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    蒙古馬全身主要骨骼肌表型譜的構(gòu)建及比較研究

    2023-02-27 14:18:42賈紫潔圖格琴丁文淇任秀娟劉慧瑩李欣澤白東義
    畜牧獸醫(yī)學(xué)報 2023年2期
    關(guān)鍵詞:蒙古馬前肢橈側(cè)

    賈紫潔,圖格琴,丁文淇,任秀娟,劉慧瑩,李欣澤,翠 芳,芒 來*,白東義*

    (1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院 內(nèi)蒙古自治區(qū)馬遺傳育種與繁殖重點實驗室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬屬動物種業(yè)創(chuàng)新部省共建重點實驗室 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部馬屬動物遺傳育種繁殖科學(xué)觀測實驗站 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)馬屬動物研究中心,呼和浩特 010018;2.內(nèi)蒙古赤峰市阿魯科爾沁旗動物疫病預(yù)防控制中心,赤峰 025550)

    目前關(guān)于馬運(yùn)動性能的研究以純血馬和阿拉伯馬為主,且只有少數(shù)機(jī)體組織被評估[1]。純血馬是典型的速度型賽馬,以短距離競賽中速度快而聞名于世[2]。阿拉伯馬是耐力賽事的首選馬種,其比賽以30~40 km為一賽段[3]。蒙古馬在那達(dá)慕比賽中單賽段最長達(dá)100 km[4]。馬肉消費目前處于冷門狀態(tài),一些國家發(fā)現(xiàn)其有較高的營養(yǎng)價值[5]。馬肉含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸及不飽和脂肪酸,脂肪含量低于其他家畜,符合人們對健康生活的需要[6]。

    根據(jù)“十四五規(guī)劃”加強(qiáng)種質(zhì)資源的保護(hù)與利用[7],對蒙古馬肌纖維測定尤為重要。只有深入了解我國地方馬種的優(yōu)良特性,結(jié)合現(xiàn)代生物學(xué)技術(shù)優(yōu)化種群,才能摸索出符合我國國情的現(xiàn)代馬業(yè)發(fā)展之路,并達(dá)到保護(hù)地方良種馬的目的[8-9]。蒙古馬作為我國著名的地方品種,具有歷史悠久、人工選育度低、抗嚴(yán)寒、耐粗飼、抗病力強(qiáng)、耐力強(qiáng)等特性[10]。

    馬骨骼肌是研究哺乳動物運(yùn)動性能的合適模型,骨骼肌是機(jī)體占比很高的器官,是運(yùn)動和力量產(chǎn)生的關(guān)鍵[11]。骨骼肌的多樣性是由于單肌絲纖維成分復(fù)雜且不同類型的肌纖維之間鑲嵌分布[12]。肌球蛋白重鏈(MYHC)影響肌纖維分型,根據(jù)肌纖維形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理功能不同,將肌纖維分為Ⅰ型(慢收縮氧化型)、Ⅱa型(快收縮氧化型)、Ⅱb型(快收縮酵解型)和Ⅱx型(中間型)[13]。不同品種、同一品種不同組織、同一組織不同位置的快慢肌纖維比例均存在差異,并且受年齡、性別等要素的影響。慢肌纖維中神經(jīng)元較小,神經(jīng)傳導(dǎo)的速度慢,肌肉收縮的速度慢、力量小,但抗疲勞,耐力強(qiáng);有氧代謝酶的含量高,能量的產(chǎn)生以有氧代謝為主,其擁有豐富的線粒體、肌紅蛋白、毛細(xì)血管,使肌纖維呈現(xiàn)紅色;直徑較?。灰话阌糜诒3肿藙莺统掷m(xù)的重復(fù)運(yùn)動。快肌纖維特性反之,因此快肌纖維在短時間內(nèi)產(chǎn)生大量的能量,在運(yùn)動中提供爆發(fā)力[14]。

