趙宇瑩,薛晨陽(yáng),許玉鳳,蘇芳莉,徐樹(shù)軍,邵美妮,4,關(guān) 萍,4
(1.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)a.生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/全球變化與生物入侵重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,b.水利學(xué)院,c.國(guó)有資產(chǎn)管理處,沈陽(yáng) 110161;2.中國(guó)科學(xué)院植物研究所植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100093;3.中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所污染生態(tài)與環(huán)境工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110016;4.遼寧盤(pán)錦濕地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀(guān)測(cè)研究站,遼寧 盤(pán)錦 124000)
禾葉慈姑(Sagittaria gramine)為澤瀉科慈姑屬的多年生水生草本植物,原產(chǎn)地為北美,在我國(guó)屬于外來(lái)物種[1],該植物株高約40~100cm,自身可以進(jìn)行有性繁殖和無(wú)性繁殖[2],還可與本地種慈姑(Sagittaria trifolia)進(jìn)行雜交[3]。禾葉慈姑被美國(guó)農(nóng)業(yè)部列為B級(jí)雜草,主要危害為過(guò)度生長(zhǎng)造成河道的阻塞[1]。在我國(guó)亦呈現(xiàn)較快的擴(kuò)散趨勢(shì)[4],據(jù)報(bào)道,禾葉慈姑群落發(fā)現(xiàn)于鴨綠江入海口濕地,僅4年時(shí)間即由零散分布擴(kuò)散為巨大的群落,逐年增加的趨勢(shì)十分明顯[1,5]。
隨著經(jīng)濟(jì)全球化的發(fā)展及海陸貿(mào)易的加速,引種率也隨之增加,導(dǎo)致水生生態(tài)系統(tǒng)易受到外來(lái)植物的影響,威脅本地生物的生存,降低本地物種的生物多樣性,影響水生環(huán)境的生態(tài)系統(tǒng)[6-8]。與單純的海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)相比,海洋和淡水生態(tài)系統(tǒng)二者交匯處的植物,動(dòng)物及微生物會(huì)受到兩種生態(tài)系統(tǒng)的影響[9-11]。因此,該區(qū)域更容易受到外來(lái)生物的入侵,進(jìn)而成為其他入侵植物的敲門(mén)磚[12]。例如,在黃河三角洲地區(qū)引種的互花米草(Spartina alterniflora)會(huì)給本地植物的生境帶來(lái)威脅,降低本地水生生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性[13]。
水生入侵植物對(duì)本地水生生態(tài)系統(tǒng)中水生生物的影響久有研究,報(bào)道較多的為互花米草、巴拉草(Brachi?aria mutica)、鳳眼蓮(Eichhornia crassipes)、穗狀狐尾藻(Myriophyllum spicatum)等,它們均呈現(xiàn)出對(duì)本地水生生物多樣性的負(fù)面影響[14-17]。有關(guān)外來(lái)水生植物化感抑制作用的研究逐漸增多[18],水生植物釋放的化感物質(zhì)屬于不同的化學(xué)類(lèi)別,包括含氧脂肪酸、硫化合物、聚乙炔和多酚[19]。這些化感物質(zhì)可以產(chǎn)生廣泛的影響,例如減少競(jìng)爭(zhēng)者的生長(zhǎng)、排斥食草動(dòng)物、抵抗病原體和干擾分解[20]。通過(guò)這種“利己排他”的方式,外來(lái)水生入侵植物可以占據(jù)本地植物不能利用的生態(tài)位,嚴(yán)重還會(huì)導(dǎo)致本地物種滅絕[21-22]。
由于禾葉慈姑生長(zhǎng)地屬河流入??冢瑸楹Q笈c淡水的交匯處,屬潮汐性淹沒(méi)濕地,本研究選取本團(tuán)隊(duì)前期在鴨綠江口濕地調(diào)研中,篩選出來(lái)的對(duì)禾葉慈姑出現(xiàn)敏感的3種浮游動(dòng)物和1種浮游植物為研究對(duì)象,模擬自然狀態(tài)下禾葉慈姑根系分泌物對(duì)4種浮游生物的存活狀況、增殖速度、細(xì)胞密度、抗氧化酶活性及對(duì)浮游植物葉綠素含量的影響,從外來(lái)植物禾葉慈姑對(duì)水生生物影響方面,評(píng)估其對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)可能產(chǎn)生的影響。
1.1.1 禾葉慈姑根系分泌物收集禾葉慈姑于2020年6月采集自遼寧省丹東市鴨綠江入??谠铝翇u大橋棧道下(采集地中心經(jīng)緯度:124°21′10″E,40°5′30″N),于沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室、日光大棚及室外專(zhuān)用水泥池3種試驗(yàn)環(huán)境下進(jìn)行淡水繁殖培養(yǎng)。該研究旨在探究禾葉慈姑對(duì)浮游生物的影響,整個(gè)過(guò)程在水環(huán)境中進(jìn)行,故采用水培收集法[23-25]對(duì)禾葉慈姑根系分泌物進(jìn)行收集與處理。
