亞麻基因組及重要性狀基因的研究進(jìn)展

陳翠萍 劉洋

摘 要 亞麻是1年生草本植物，分為纖維用、油用和油纖兼用3種類型，廣泛用于紡織、造紙、食品、重金屬污染土壤修復(fù)等方面。隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，分子育種成為提高亞麻產(chǎn)量和品質(zhì)的重要途徑之一。然而亞麻重要性狀基因研究相對(duì)滯后，嚴(yán)重阻礙了亞麻分子育種的發(fā)展與創(chuàng)新。加強(qiáng)亞麻基因組研究成為加快亞麻分子育種的關(guān)鍵。本文綜述了亞麻的基因組研究進(jìn)展，并對(duì)亞麻農(nóng)藝、品質(zhì)、抗（耐）性等重要性狀的基因研究成果進(jìn)行總結(jié)，探討亞麻基因組研究中存在的主要問題，以期為亞麻分子育種提供參考。

關(guān)鍵詞 亞麻；基因；基因組；研究進(jìn)展

亞麻（Linum usitatissimum L.），亞麻科亞麻屬一年生草本植物[1]。亞麻按用途一般可以分為纖維亞麻、油用亞麻和油纖兩用亞麻。其中油用亞麻又被稱為胡麻，是一種重要的油料作物和經(jīng)濟(jì)作物。亞麻的綜合利用價(jià)值很高，作為纖維用、油用和藥用相關(guān)化合物的來源被廣泛種植[2-4]。但是與其他經(jīng)濟(jì)作物相比，亞麻重要性狀基因方面研究相對(duì)滯后，嚴(yán)重阻礙了亞麻分子育種的發(fā)展與創(chuàng)新。近年來，隨著高通量測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，大量的亞麻基因組信息用于遺傳多樣性分析、功能基因及組學(xué)分析。基于此，本研究對(duì)亞麻基因組及亞麻農(nóng)藝、品質(zhì)、抗（耐）性等重要性狀基因研究進(jìn)行綜述，探討亞麻基因組研究的主要問題，為重要性狀的分子調(diào)控機(jī)理研究、品質(zhì)選育和抗性研究提供參考，有助于加快亞麻現(xiàn)代分子育種進(jìn)程。

1 基因組測(cè)序研究

亞麻是一種自花授粉作物，有15對(duì)染色體（2n=30）。Wang等[5]利用Illumina基因組分析儀亞麻基因組進(jìn)行了測(cè)序，組裝得到亞麻基因組約318.3 Mb，排列在88 420個(gè)scaffolds上，約302.2 Mb的非冗余序列約占基因組的81%，Scaffolds N50 （L50） = 132 （693.5 kb），contigs N50 （L50）=3 593 （24.9 kb），共預(yù)測(cè)到43 384個(gè)蛋白編碼基因。Zhang等[6]以油用亞麻L(zhǎng)ongya-10、纖維用亞麻Heiya-14和白亞麻pale flax為材料，利用Illumina HiSeq2500測(cè)序，分別組裝出306.0 Mb、303.7 Mb和293.5 Mb的基因組序列，其中contig N50/scaffold N50分別為131 Kb/ 1，235 Kb，156 Kb/700 Kb和59 Kb/384 Kb，后期利用HiC技術(shù)與遺傳圖譜輔助Longya-10基因組組裝，將434 scaffolds組裝至染色體水平，在每個(gè)基因組中預(yù)測(cè)到大約43 500個(gè)編碼基因和2 600～2 800個(gè)非編碼RNA。然而，大多數(shù)參考序列包含無序scaffolds，其中包含由錯(cuò)誤scaffolds引起的嵌合體。You等[7]構(gòu)建了BioNano基因組 （BNG） 光學(xué)圖譜以改進(jìn)先前測(cè)序的亞麻基因組，該基因組由3? 852個(gè)大于1 kb的scaffolds組成，總計(jì)300.6 Mb。CDC Bethune共計(jì)317 Mb，由251個(gè)BNG重疊群組成，N50為2.15 Mb。共622個(gè)scaffolds和211個(gè)BNG重疊群。在這些scaffolds中，有99個(gè)被存在裝配錯(cuò)誤的scaffolds被進(jìn)一步組裝為225個(gè)新scaffolds，211個(gè)BNG重疊群也被重新折疊為94個(gè)super-BNG重疊群，假分子總計(jì)約316 Mb，單個(gè)染色體為15.6至29.4 Mb，覆蓋97%的注釋基因。亞麻基因組的成功測(cè)序?yàn)閬喡橹匾δ苄誀畹幕蛲诰蚝凸δ苎芯刻峁┝朔浅Ｖ匾臈l件。