    動力學(xué)和運(yùn)動學(xué)分析表明,頭頸部主要作用是保持身體平衡,前肢主要是提供支撐力[15]。肩部懸掛前肢,產(chǎn)生反重力;國外有研究表明,軀干肌肉的主要作用是控制背部的平直,而不是誘發(fā)運(yùn)動[16]。腹壁側(cè)肌肉根據(jù)肌肉收縮影響呼吸,參與代謝,影響運(yùn)動水平[17]。后肢主要產(chǎn)生推進(jìn)力[18]。

    蒙古馬肉是內(nèi)蒙古特色食物,馬肉品質(zhì)指馬肉所具有的外觀、風(fēng)味、營養(yǎng)等與加工和食用有關(guān)的性狀。衡量馬肉品質(zhì)的指標(biāo)包括色澤、pH、嫩度、失水率等食用指標(biāo);水分、灰分、蛋白質(zhì)、脂肪等化學(xué)指標(biāo);氨基酸、脂肪酸、礦物質(zhì)等營養(yǎng)指標(biāo)[19]。曾有研究表明,頸部pH最高,顯著高于胸部、腰部、里脊,里脊pH最低;剪切力較高的是肩部、后肢、前肢和臀部,頸部居中,胸部、腰部、里脊較低[20]。

    作為基礎(chǔ)知識,建立蒙古馬全身主要的骨骼肌表型譜十分重要。本研究采集了蒙古馬全身主要骨骼肌進(jìn)行快慢肌纖維占比的測定,并選取典型的速度型賽馬-純血馬與蒙古馬進(jìn)行對比分析,得到快慢肌纖維組成之間的差異。

    1 材料與方法

    1.1 試驗動物樣品采集

    本研究選取2匹年齡為5歲的雄性蒙古馬,身體健康、未調(diào)教訓(xùn)練,且體型基本一致。試驗動物均來自內(nèi)蒙古同一馬場,生活環(huán)境與飼養(yǎng)條件相同。將馬匹分為5個部分進(jìn)行采樣,如圖1所示。將樣品放入固定液中固定,乙醇梯度脫水, 4 ℃保存。

    圖1 馬全身主要骨骼肌位置圖

    1.2 石蠟切片

    通過石蠟切片得到骨骼肌橫截面。將無水乙醇中骨骼肌修切成0.5 cm3的組織塊,二甲苯透明,浸蠟后包埋,利用切片機(jī)(LeicaRM2245)制成組織完整、無損傷、厚度為6 μm的組織切片,70 ℃烘片30 min,晾干備用。

    1.3 免疫組化

    免疫組化運(yùn)用抗原與抗體特異性結(jié)合原理使標(biāo)記抗體的顯色劑顯色,確定抗原,對組織中快慢肌纖維進(jìn)行定性、定位及相對定量研究。

    將組織切片放入二甲苯脫蠟,梯度酒精回水,抗原修復(fù),PBS沖洗,試驗流程依據(jù)UltraSensitiveTMS-P超敏試劑盒說明書制定,加入試劑A(過氧化物酶阻斷液)室溫孵育10 min;PBS沖洗加入試劑B(正常非動物免疫血清)室溫孵育10 min;去掉試劑B,滴加第一抗體: 1)抗快速肌球蛋白骨骼重鏈抗體(兔,稀釋濃度1∶200, Bioss,中國北京),該抗體與MHC-II特異性反應(yīng);2)抗肌球蛋白-7抗體(兔,稀釋濃度1∶200, Bioss,中國北京),該抗體與MHC-I特異性反應(yīng)。4 ℃孵育過夜;PBS沖洗加入試劑C(第二抗體)室溫孵育10 min;PBS沖洗加入試劑D(鏈霉菌抗生物素過氧化物酶)室溫孵育10 min;PBS沖洗加入DAB,水中終止染色;蘇木素復(fù)染,自來水沖洗返藍(lán);無水乙醇洗去雜質(zhì);中性樹膠封片固定,晾干后避光保存。

    1.4 HE染色

    HE染色是石蠟切片技術(shù)中常用的染色法,蘇木精使細(xì)胞核內(nèi)的染色質(zhì)與胞質(zhì)內(nèi)的核酸著藍(lán)紫色;伊紅使細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞外基質(zhì)中的成分呈紅色。