1.1.2 供試浮游生物分離與培養(yǎng)選取該研究團(tuán)隊(duì)前期在鴨綠江口濕地調(diào)研中,篩選水環(huán)境中對(duì)禾葉慈姑出現(xiàn)敏感的3種浮游動(dòng)物和1種浮游植物為研究對(duì)象。浮游生物:尾草履蟲(chóng)(Paramecium caudatum)、多核草履蟲(chóng)(Paramecium polycaryum)、闊口游仆蟲(chóng)(Euplotes eurystomus)和普通小球藻(Chlorella vulgaris)均采自禾葉慈姑采集中心點(diǎn)上游約200m處。將浮游生物置于體視顯微鏡(JM)下進(jìn)行分選,選取攝食及運(yùn)動(dòng)狀態(tài)良好的浮游生物進(jìn)行繁殖培養(yǎng)用于后續(xù)試驗(yàn)。在智能人工氣候培養(yǎng)箱(HP1500GS)中,培養(yǎng)條件為光照強(qiáng)度2000lx,光周期為12h/12h,溫度為(25±1)℃(接近自然狀態(tài)),分別將尾草履蟲(chóng)、多核草履蟲(chóng)、闊口游仆蟲(chóng)、普通小球藻接種于500mL燒杯中,分別注入480mL無(wú)菌水,每日補(bǔ)充20mL的所需培養(yǎng)液,尾草履蟲(chóng)、多核草履蟲(chóng)采用稻草水培養(yǎng)液[26],闊口游仆蟲(chóng)采用牛肉浸膏培養(yǎng)液[27],普通小球藻采用BG11培養(yǎng)液[25],每日定時(shí)用玻璃棒輕輕攪動(dòng)燒杯。
1.2.1 分組及試驗(yàn)設(shè)計(jì)
1.2.1.1 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)3種浮游動(dòng)物個(gè)體增殖效應(yīng)試驗(yàn)試驗(yàn)中,將對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的1只浮游動(dòng)物分別置于凹玻片中進(jìn)行試驗(yàn),設(shè)置對(duì)照組(CK)與試驗(yàn)組低濃度禾葉慈姑根系分泌物(TR-L)、試驗(yàn)組高濃度禾葉慈姑根系分泌物(TR-H)3種處理,分別加入對(duì)應(yīng)劑量培養(yǎng)液、禾葉慈姑根系分泌物、無(wú)菌水共計(jì)2.0mL,具體培養(yǎng)液及劑量見(jiàn)表1。
表1 禾葉慈姑根系分泌物對(duì)3種浮游動(dòng)物個(gè)體增殖影響試驗(yàn)的添加試劑類(lèi)型和劑量Table 1 Effects of root exudates of S.graminea on the individual proliferation of three species of zooplankton
1.2.1.2 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)4種浮游生物效應(yīng)試驗(yàn)試驗(yàn)中,將對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的浮游生物分別置于50mL三角瓶中進(jìn)行試驗(yàn),設(shè)置對(duì)照組(CK)與試驗(yàn)組低濃度禾葉慈姑根系分泌物(TR-L)、試驗(yàn)組高濃度禾葉慈姑根系分泌物(TR-H)3種處理。分別加入對(duì)應(yīng)劑量培養(yǎng)液、禾葉慈姑根系分泌物、無(wú)菌水共計(jì)50mL,具體培養(yǎng)液及劑量見(jiàn)表2。
表2 禾葉慈姑根系分泌物對(duì)4種浮游生物增殖影響試驗(yàn)的添加試劑類(lèi)型和劑量Table 2 Effects of root exudates of S.graminea on the proliferation of four species of plankton
1.2.2 測(cè)定指標(biāo)不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)3種浮游動(dòng)物個(gè)體增殖效應(yīng)試驗(yàn)時(shí)間為7d,每日觀(guān)測(cè)記錄浮游動(dòng)物的分裂數(shù)量,增殖效應(yīng)的計(jì)算方法采用細(xì)胞常規(guī)計(jì)代方法[28]。不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)4種浮游生物效應(yīng)試驗(yàn)試驗(yàn)時(shí)間為7d,于第7d采用血細(xì)胞計(jì)數(shù)法對(duì)浮游生物種群密度進(jìn)行測(cè)定[29],采用索萊寶抗氧化酶試劑盒及丙二醛試劑盒分別測(cè)定普通小球藻的抗氧化酶活性及丙二醛含量,采用紫外分光光度法測(cè)定浮游植物葉綠素a含量[30]。
采用獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)對(duì)浮游動(dòng)物增殖的總代數(shù)、平均個(gè)數(shù),及浮游生物的種群密度、抗氧化酶活性、丙二醛含量及浮游植物的葉綠素a含量進(jìn)行顯著性分析,用SPSS 22.0(IBM SPSS Statistics 22)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,用Ori‐gin 9.0作圖。
