在雜種后代的極少數(shù)花粉母細(xì)胞的減數(shù)分裂中還出現(xiàn)更多染色體聯(lián)會的其他染色體聯(lián)會構(gòu)型。

與親本相比，雜種后代染色體聯(lián)會出現(xiàn)較多的非同源聯(lián)會，平均每個細(xì)胞形成二價體的數(shù)目比親本少，而形成四價體的數(shù)目比親本多，甚至形成更多染色體聯(lián)會的構(gòu)型。雜種后代經(jīng)過多代自交后形成的高世代雜種F5和F′5 染色體異常聯(lián)會的頻率比雜種一代低，形成四價體的頻率較低（表2）。

2.3 雜種后代減數(shù)分裂后期染色體分離

雜種后代的花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂后期Ⅰ同源染色體分開移向細(xì)胞兩極，大多數(shù)細(xì)胞的染色體步調(diào)一致，但有少數(shù)細(xì)胞中出現(xiàn)個別染色體落后或者提前分離的現(xiàn)象（圖3-A，3-B）。也有個別細(xì)胞中同源染色體分開時仍有部分連接在一起，最終出現(xiàn)后期染色體橋（表3，圖3-C）。而在兩個親本減數(shù)分裂過程未發(fā)現(xiàn)此類異常現(xiàn)象，表明雜種后代的減數(shù)分裂過程存在不穩(wěn)定現(xiàn)象，這可能是導(dǎo)致花粉育性不如親本的一個因素。高世代雜種與雜種一代相比異常染色體行為減少，可見經(jīng)過多代自交減數(shù)分裂中染色體行為趨于正常。

在減數(shù)分裂中期Ⅰ，染色體形態(tài)正常，對稱排在赤道板兩側(cè)然后移向兩極，90%以上的細(xì)胞在減數(shù)分裂后期Ⅰ染色體呈現(xiàn)10∶10的均等分離（圖3-D）。但也有少數(shù)細(xì)胞出現(xiàn)不均等分離，在4個雜種后代中均以較低的頻率出現(xiàn)11∶9的分離方式，甚至在有些細(xì)胞中出現(xiàn)12∶8的分離比，而在兩個親本中所有細(xì)胞都發(fā)生的是10∶10的均等分離（表3）。正反交組合的后代經(jīng)多代自交后染色體分離也表現(xiàn)得更有規(guī)律，均等分離的細(xì)胞頻率比雜種一代有所增加。

雜種后代的花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂Ⅰ和減數(shù)分裂Ⅱ后期，絕大多數(shù)花粉母細(xì)胞染色體正常分向兩極，最終形成四核細(xì)胞（圖3-E）。在染色體分離過程中均以5%～17%的頻率出現(xiàn)個別落后的染色體和提早分離的染色體，而在兩個親本中發(fā)生的頻率更低。雜種后代花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂后期隨著染色體的分開，有些花粉母細(xì)胞的同源染色體不能及時解離而形成后期染色體橋，而在親本中未觀察到后期橋出現(xiàn)。雜種后代花粉母細(xì)胞經(jīng)過兩次減數(shù)分裂后均形成四個子細(xì)胞，未出現(xiàn)其他異常分裂現(xiàn)象（圖3-F）。

3 結(jié)論與討論

本試驗將白菜型油菜‘黃芽白和‘紅菜薹雜交成功得到雜種后代，通過對后代形態(tài)學(xué)初步分析正反交后代植株特性表現(xiàn)相似，雜種后代營養(yǎng)生長旺盛，與親本相比，多個表型特征都表現(xiàn)出了較強(qiáng)的營養(yǎng)生長優(yōu)勢。雜種后代營養(yǎng)生長旺盛的現(xiàn)象在白菜型油菜雜交中常常發(fā)生，大白菜雜種不但在產(chǎn)量性狀上表現(xiàn)出優(yōu)勢，還在耐熱等方面表現(xiàn)出較好的特征[18]。不同類型的大白菜間雜種與親本相比葉片增大、單株鮮質(zhì)量增加，同時發(fā)現(xiàn)多個葉綠體形成相關(guān)基因上營養(yǎng)生長期上調(diào)表達(dá)，而且光合作用增強(qiáng)[19]。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研究發(fā)現(xiàn)不結(jié)球白菜雜種? BrLhcb1基因上調(diào)表達(dá)使葉綠體中產(chǎn)生更多的類囊體基粒，從而增加葉綠體光合作用，使雜種營養(yǎng)生長更旺盛[20]。