    將組織切片放入二甲苯脫蠟,梯度酒精水化;蘇木素染細(xì)胞核,自來水沖洗返藍(lán);伊紅染細(xì)胞質(zhì);95%酒精脫伊紅;無水乙醇洗去雜質(zhì);中性樹膠封片固定,晾干后避光保存。

    1.5 切片數(shù)據(jù)統(tǒng)計

    將染色后的組織切片置于顯微成像系統(tǒng),可由圖像分析軟件選取AOI,再由Image-Pro Plus6.0圖像分析軟件得到肌纖維的總面積、快慢肌纖維所占面積、視野內(nèi)肌纖維個數(shù),計算得到快慢肌纖維在所處視野的比例及肌纖維橫截面積用于后續(xù)分析。

    1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

    將蒙古馬26個部位骨骼肌快慢肌纖維比例及肌纖維橫截面積按部位分為5組進(jìn)行統(tǒng)計,并進(jìn)行相關(guān)性分析。將蒙古馬26個部位骨骼肌表型數(shù)據(jù)中24個(除頸鋸肌、股四頭肌)與已發(fā)表文章中純血馬(MINAKO KAWAI,2009)所對應(yīng)的骨骼肌進(jìn)行差值分析,并按組進(jìn)行單因素方差分析。

    2 結(jié) 果

    2.1 蒙古馬頭頸部骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

    根據(jù)免疫組化染色結(jié)果,將肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維,如圖2所示;根據(jù)HE染色結(jié)果計算得到肌纖維橫截面積,如圖3所示。

    A.蒙古馬夾肌快肌纖維;B.蒙古馬夾肌慢肌纖維。a.快肌纖維;b.慢肌纖維

    A.比目魚肌HE染色;B.腓腸肌HE染色

    本研究在頭頸部采集了2匹蒙古馬的夾肌、胸頭肌、頸鋸肌共6個肌肉樣本(2匹×3個骨骼肌部位)。由表1可知,頭頸部骨骼肌的平均快肌纖維占比為42.37%,平均慢肌纖維占比為57.63%;除頸鋸肌外其他骨骼肌均為慢肌纖維占更大,肌纖維橫截面積均值為505.58 μm2。其中夾肌慢肌纖維占比最大(67.83%),頸鋸肌慢肌纖維占比最小(47.60%)。

    表1 蒙古馬頭頸部骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

    2.2 蒙古馬前肢骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

    本研究在前肢采集了2匹蒙古馬的腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、三角肌、岡下肌、岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌共14個肌肉樣本(2匹×7個肌肉部位)。由表2可知,蒙古馬前肢骨骼肌的平均快肌纖維占比為43.98%,平均慢肌纖維占比為56.02%;其中腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、三角肌、岡下肌為慢肌纖維占比較大,岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌為快肌纖維占比較大,前肢骨骼肌的肌纖維橫截面積的均值為550.31 μm2。其中腕橈側(cè)伸肌慢肌纖維占比最大(74.63%),腕橈側(cè)屈肌慢肌纖維占比最小(42.18%);肌纖維橫截面積最小的是慢肌纖維占比較大的臂三頭肌,肌纖維橫截面積最大的為快肌纖維占比最大的腕橈側(cè)屈肌。

    表2 蒙古馬前肢骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

    2.3 蒙古馬軀干部骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

    本研究在軀干部采集了2匹蒙古馬的背最長肌、背闊肌、斜方肌、胸肌、菱形肌共10個肌肉樣本(2匹×5個肌肉部位)。由表3可知,蒙古馬軀干部骨骼肌的平均快肌纖維占比為37.48%,慢肌纖維占比為62.52%;除菱形肌外其他骨骼肌中慢肌纖維占比更高,骨骼肌肌纖維橫截面積的均值為517.66 μm2。其中背最長肌慢肌纖維比例最高(73.75%);菱形肌慢肌纖維所占比例最小(40.11%);肌纖維橫截面積最大的是快肌纖維占比最大的菱形肌,慢肌纖維占比最大的背最長肌的肌纖維橫截面積較小。