由圖1可知,3種浮游動(dòng)物中的增殖均受到禾葉慈姑根系分泌物的影響。尾草履蟲(chóng)和多核草履蟲(chóng)的個(gè)體增殖效應(yīng)受到顯著的抑制,尾草履蟲(chóng)的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,6.67±0.45)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,2.60±0.12)的總代數(shù)較對(duì)照組(CK,8.00±0.23)分別顯著降低16.63%和67.50%(圖1a,p<0.05);多核草履蟲(chóng)則分別降低39.11%和57.63%(圖1b,p<0.05)。闊口游仆蟲(chóng)的個(gè)體增殖效應(yīng)則表現(xiàn)出低濃度下促進(jìn),高濃度下抑制(圖1c、圖1f)。在低濃度試驗(yàn)組(TR-L,14.67±0.52)處理中,闊口游仆蟲(chóng)的總代數(shù)較對(duì)照組(CK,10.33±0.82)顯著增加42.01%;在高濃度試驗(yàn)組(TR-H,8.14±0.32)處理中則顯著降低21.20%(圖1c,p<0.05)。3種浮游動(dòng)物的平均個(gè)體數(shù)的增減趨勢(shì)同總代數(shù)一致(圖1d、圖1e、圖1f)。
圖1 禾葉慈姑根系分泌物對(duì)3種浮游動(dòng)物個(gè)體增殖效應(yīng)的影響Figure 1 Effects of root exudates of S.graminea on individual proliferation of three zooplankton species
由圖2可知,尾草履蟲(chóng)和多核草履蟲(chóng)的種群密度受到顯著的降低,尾草履蟲(chóng)的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,922.20±37.00)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,265.20±31.20)的總代數(shù)較對(duì)照組(CK,1069.40±28.60)分別顯著降低13.76%和75.20%(圖2a,p<0.05);多核草履蟲(chóng)則分別降低25.39%和57.07%(圖2b,p<0.05)。闊口游仆蟲(chóng)的個(gè)體增殖效應(yīng)則表現(xiàn)出低濃度下促進(jìn),高濃度下抑制(圖2c)。在低濃度試驗(yàn)組(TR-L,1249.00±29.20)處理中,闊口游仆蟲(chóng)的種群密度較對(duì)照組(CK,1133.80±24.80)顯著增加10.61%;在高濃度試驗(yàn)組(TR-H,805.40±30.40)處理中則顯著降低28.96%(圖2c,p<0.05)。3種浮游動(dòng)物的種群密度的變化趨勢(shì)同個(gè)體增殖變化趨勢(shì)一致(圖1)。
圖2 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)3種浮游動(dòng)物種群密度的影響Figure 2 Effects of different concentrations of S.graminea root exudates on the population density of three zooplankton species
由圖3可知,普通小球藻的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,743.80±34.20)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,536.00±44.00)的種群密度較對(duì)照組(CK,862.00±30.00)分別顯著降低14.13%和38.12%(圖3a,p<0.05);普通小球藻的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,10.01±0.27)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,8.76±0.24)的葉綠素a含量分別顯著降低10.70%和21.86%(圖3b,p<0.05)。普通小球藻的種群密度的變化趨勢(shì)同其葉綠素a含量變化一致(圖3)。
圖3 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)浮游植物種群密度和葉綠素a含量的影響Figure 3 Effects of different concentrations of S.graminea root exudates on phytoplankton population density and chlorophyll a content
由圖4可知,尾草履蟲(chóng)的丙二醛含量隨著禾葉慈姑根系分泌物濃度的增加而增加,尾草履蟲(chóng)的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.019±0.001)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.025±0.001)的丙二醛含量較對(duì)照組(CK,0.016±0.002)分別增加18.75%和56.25%(圖4a,p<0.05)。尾草履蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,1.310±0.020)的過(guò)氧化物酶(POD)較對(duì)照組(CK,1.570±0.040)顯著降低16.56%,而高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.810±0.030)的過(guò)氧化物酶(POD)較對(duì)照組顯著增加15.29%(圖4b,p<0.05)。