2 重要性狀基因的研究

2.1 農(nóng)藝性狀相關(guān)基因

亞麻農(nóng)藝性狀主要指與亞麻纖維的產(chǎn)量和品質(zhì)相關(guān)的性狀。

2.1.1 纖維素相關(guān)基因 亞麻的韌皮纖維位于莖皮層，起著重要的機(jī)械支持作用，且亞麻含有大量的纖維素，常被用于亞麻紡織品和復(fù)合材料工業(yè)等[8]。纖維素合成酶家族（CesA）在植物細(xì)胞壁形成中起重要作用[9-11]。在高等植物中，CesA家族屬于糖基轉(zhuǎn)移酶（GT）家族，負(fù)責(zé)催化纖維素合成。Pydiura等[12]通過對(duì)亞麻基因組中編碼纖維素合成酶的核苷酸序列進(jìn)行篩選，并與雙子葉植物進(jìn)行同源基因比較，共分析鑒定出16個(gè)基因編碼纖維素合成酶，系統(tǒng)發(fā)育分析將其分為6組（CesA 1/10、CesA 3、CesA 4、CesA 5/6/2/9、CesA 7和CesA8）。Chantreau等[13]利用同源序列鑒定了14個(gè)不同的CesA基因，以及2個(gè)額外的基因（? CesA7A，? CesA7B），然而CesA7B蛋白缺乏N端Zn結(jié)構(gòu)域，不是真正的CesA，亞麻基因組只包含一個(gè)CesA 7基因，最終表明亞麻基因組共包含15個(gè)CesA基因。亞麻CesA基因在“初級(jí)細(xì)胞壁”和“次級(jí)細(xì)胞壁”的轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究表明，其中一些在不同器官和莖組織中優(yōu)先表達(dá)，這為它們?cè)谥参镏械纳飳W(xué)作用提供了線索。于瑩等[14]以高纖亞麻品種為材料，克隆纖維素合酶基因 LuCesA8（基因ID：Lus10029245），分析發(fā)現(xiàn)該基因開放閱讀框（ORF）全長(zhǎng)2 967 bp，基因編碼的蛋白與麻風(fēng)樹CesA8蛋白親緣關(guān)系最近，且該基因在亞麻快速生長(zhǎng)期表達(dá)量最高，花期和綠熟期次之，苗期最低。

油菜素甾醇（BRs）對(duì)細(xì)胞壁纖維素合成等也起到重要作用。江海霞[15]通過同源序列克隆法從亞麻葉片中獲得BR生物合成途徑中的限速酶基因? LuDWF4，該基因全序列1? 479 bp，BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑中的受體蛋白和轉(zhuǎn)錄因子? LuBRI1 基因全序列3 579 bp和? gLuBES1基因全序列1 428 bp。

2.1.2 木質(zhì)素相關(guān)基因 木質(zhì)素是植物體中僅次于纖維素的一種重要的苯丙烷類高分子聚合物[16]。木質(zhì)素單體糖基化修飾的糖基轉(zhuǎn)移酶基因是影響木質(zhì)素品質(zhì)的一個(gè)重要基因。袁紅梅等[17]以亞麻莖為材料，獲得糖基轉(zhuǎn)移酶? LuUGT72E1基因，該基因ORF全長(zhǎng)1 476 bp，氨基酸編碼的蛋白與亞麻UGT72N2蛋白親緣關(guān)系最近，推測(cè)該蛋白參與木質(zhì)素單體的糖基化修飾過程。為了深入挖掘分析亞麻莖稈不同發(fā)育時(shí)期木質(zhì)素積累相關(guān)的miRNA及其靶基因，謝冬微等[18]以雙亞4號(hào)（低木質(zhì)素）和NEW（高木質(zhì)素）花后20、30和40 d的莖稈為材料，基于miRNA測(cè)序和降解組測(cè)序結(jié)果共鑒定出305個(gè)miRNA；將305個(gè)miRNA與亞麻基因組序列信息進(jìn)行靶基因預(yù)測(cè)，結(jié)果鑒定出286個(gè)miRNA的4? 807個(gè)靶基因；通過對(duì)降解組測(cè)序數(shù)據(jù)進(jìn)行整合分析，共獲得21個(gè)miRNA的97個(gè)靶基因，分別與植物生長(zhǎng)發(fā)育、轉(zhuǎn)錄因子、植物次生代謝物積累有關(guān)。