    表3 蒙古馬軀干部骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

    2.4 蒙古馬腹壁側(cè)骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

    本研究在腹壁側(cè)采集了2匹蒙古馬的腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、胸腹側(cè)鋸肌共6個肌肉樣本(2匹×3個肌肉部位)。由表4可知,蒙古馬腹壁側(cè)骨骼肌的平均快肌纖維占比為43.32%,慢肌纖維占比為56.68%;除胸腹側(cè)鋸肌外其他肌肉組織中慢肌纖維占比較高,骨骼肌肌纖維橫截面積的均值為580.86 μm2。其中腹外斜肌慢肌纖維比例最高(62.19%),胸腹側(cè)鋸肌的慢肌纖維比例最低(46.54%);腹外斜肌、腹內(nèi)斜肌、胸腹側(cè)鋸肌其慢肌纖維比例依次遞減,但其肌纖維橫截面積依次遞增。

    表4 蒙古馬腹壁側(cè)骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維橫截面積

    2.5 蒙古馬后肢骨骼肌肌纖維類型及肌纖維橫截面積分析

    本研究在后肢采集了2匹蒙古馬的比目魚肌、臀中肌、半膜肌、股二頭肌、股闊筋膜張肌、趾長伸肌、股四頭肌、腓腸肌共16個肌肉樣本(2匹×8個肌肉部位)。由表5可知,蒙古馬后肢骨骼肌的平均快肌纖維占比為36.91%,平均慢肌纖維占比為63.09%;除腓腸肌外其他骨骼肌均為慢肌纖維占比較大,骨骼肌肌纖維橫截面積的均值為539.94 μm2。其中比目魚肌慢肌纖維所占比例最大(100.00%),腓腸肌慢肌纖維所占比例最小(19.08%);肌纖維橫截面積最小的是慢肌纖維占比最大的比目魚肌,快肌纖維占比最大的腓腸肌的肌纖維橫截面積較大。

    表5 蒙古馬后肢骨骼肌肌纖維類型占比及肌纖維單位橫截面積

    2.6 蒙古馬肌纖維中快慢肌纖維占比與肌纖維橫截面積分析

    根據(jù)免疫組化與HE染色分別得到骨骼肌快慢肌纖維占比、肌纖維橫截面積,選取骨骼肌的慢肌纖維占比與肌纖維橫截面積,計算其線性相關(guān),從圖4中可以看做出:隨著骨骼肌中慢肌纖維占比的增加,肌纖維橫截面積會減小。這與慢肌纖維較快肌纖維更細(xì)這一肌纖維形態(tài)結(jié)構(gòu)特點相一致。

    圖4 蒙古馬不同部位骨骼肌慢肌纖維占比與肌纖維橫截面積線性相關(guān)圖

    2.7 蒙古馬與純血馬肌纖維類型差異顯著性分析

    根據(jù)免疫組化結(jié)果,將肌纖維分為快肌纖維和慢肌纖維,如圖2所示。對蒙古馬與純血馬(MINAKO KAWAI,2009)對應(yīng)的24塊各部位骨骼肌快慢肌纖維占比分為5組進(jìn)行單因素方差分析,如圖5所示。在前肢中蒙古馬的慢肌纖維占比與純血馬慢肌纖維占比差異極顯著(P<0.001),在后肢中蒙古馬的慢肌纖維占比顯著高于純血馬(P<0.05),軀干部蒙古馬的慢肌纖維占比與純血馬慢肌纖維占比差異極顯著(P<0.01),頭頸部蒙古馬的慢肌纖維占比與純血馬快慢肌纖維占比無顯著差異,腹壁側(cè)蒙古馬的慢肌纖維占比顯著高于純血馬(P<0.05)。蒙古馬與純血馬慢肌纖維占比差值如圖6所示,蒙古馬的慢肌纖維占比基本大于純血馬,除菱形肌外,且菱形肌的快慢肌纖維占比在蒙古馬與純血馬上基本一致;其中蒙古馬與純血馬在臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌慢肌纖維的差值大于50%。