花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂終變期同源染色體聯(lián)會一般形成棒狀（I）、環(huán)狀（O）等構(gòu)型的二價體，染色體聯(lián)會構(gòu)型可反映同源染色體聯(lián)會的緊密程度，棒狀的二價體可認(rèn)為形成1個交叉，而環(huán)狀二價體可認(rèn)為形成2個交叉，交叉的數(shù)目多少與染色體聯(lián)會的緊密程度呈正相關(guān)。在野生擬南芥中平均每個花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂終變期可形成9.24個交叉，而且對8個不同生態(tài)型的擬南芥研究發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)型的擬南芥染色體聯(lián)會時形成交叉的數(shù)目大致相等[21]。白菜（AA）花粉母細(xì)胞染色體聯(lián)會時平均形成交叉數(shù)目14.1，平均每對同源染色體形成1.41個交叉，而甘藍(lán)（CC）花粉母細(xì)胞花粉母細(xì)胞染色體聯(lián)會時平均形成13.2個交叉，平均每對染色體形成1.46個交叉，而在甘藍(lán)型油菜（AACC）中A和C染色體組聯(lián)會形成交叉數(shù)與二倍體時相同[22]。本研究中‘紅菜薹和‘黃芽白兩個親本花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂中染色體聯(lián)會分別形成14.1和14.6個交叉，而雜種后代所形成的交叉數(shù)目平均在9.8～12.1，明顯少于親本。這也說明雜種后代與親本之間還存在一定的遺傳差異，雜種后代染色體聯(lián)會時不如親本染色體聯(lián)會緊密。

雜種后代經(jīng)過多代自交，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂會趨于正常，花粉育性得到恢復(fù)，雜種結(jié)實率也會提高。白菜與甘藍(lán)型油菜雜種后代F1中，多數(shù)植株體細(xì)胞染色體數(shù)目為29，即雙親配子染色體數(shù)目之和，花粉母細(xì)胞在減數(shù)分裂過程中常出現(xiàn)多價體、單價體及落后染色體等異?，F(xiàn)象，形成的花粉育性差。經(jīng)過兩代自交，多數(shù)雜種植株細(xì)胞染色體數(shù)目為38，即為甘藍(lán)型油菜親本染色體數(shù)目，而且植株形態(tài)越來越趨近于甘藍(lán)型油菜親本，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂異?，F(xiàn)象越來越少，花粉育性有較大恢復(fù)[23]。甘藍(lán)型油菜與芥菜型油菜雜種后代花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂中染色體除了形成二價體外，也形成較多的其他異常染色體構(gòu)型，而且還有落后等其他異常染色體行為，這些異常分裂導(dǎo)致雜種一代只有約30%的花粉可育，經(jīng)過一代自交，花粉育性提高到50%以上[24]。經(jīng)白菜與芥菜型油菜雜交再經(jīng)多代輪回選擇獲得攜帶芥菜型油菜的基因片段的白菜（AA，2n=20），并且選擇到具有黃籽和早花特性的白菜型油菜新材料，其花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂過程完全正常，終變期所有細(xì)胞形成10個二價體，第一次減數(shù)分裂后期所有細(xì)胞均等分離，花粉完全可育[25]。通過對花粉母細(xì)胞觀察發(fā)現(xiàn)減數(shù)分裂時期出現(xiàn)少數(shù)染色體分裂異常現(xiàn)象，這往往會導(dǎo)致產(chǎn)生染色體數(shù)目不等的配子，也可能是影響雜種后代育性的因素之一。本實驗中獲得的白菜型油菜雜種后代經(jīng)多代自交形成的高世代雜種性狀趨于穩(wěn)定，花粉母細(xì)胞減數(shù)分裂趨于正常，花粉育性較好，結(jié)實率提高。有望通過進(jìn)一步選擇獲得新型白菜品種。

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Abstract The first generation of hybrid was obtained by reciprocal cross of different cultivated varieties of? B.rapa L.var. purpurea and B.rapa L. ssp. pekinensis，and then the high generation hybrid was obtained by multiple generations of selfing. The morphology（leaf type，plant height，number of branches，etc），fertility（pollen fertility and self-setting rate） and meiosis of pollen mother cells（PMC） of hybrids were observed. The results showed that the characters of hybrid offspring tended to be stable，and morphology of positive and negative hybrids was different after several self-crosses. However，there was no significant change in morphology between the high generation hybrids and the first generation hybrid. The pollen fertility and self-setting rate of hybrid were higher than these of their parents，and the pollen fertility rate was above 90%，but it was still slightly worse than its parents. The meiosis of hybrid was normal in the most of PMCs，but there were abnormal chromosome behaviors in others. The chromosome synapses of hybrid offspring at the final stage of meiosis mainly formed ring-and rod-shaped bivalents，but also formed other chromosome configurations such as tetravalents . The average of bivalents formed in hybrid progenies ranging from 6.7 to 8.2，even up to 10 bivalents were formed，and the proportion of ring bivalents and rod bivalents was similar. In addition to formation of? bivalents chromosomes，a few tetravalents were also formed in some PMCs. Compared with the parents，there were more non-homologous synapses in the hybrids. On average，the number of bivalents formed in each cell was less than that of the parents，while the number of tetravalents formation was more than that of the parents，even other synapses were formed. At anaphase Ⅰ，the homologous chromosome segregated and moved to the cell poles，and at anaphase Ⅱ，the chromatids separated and formed tetrads. In the process，the chromosome behavior of most cells was normal，but unequal segregation of chromosome was found in some cell at anaphase Ⅰ.Some chromosome bridges formed in some cells when homologous chromosomes separated.? Some lagging chromosomes formed in some cell in the metaphase Ⅱ and anaphase. The meiosis characteristics of hybrid offspring can provide a theoretical basis for hybrid breeding of B.rapa.

Key words B.rapa L.var. purpurea; B.rapa L. ssp. pekinensis; Hybrid; Meiosis