2.1.3 木脂素相關(guān)基因 亞麻木脂素是一種植物雌激素，主要為開環(huán)異落葉松樹脂 （SECO） 和二葡糖苷 （SDG）。亞麻籽中的木脂素通常以糖基化形式、SDG 形式存在；SECO和中間體單糖苷（SMG）形式不會(huì)在種子中積累。糖基化是通過包括糖基轉(zhuǎn)移酶 （GTs） 超家族的CAZymes實(shí)現(xiàn)的。GT分為94個(gè)家族，家族1被稱為尿苷糖基轉(zhuǎn)移酶 （UGT）。Fofana等[19]對(duì)UGT進(jìn)行了亞麻全基因組挖掘，共鑒定出299個(gè)不同的UGT，其中241個(gè)重復(fù)。UGT74S1是位于7號(hào)染色體上的單拷貝基因。重復(fù)的UGT74S4和UGT74S3分別位于8號(hào)和14號(hào)染色體，與UGT74S1的關(guān)系最密切。UGT74S1、UGT74S4和UGT74S3蛋白的異源表達(dá)水平相似，但UGT74S4和UGT74S3對(duì)SECO的糖基化活性比UGT74S1低7倍。UGT74S1與兩個(gè)重復(fù)基因UGT74S4和UGT74S3密切相關(guān)，與UGT74S1不同，它們未能將SMG糖基化為SDG，表明UGT74S1可能是控制亞麻中SECO糖基化為SDG的關(guān)鍵因素。

2.1.4 種皮顏色相關(guān)基因 常見的亞麻種皮顏色有褐色和黃色，其中黃色種皮的種子通常較大，含有更多蛋白質(zhì)和含油量。世界亞麻種質(zhì)資源中約4.3%為黃色種皮，因此，培育黃色亞麻種子品種已成為一個(gè)有吸引力的研究方向[20]。研究發(fā)現(xiàn)，黃色種皮是由于3個(gè)基因座（ B1、D 和 G）的隱性等位基因造成的[21]，隨后還發(fā)現(xiàn)了顯性基因座/等位基因（Y 或 Y1）[22]。所有4個(gè)基因座都被證明是獨(dú)立遺傳的。Sudarshan等[23]通過QTL定位對(duì)“D”基因座進(jìn)行了研究，并在其中鑒定了? FLAVONOID 3′5′ HYDROXYLASE（? F3′5′H） 基因。它不屬于? F3′5′H 進(jìn)化分枝，沒有F3′H活性，但類似于F3′Hs（類黃酮 3′羥化酶）的生化特征。該基因組缺乏其他? F3′H或? F3′H樣基因。F3′H的明顯新功能化與底物識(shí)別位點(diǎn) （SRS） 中的Thr498→Ser498取代相關(guān)。經(jīng)典的d突變的黃色種子是由于一個(gè)核苷酸缺失截?cái)喈a(chǎn)物并去除6個(gè)潛在 SRS 中的3個(gè)，從而對(duì)飛燕草素的合成產(chǎn)生負(fù)面影響，d等位基因的出現(xiàn)暗示該物種中F3′5′H開始丟失。