    MH-F.蒙古馬前肢;TH-F*.純血馬前肢*; MH-H.蒙古馬后肢; TH-H*.純血馬后肢*;MH-T.蒙古馬軀干部;TH-T*.純血馬軀干部*;MH-HN.蒙古馬頭頸部;TH-HN*.純血馬頭頸部*;MH-A.蒙古馬腹壁側(cè);TH-A*.純血馬腹壁側(cè)*

    圖6 蒙古馬與純血馬不同部位骨骼肌慢肌纖維差值

    3 討 論

    本試驗研究了蒙古馬全身主要骨骼肌表型,不同部位骨骼肌肌纖維占比不同,可能是不同部位骨骼肌在運(yùn)動中的作用不同。由統(tǒng)計可知,慢肌纖維占比為后肢、軀干部、頭頸部、腹壁側(cè)、前肢依次遞減。

    頭頸部肌肉主要作用是支撐頭部重量,在運(yùn)動時保持身體平衡。夾肌主要使頭部后仰和偏頭頸,胸頭肌是頭頸的屈肌[21]。頸部肌肉對馬整體運(yùn)動的速度和耐力影響有限,因此頭頸部肌肉組織在不同運(yùn)動性能馬品種之間沒有顯著差異。

    前肢是身體的一部分,指靠近頭部或軀干前部的肢體。前肢與后肢相比,前肢的長度較短,身體自然向前傾斜,承受的重量更多,為動物提供了更多的平衡和穩(wěn)定性,使馬在奔跑時更加協(xié)調(diào)快速,在奔跑時馬的一側(cè)前肢在瞬間承載馬全部重量,因此前肢主要起到支撐作用[22]。臂三頭肌主要作用是伸直肘關(guān)節(jié),內(nèi)收肩關(guān)節(jié),用于蹬地和擺動前肢[23];其慢肌纖維占比更大,運(yùn)動神經(jīng)元欠發(fā)達(dá),骨骼肌收縮和舒張速度較慢,抗疲勞性強(qiáng);線粒體數(shù)量多,代謝方式以有氧代謝為主,充分消耗糖分且持續(xù)提供能量,使臂三頭肌擁有更強(qiáng)的耐力。

    軀干部肌肉是核心力量的基礎(chǔ),使得前、后肢在運(yùn)動時更加協(xié)調(diào),有效的銜接身體各部位的力量,減少運(yùn)動帶來的損傷[24]。背最長肌是脊柱最長最大的肌肉,主要作用是伸腰背和頸,連接前、后肢,將后肢產(chǎn)生的力量通過背最長肌傳導(dǎo)到前肢,推動身體向前運(yùn)動[25]。背最長肌慢肌纖維占比越高,后肢向前肢傳導(dǎo)力量的持續(xù)性越好。菱形肌的快慢肌纖維在蒙古馬和純血馬中的占比基本一致,猜測菱形肌的快慢肌纖維比例與品種無關(guān)。

    腹壁側(cè)肌肉與呼吸相關(guān),此部位肌肉收縮影響馬的呼吸,從而影響能量代謝和力量的產(chǎn)生,并有助于保持肢體的協(xié)調(diào)穩(wěn)定[26-27]。腹外斜肌是吸氣肌,腹內(nèi)斜肌是呼氣肌,胸腹側(cè)鋸肌拉動肋骨向后協(xié)助呼氣[28]。當(dāng)慢肌纖維占比更大時,肌肉的收縮速度減慢,抗疲勞能力更強(qiáng),使呼吸更深更長,提供更多的氧氣,進(jìn)行有氧代謝,蒙古馬較純血馬慢肌纖維占比增大,有氧氧化代謝能力更高,所需氧氣更多,符合蒙古馬耐力強(qiáng)的特點。