尾草履蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.540±0.040)的過(guò)氧化氫酶(CAT)較對(duì)照組(CK,0.610±0.060)顯著降低11.48%,而高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.920±0.020)的過(guò)氧化氫酶(CAT)較對(duì)照組顯著增加50.82%(圖4c,p<0.05)。尾草履蟲(chóng)的超氧化物歧化酶(SOD)含量與禾葉慈姑根系分泌物濃度呈正相關(guān),尾草履蟲(chóng)的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.570±0.040)和高濃度實(shí)驗(yàn)組(TR-H,0.830±0.070)的超氧化物歧化酶(SOD)含量較對(duì)照組(CK,0.510±0.040)分別增加11.76%和62.75%(圖4d,p<0.05)。
圖4 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)尾草履蟲(chóng)丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響Figure 4 Effects of different concentrations of S.gramine root exudates on malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity of P.caudatum
由圖5可知,多核草履蟲(chóng)的丙二醛含量隨著禾葉慈姑根系分泌物濃度的增加而增加,尾草履蟲(chóng)的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.015±0.001)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.019±0.002)的丙二醛含量較對(duì)照組(CK,0.012±0.001)分別顯著增加25.00%和58.33%(圖5a,p<0.05)。多核草履蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,1.750±0.050)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.940±0.030)的過(guò)氧化物酶(POD)較對(duì)照組(CK,1.630±0.050)分別顯著增加7.36%和19.02%(圖5b,p<0.05)。多核草履蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.840±0.060)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.040±0.070)的過(guò)氧化氫酶(CAT)較對(duì)照組(CK,0.720±0.020)分別顯著增加16.67%和44.44%(圖5c,p<0.05)。多核草履蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.620±0.030)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.690±0.020)的超氧化物歧化酶(SOD)含量較對(duì)照組(CK,0.450±0.050)分別顯著增加37.78%和53.33%(圖5d,p<0.05)。
圖5 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)多核草履蟲(chóng)丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響Figure 5 Effects of different concentrations of S.gramine root exudates on malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity of P.polycaryum
由圖6可知,闊口游仆蟲(chóng)的丙二醛含量隨著禾葉慈姑根系分泌物濃度的增加而增加,闊口游仆蟲(chóng)的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.016±0.002)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.023±0.001)的丙二醛含量較對(duì)照組(CK,0.014±0.003)分別增加14.29%和64.29%(圖6a,p<0.05)。闊口游仆蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,1.360±0.040)的過(guò)氧化物酶(POD)較對(duì)照組(CK,1.460±0.060)降低6.85%,而高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.600±0.050)的過(guò)氧化物酶(POD)較對(duì)照組顯著增加9.59%(圖6b,p<0.05)。闊口游仆蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.880±0.040)的過(guò)氧化氫酶(CAT)較對(duì)照組(CK,0.940±0.050)降低6.38%,而高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.100±0.020)的過(guò)氧化氫酶(CAT)較對(duì)照組顯著增加17.02%(圖6c,p<0.05)。闊口游仆蟲(chóng)低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.610±0.010)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.580±0.070)的超氧化物歧化酶(SOD)較對(duì)照組(CK,0.470±0.020)分別顯著增加29.79%和23.40%(圖6d,p<0.05)。