2.1.5 農(nóng)藝性狀相關(guān)QTLs? 目前，對(duì)亞麻農(nóng)藝性狀相關(guān)QTLs的研究較多。Wu等[24]利用亞麻“DIANE”和“NY17”雜交后的112個(gè)F2植株及其親本進(jìn)行了高通量測(cè)序和特異性位點(diǎn)擴(kuò)增片段（SLAF）文庫(kù)構(gòu)建，并進(jìn)行纖維相關(guān)性狀的QTL檢測(cè)，共檢測(cè)到12個(gè)QTL。同時(shí)，基于亞麻高密度遺傳連鎖圖譜，吳建忠[25]還檢測(cè)出10個(gè)與亞麻株高等6個(gè)農(nóng)藝性狀相關(guān)的QTLs。Zhang等[26]利用基因分型測(cè)序（GBS）對(duì)2個(gè)重組自交系（RIL）群體的株高和纖維技術(shù)長(zhǎng)度進(jìn)行了QTL分析，共鑒定出19個(gè)與株高和纖維技術(shù)長(zhǎng)度相關(guān)的QTL，為亞麻和亞麻纖維株高相關(guān)性狀的圖譜克隆和分子標(biāo)記輔助選擇奠定了基礎(chǔ)。伊六喜[27]和高鳳云[28]也分別利用不同群體分別獲得了21個(gè)農(nóng)藝性狀顯著SNP位點(diǎn)和11個(gè)QTLs。宋夏夏[29]以‘Macbeth和‘黑亞14號(hào)為親本構(gòu)建的重組自交系群體，結(jié)合基于高通量測(cè)序的QTL-seq和傳統(tǒng)QTL定位方法對(duì)株高進(jìn)行了QTL定位，確定? LuCWINV1-1為株高主效基因，并獲得基因全長(zhǎng)3? 818 bp。利用不同的遺傳作圖群體挖掘了大量的亞麻農(nóng)藝性狀相關(guān)QTLs。然而，由于不同遺傳背景下QTLs的互作效應(yīng)及缺乏進(jìn)一步的研究，因此，整合不同遺傳圖譜并挖掘不同遺傳背景下的一致性QTLs對(duì)于亞麻重要性狀相關(guān)基因的研究顯得很有必要。

2.2 亞麻籽品質(zhì)相關(guān)基因

2.2.1 品質(zhì)相關(guān)QTLs 亞麻油含有多種不飽和脂肪酸，具有預(yù)防心血管疾病和糖尿病，降低血液膽固醇和血脂等作用，越來越受到人們的重視。伊六喜[27]以269份胡麻為材料對(duì)胡麻品質(zhì)相關(guān)性狀全基因組關(guān)聯(lián)分析，共獲得了19個(gè)顯著SNPs和43個(gè)候選基因。高鳳云[28]對(duì)品質(zhì)相關(guān)性狀進(jìn)行QTL定位，共檢測(cè)出15個(gè)相關(guān)QTLs。Cloutier等[30]利用SP2047 （黃籽低亞麻酸）和ug5 -5 （褐籽高亞麻酸）雜交獲得的78個(gè)雙單倍體（DH）為群體，以114個(gè)SSR標(biāo)記和5個(gè)SNP標(biāo)記，5個(gè)基因（? fad2A、? fad2B、? fad3A、? fad3B和? dgat1）和1個(gè)表型性狀（種皮顏色）為基礎(chǔ)，構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，QTL分析分別檢測(cè)到2個(gè)亞油酸，2個(gè)亞麻酸，2個(gè)碘值和1個(gè)棕櫚酸的主效QTL； fad3A突變等位基因定位于親本SP2047第7連鎖群上。目前對(duì)亞麻品質(zhì)相關(guān)的QTLs研究較多，但缺乏更加深入的探索。

2.2.2 油脂貯藏相關(guān)基因 亞麻種子含油率約為50%，油脂主要以三酰甘油（ATG）的形式儲(chǔ)存在種子中。ATG有兩條合成途徑，一條是依賴于脂酰-CoA途徑，甘油-3-三磷酸?；D(zhuǎn)移酶（GPAT）是其中的限速酶，在擬南芥中GPAT9參與sn-1?；磻?yīng)，最后由二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（DGAT）催化在sn-3位置?；a(chǎn)生ATG，其中DGAT是油脂儲(chǔ)存的限速酶；另一條是被磷脂二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶（PDAT）催化合成。李聞娟等[31]研究表明，胡麻油脂和亞麻酸的快速積累期為開花后10～20 d，且不同品種（系）之間動(dòng)態(tài)積累模式差異顯著，對(duì)ATG合成途徑中的7個(gè)關(guān)鍵基因的表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，不同組織的不同發(fā)育階段中均有表達(dá)，但不同品種（系）間的表達(dá)模式各不相同，最終推測(cè)? PDAT1可能是影響胡麻不同品種（系）中含油量和亞麻酸含量的關(guān)鍵基因。