    對于馬來說,前、后肢所承受的負(fù)荷相近,但后肢仍比前肢強(qiáng)壯,馬在運(yùn)動時朝向頭的一側(cè)奔跑,后肢承擔(dān)啟動發(fā)力的作用,在奔跑和跳躍中尤為重要[29]。后肢的臀中肌是衡量馬運(yùn)動性能的關(guān)鍵肌肉,對抬腿、跳躍、踢腿有很大的作用[30]。由表5可知,蒙古馬的臀中肌慢肌纖維占比為71.31%,然而純血馬臀中肌的慢肌纖維只占有13.90%(MINAKO KAWAI,2009),阿拉伯馬慢肌纖維占比為69.60%(Lopez-RiveroJL,1991)[31]。蒙古馬臀中肌慢肌纖維占比更加接近于典型的耐力型馬種-阿拉伯馬。由此推測,蒙古馬的耐力性能更好。比目魚肌是典型的維持姿勢的肌肉,比目魚肌需要好的抗疲勞能力來使得姿勢維持的時間更長[32],需要慢肌纖維占比更高,與本試驗結(jié)果中的比目魚肌慢肌纖維占比高相一致。比目魚肌相對于馬后肢肌肉來說是極小的一塊肌肉組織,猜測其在運(yùn)動過程中的作用較小。有研究認(rèn)為,比目魚肌可能在本體感受功能方面發(fā)揮重要作用[33]。在后肢中,蒙古馬的腓腸肌相較于其他肌肉快肌纖維占比更高,運(yùn)動神經(jīng)元更大,神經(jīng)傳導(dǎo)速度更快,導(dǎo)致肌肉收縮速度、收縮力量增大;無氧代謝酶的含量更高,無氧代謝能力提高,在短時間內(nèi)產(chǎn)生更大的能量。腓腸肌起于股骨后端,止于跟骨頂端,主要的作用是彎曲膝關(guān)節(jié),伸展踝關(guān)節(jié),在蹬地時起到重要作用,使馬匹向前推進(jìn),在運(yùn)動中主要提供爆發(fā)力,這與腓腸肌快肌纖維占比高相一致[34]。(股)闊筋膜張肌、半膜肌、股二頭肌、股四頭肌協(xié)同完成后肢的運(yùn)動,在蒙古馬身上均為慢肌纖維占比較高,通過影響線粒體含量、酶活性、神經(jīng)元及骨骼肌收縮使得骨骼肌的耐力更強(qiáng),后肢作為發(fā)力的部位,其骨骼肌慢肌纖維占比大會提高整匹馬在運(yùn)動中的耐力性能。

    馬匹的運(yùn)動由骨骼與骨骼肌共同完成。肌纖維可塑性很強(qiáng)[35]??炻±w維在生理功能上有著很大的差異,所以26個部位的骨骼肌快慢肌纖維比例不盡相同。骨骼肌快慢肌纖維占比不是一成不變的,肌纖維類型是逐漸過渡轉(zhuǎn)化的,年齡、飼養(yǎng)、訓(xùn)練調(diào)教等因素會使肌纖維類型發(fā)生轉(zhuǎn)化[36]。本試驗中,蒙古馬前肢的岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌,后肢的腓腸肌,軀干部的菱形肌、腹壁側(cè)的胸腹側(cè)鋸肌的慢肌纖維占比較低。通過外界因素的影響使得肌纖維類型由快肌纖維向慢肌纖維轉(zhuǎn)化的可能性也就越大,當(dāng)骨骼肌慢肌纖維增多時,骨骼肌中線粒體數(shù)量增多,ATP酶的活性提高,有氧氧化能力提高,這使得肌肉在運(yùn)動中消耗更多的氧氣且產(chǎn)生更多的能量,使得運(yùn)動持續(xù)的時間更長,抗疲勞性增強(qiáng),該骨骼肌在提高耐力方面有更大的潛力。大膽的猜測,對岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌、腓腸肌、菱形肌、胸腹側(cè)鋸肌進(jìn)行針對性耐力訓(xùn)練,可以更好的提高蒙古馬的耐力。