2.2.3 油脂合成相關(guān)基因 植物中影響亞油酸和亞麻酸的合成關(guān)鍵酶有△12-脂肪酸去飽和酶（FAD2）和△15去飽和酶（FAD3）。FAD2是油酸脫氫形成亞油酸的關(guān)鍵酶，F(xiàn)AD3是亞油酸去飽和生成亞麻酸的關(guān)鍵酶[31]。硬脂酰- acp去飽和酶（SAD）和脂肪酸去飽和酶（FAD）家族基因在脂肪酸合成中起關(guān)鍵作用。Dmitriev等[32]對(duì)84份亞麻樣品的 SAD1、 SAD2、 FAD2A、 FAD2B、 FAD3A和 FAD3B基因全長(zhǎng)序列進(jìn)行了分析，其中 FAD3A和 FAD3B基因的遺傳多樣性最高，分別有91個(gè)和62個(gè)多態(tài)性。宋軍生[33]根據(jù)GenBank中序列DQ222824.1設(shè)計(jì)引物，得到 FAD2基因（ LuFAD2）編碼區(qū)全長(zhǎng)為1 149 bp，并實(shí)現(xiàn)了亞麻 FAD2基因的克隆、載體構(gòu)建及遺傳轉(zhuǎn)化。Khadake等[34]在克隆 FAD3基因時(shí)，從亞麻中分離出了 FAD3的8個(gè)序列變異，并對(duì)亞麻FAD3的序列變異進(jìn)行了鑒定和結(jié)構(gòu)預(yù)測(cè)，結(jié)果表明這些變異在它們將亞油酸轉(zhuǎn)化為α-亞麻酸的速率上有所不同；預(yù)測(cè)FAD3的蛋白質(zhì)三維模型是一個(gè)緊湊的圓柱型。

亞麻中超長(zhǎng)鏈脂肪酸參與種子甘油酯、生物膜膜脂及鞘脂的合成，并為表皮蠟質(zhì)的生物合成提供前體物質(zhì)。超長(zhǎng)鏈脂肪酸合成的第一步是由β-酮脂酰酮脂-CoA合酶（KCS）催化的縮合反應(yīng)。張彥萍[35]獲得了胡麻KCS基因片段，并將其命名為FKCS，克隆到其cDNA全長(zhǎng)1? 082 bp，并推測(cè)FKCS編碼273個(gè)氨基酸；序列同源性分析表明FKCS所編碼的蛋白質(zhì)氨基酸序列與擬南芥中5種KCS有較高的同源性。

2.2.4 油脂穩(wěn)定性相關(guān)基因 油脂的穩(wěn)定性和風(fēng)味是影響胡麻油質(zhì)量的重要因素。胡麻籽富含亞麻酸，易被脂氧合酶（LOX）氧化從而造成油脂酸敗。姜曉東等[36]對(duì)胡麻種子? LuLOX1基因進(jìn)行克隆，得到該基因的cDNA全長(zhǎng)2 607 bp，表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)該基因在種子發(fā)育早期表達(dá)高，之后呈下降趨勢(shì)。

2.3 抗（耐）性相關(guān)基因

亞麻抗性性狀主要有抗枯萎病、抗白粉病、抗銹病等，除此之外還有耐干旱、耐重金屬等屬性，這些性狀均是數(shù)量性狀，由主效基因和微效基因控制，容易受環(huán)境影響。

2.3.1 抗銹病基因 銹病是一種真菌病，由亞麻屑上的孢子引起。亞麻銹病是由少數(shù)幾個(gè)主效基因控制的，已鑒定并克隆出幾個(gè)抗銹病基因家族有L、M、N和P基因家族。其中L家族已克隆的基因有L、 L1～L11和LH等，M家族已克隆的基因有M， M1、 M3和 M-X39等，N家族已克隆的基因有 N1-A～ N1-D， N2-A～ N2-D， Ngc-A～ Ngc-D等，P家族已克隆的基因有P、 P1-A、 P1-B、 P2-A、 P3-A、 P3-B和 P4-B等。Lawrence等[37]利用玉米轉(zhuǎn)座因子激活子，克隆了亞麻抗銹病基因 L6（GeneBank：U27081），該基因編碼1? 294和705個(gè)氨基酸組成的2個(gè)產(chǎn)物，這些氨基酸是由選擇性剪接轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物產(chǎn)生的，較長(zhǎng)的產(chǎn)物與煙草的煙草花葉病毒抗性基因N和擬南芥的細(xì)菌抗性基因 RPS2的產(chǎn)物相似。Anderson等[38]利用L6基因探針和玉米轉(zhuǎn)座子激活子標(biāo)記技術(shù)，從亞麻中克隆出了M型銹病抗性基因，該基因編碼一個(gè)核苷酸結(jié)合位點(diǎn)富含亮氨酸重復(fù)類的蛋白質(zhì)。