    比較分析了蒙古馬與純血馬不同部位肌纖維組成之間的差異,因選取的馬匹均為成年健康,未經(jīng)訓(xùn)練,純血馬所在文章中也已交代,所以這種差異可能與馬品種有關(guān),蒙古馬人工選育程度低,耐力好[37]。純血馬經(jīng)過高度人工選育,作為速度型賽馬,速度一直作為其選育的最重要目標(biāo)[38]。因選擇條件不同,導(dǎo)致品種之間在基因上存在差異,使得快慢肌纖維占比存在差異。通過免疫組化結(jié)果分析,發(fā)現(xiàn)蒙古馬慢肌纖維占比基本高于純血馬。因此,蒙古馬骨骼肌中線粒體的數(shù)量更多,線粒體酶活性更強(qiáng),毛細(xì)血管數(shù)更多,有氧氧化能力更強(qiáng),會消耗更多的氧氣去產(chǎn)生能量,抗疲勞能力強(qiáng);蒙古馬骨骼肌的運(yùn)動神經(jīng)元較小,神經(jīng)傳導(dǎo)速度減慢,骨骼肌收縮速度、力量減小,爆發(fā)力較弱,因此蒙古馬的耐力更好。蒙古馬與純血馬在臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌的慢肌纖維差值較大,造成這一差異的最大因素可能是馬品種不同,猜測臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌是影響馬匹運(yùn)動性能的關(guān)鍵肌肉。

    馬肉品質(zhì)也與快慢肌纖維的占比有關(guān),在蒙古馬全身主要骨骼肌中腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、背最長肌、臀中肌、比目魚肌的慢肌纖維占比較大(>70%)。肉色是肉品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo),是消費者對肉的第一印象,雖對肉的食用品質(zhì)沒有直接影響,但是消費者在購買時多會選擇顏色鮮紅的肌肉[39]。這些骨骼肌以有氧代謝為主,并需要更多的氧氣來維持代謝,因此骨骼肌會含有大量的肌紅蛋白和毛細(xì)血管,使得骨骼肌顏色更加鮮紅;骨骼肌的pH直接影響肉品質(zhì),屠宰后骨骼肌仍進(jìn)行代謝活動,骨骼肌以有氧代謝為主,因此通過糖酵解產(chǎn)生的乳酸較少,pH下降的更慢,肉品質(zhì)會更好[40]。剪切力是衡量肌肉嫩度的重要標(biāo)準(zhǔn),慢肌纖維占比較大的骨骼肌,其肌纖維的平均直徑更細(xì),剪切力更高,骨骼肌的嫩度會更好[41]。比目魚肌雖然慢肌纖維占比極大,但其體積過小,食用價值低。因此,蒙古馬的腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、背最長肌、臀中肌肉質(zhì)更好。

    4 結(jié) 論

    本研究構(gòu)建了蒙古馬全身主要骨骼肌快慢肌纖維表型譜,其中頸鋸肌、岡上肌、臂二頭肌、腕橈側(cè)屈肌、腓腸肌、菱形肌、胸腹側(cè)鋸肌的慢肌纖維占比較低,具有很高的耐力訓(xùn)練潛力。腕橈側(cè)伸肌、臂三頭肌、背最長肌、臀中肌慢肌纖維占比達(dá)到70%以上,符合高品質(zhì)肉的要求,可作為蒙古馬肉開發(fā)的重點部位。分析蒙古馬與純血馬不同部位骨骼肌肌纖維類型占比情況,發(fā)現(xiàn)蒙古馬慢肌纖維占比基本高于純血馬,前肢、軀干部差異極顯著(P<0.01),后肢、腹壁側(cè)差異顯著(P<0.05),符合耐力型馬種特點。臂三頭肌、臀中肌、半膜肌和背最長肌在兩個馬品種中慢肌纖維差值大,猜測其為影響馬匹運(yùn)動性能的關(guān)鍵肌肉,可作為馬匹運(yùn)動性能檢測的目標(biāo)肌肉。

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