2.3.2 抗枯萎病基因 亞麻枯萎病又名鐮刀菌萎蔫病，是亞麻生產(chǎn)主要病害之一，是由亞麻枯萎病菌引起的一種土傳真菌病?？箒喡榭菸∈怯梢恍┲骰蚝投嗷蚩刂频?。Spielmeyer等[39]利用亞麻的AFLP遺傳連鎖圖譜，鑒定了2個(gè)對(duì)枯萎病抗性起主要作用的數(shù)量性狀位點(diǎn)（QTL），分別位于第6和第10連鎖群，解釋觀察到的表型變異的38%和26%。Dmitriev等[40]利用抗性品種和BC2F5群體鑒定亞麻抗尖孢鐮刀菌候選基因，其中? SRG1（衰老相關(guān)基因1）蛋白、udp -糖基轉(zhuǎn)移酶73C3 （UGT73C3）、aaa-atp酶ASD、線粒體（AATPA）、葡聚糖end1、3-β-葡萄糖苷酶、MYB轉(zhuǎn)錄因子、ERD脫醇蛋白和生長(zhǎng)素響應(yīng)蛋白SAUR等基因均上調(diào)，表明在抗病品種和抗病群體中特異性誘導(dǎo)表達(dá)尖孢鐮刀菌的基因是最有希望的抗病候選基因。

2.3.3 抗白粉病基因 亞麻白粉病病情傳播較為快速，導(dǎo)致植株提前衰亡，產(chǎn)量降低，經(jīng)濟(jì)效益下降等。目前已鑒定出幾個(gè)抗白粉病的主效基因或QTL。Asgarinia等[41]利用143個(gè)SSR標(biāo)記和300個(gè)F2群體構(gòu)建連鎖圖譜，將抗白粉病基因定位于LG1、LG7和LG9 3個(gè)位點(diǎn)，這些QTL解釋了97%的表型變異，主要顯性基因作用；其中抗病材料9801-1表現(xiàn)為對(duì)白粉病完全顯性抗性，屬于細(xì)胞核遺傳。張倩[42]進(jìn)一步將亞麻抗白粉病基因定位到了ChrNew02（第2條）染色體上的scaffold145附近，將此基因命名為 Pm-Linum。

2.3.4 抗派斯莫病基因 亞麻派斯莫病又名斑點(diǎn)病或斑枯病，該病主要靠種子傳播，受感染的植物葉子上表現(xiàn)為棕色圓形病變，在莖上與綠色健康組織交替出現(xiàn)棕色到黑色的條紋圖案，輕則嚴(yán)重減產(chǎn)，重則絕收[43]。He等[44]為確定與派斯莫病抗性（PR）相關(guān)的遺傳區(qū)域，對(duì)370份亞麻核心種質(zhì)進(jìn)行了全基因組關(guān)聯(lián)研究，共檢測(cè)到692個(gè)獨(dú)特?cái)?shù)量性狀核苷酸（QTNs）；67個(gè)效應(yīng)較大、表現(xiàn)穩(wěn)定且QTLs效應(yīng)以加性為主；45個(gè)QTLs覆蓋85個(gè)抗性基因類似物，包括位于8號(hào)染色體上的一個(gè)大型白介素受體、核苷酸結(jié)合位點(diǎn)和亮氨酸豐富重復(fù)（TNL）型基因簇。

2.3.5 耐旱基因 抵御不利環(huán)境條件的強(qiáng)大表型可塑性決定了農(nóng)作物的性能和生產(chǎn)力。干旱是影響農(nóng)作物生長(zhǎng)，生物量積累，性能和生產(chǎn)力的主要現(xiàn)象。Dash等[45]進(jìn)行了亞麻全基因組的基因表達(dá)分析，在芽和根中共鑒定了183個(gè)差異表達(dá)基因，這些差異表達(dá)的基因?qū)儆?2個(gè)不同的功能類別，其中芽和根中26個(gè)基因的共調(diào)控表達(dá)與干旱脅迫反應(yīng)有關(guān)。此外，與芽相比，根中有更多的基因被上調(diào)，這表明根可能在響應(yīng)亞麻干旱中起重要和附加的作用。Dash等[46]進(jìn)一步對(duì)中等耐旱亞麻品種T-397進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組分析，為揭示印度亞麻品種抗旱的生化途徑和相關(guān)基因提供借鑒。

2.3.6 耐重金屬基因 目前，土壤重金屬污染已經(jīng)引起全球的高度重視。研究表明，亞麻對(duì)重金屬具有較強(qiáng)的耐受性，這使得亞麻成為治理土壤重金屬污染的一種理想農(nóng)作物[47-48]。ATP結(jié)合盒轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）和重金屬轉(zhuǎn)運(yùn)ATP酶（HMA）基因家族在控制作物鎘積累方面具有重要作用。Khan等[49]根據(jù)系統(tǒng)發(fā)育分析和結(jié)構(gòu)域組成，為亞麻中ABC轉(zhuǎn)運(yùn)體和HMA基因家族進(jìn)化做了一個(gè)全面的分析，并將亞麻基因組中198個(gè)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和12個(gè)HMA基因分為8個(gè)ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白亞家族和4個(gè)HMA亞家族；其中9個(gè)基因? LuABCC9、 LuABCC10、 LuABCG58、 LuABCG59、 LuABCG71、 LuABCG72、 LuABCG73、 LuHMA3和 LuHMA4與擬南芥、水稻和玉米的鎘（Cd）相關(guān)基因同源；ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和HMA基因家族在亞麻亞家族和擬南芥亞家族中均高度保守；大多數(shù)亞麻ABC轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白和HMA基因在ATP結(jié)合、轉(zhuǎn)運(yùn)、催化活性、ATP酶活性和金屬離子結(jié)合等方面發(fā)揮作用。

3 問題與展望

隨著分子生物學(xué)的快速發(fā)展，以改良基因?yàn)榛A(chǔ)的分子育種成為提高亞麻產(chǎn)量和品質(zhì)的途徑之一。然而，關(guān)于亞麻基因組及重要性狀基因方面的研究較少，基礎(chǔ)研究的不足成為亞麻遺傳改良的一個(gè)重要限制瓶頸。目前中國(guó)亞麻基因組及重要性狀基因的研究主要存在的問題有：（1）政府對(duì)亞麻相關(guān)產(chǎn)業(yè)的重視程度不夠，相關(guān)的扶持政策少，科研經(jīng)費(fèi)不足，難以深入系統(tǒng)的開展亞麻重要性狀基因及基因組等方面的基礎(chǔ)性研究。（2）高效、簡(jiǎn)便的亞麻轉(zhuǎn)基因體系和基因編輯體系不完備，使得功能基因的定位、候選基因功能分析以及基因功能的驗(yàn)證都嚴(yán)重受阻。（3）亞麻重要性狀基因的分子設(shè)計(jì)育種體系的建立。加強(qiáng)資源收集與合作，探索出基于基因組的分子設(shè)計(jì)育種的平臺(tái)和體系。今后，還應(yīng)加強(qiáng)對(duì)亞麻基因組和轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)的深入分析和利用，為亞麻育種應(yīng)用研究奠定基礎(chǔ)。

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Abstract Flax is an annual herb， which can be divided into three type of fibre use， oil use and both oil and fibre use. Flax is widely used in textiles， paper-making， food and remediation of heavy metal contaminated soil. With the rapid development of molecular biology， molecular breeding has become an important way to improve the yield and quality of flax. However， the research of important trait genes in flax lags behind， which seriously hinders the development and innovation of flax molecular breeding. Strengthening the research of the flax genome is the key to accelerating flax molecular breeding. In this paper， the advance of research in the flax genome are reviewed， the advance of important traits such as agronomics， quality and resistance （tolerance） to flax， and the main problems in the research of the flax genome are discussed. This paper will provide a reference for flax breeding in the future.

Key words Flax; Genes; Genome;Advance of research