圖6 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)闊口游仆蟲(chóng)丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響Figure 6 Effects of different concentrations of S.gramine root exudates on malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity of E.eurystomus
由圖7可知,普通小球藻的丙二醛含量隨著禾葉慈姑根系分泌物濃度的增加而增加,普通小球藻的低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.16±0.03)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.21±0.01)的丙二醛含量較對(duì)照組(CK,0.13±0.01)分別顯著增加23.08%和61.54%(圖7a,p<0.05)。普通小球藻低濃度試驗(yàn)組(TR-L,1.22±0.09)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.45±0.03)的過(guò)氧化物酶(POD)較對(duì)照組(CK,0.93±0.03)分別顯著增加31.18%和55.91%(圖7b,p<0.05)。普通小球藻低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.53±0.07)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,0.64±0.03)的過(guò)氧化氫酶(CAT)較對(duì)照組(CK,0.45±0.13)分別增加17.78%和42.22%(圖7c,p<0.05)。普通小球藻低濃度試驗(yàn)組(TR-L,0.93±0.04)和高濃度試驗(yàn)組(TR-H,1.04±0.02)的超氧化物歧化酶(SOD)含量較對(duì)照組(CK,0.68±0.13)分別顯著增加37.76%和52.94%(圖7d,p<0.05)。
圖7 不同濃度禾葉慈姑根系分泌物對(duì)普通小球藻丙二醛含量和抗氧化酶活性的影響Figure 7 Effects of different concentrations of S.gramine root exudates on malondialdehyde content and antioxidant enzyme activity of C.vulgaris
水生植物的根系分泌物可直接進(jìn)入水環(huán)境,對(duì)水環(huán)境中的其他物種產(chǎn)生不同程度的影響,外來(lái)入侵植物可利用這種效應(yīng)改變?nèi)肭值兀ㄋ颍┑沫h(huán)境,環(huán)境又可直接作用于生長(zhǎng)于此的生物類(lèi)群,從而通過(guò)該途徑達(dá)到增加入侵能力的作用,從該條途徑探索外來(lái)植物的入侵機(jī)制及防治手段具有一定的研究和應(yīng)用價(jià)值[31-32]。本研究前期比較了禾葉慈姑生長(zhǎng)地與非生長(zhǎng)地浮游生物的種類(lèi)、數(shù)量及多樣性,均存在較大差異。推測(cè)禾葉慈姑的生長(zhǎng)對(duì)其周?chē)h(huán)境中浮游生物的作用效應(yīng)較明顯,本研究對(duì)該推測(cè)進(jìn)行了試驗(yàn)證實(shí)。
本研究結(jié)果提示3種浮游動(dòng)物的增殖均在短時(shí)間內(nèi)(<7d)發(fā)生了變化,浮游動(dòng)物增殖的影響是多方面的,增殖速度的改變是細(xì)胞內(nèi)生理活動(dòng)變化的綜合體現(xiàn),不能單純根據(jù)增加或減少判定環(huán)境有利或有害,闊口游仆蟲(chóng)的增殖增強(qiáng)也可能伴隨細(xì)胞代謝的紊亂和壽命的減短[33],需要設(shè)計(jì)后續(xù)試驗(yàn)進(jìn)行詳細(xì)說(shuō)明。尾草履蟲(chóng)和多核草履蟲(chóng)的研究結(jié)果表明:不同濃度的根系分泌物呈現(xiàn)不同的抑制作用,呈正相關(guān)性,該結(jié)果提示禾葉慈姑的種群密度可直接影響生長(zhǎng)地浮游生物的群落特征。
纖毛蟲(chóng)是原生動(dòng)物門(mén)最高等的類(lèi)群,它們的生命周期和代謝過(guò)程與高等動(dòng)物相似,草履蟲(chóng)、四膜蟲(chóng)及游仆蟲(chóng)等已成為環(huán)境毒理學(xué)研究的模式生物[34]。本研究證實(shí)這些模式生物對(duì)入侵植物的響應(yīng)各異,敏感性也由于食性及代謝方式不同存在差異。本研究應(yīng)用的根系分泌物在正常生長(zhǎng)環(huán)境中所獲取,不同于高濃度提取物,更加接近于生長(zhǎng)狀態(tài),這種極其微量未經(jīng)濃縮的化學(xué)物質(zhì)對(duì)多細(xì)胞動(dòng)物效果很難在短時(shí)間內(nèi)獲取,纖毛蟲(chóng)在較短時(shí)間內(nèi)發(fā)生了顯著的變化[35]。本研結(jié)果亦提示纖毛蟲(chóng)作為水體與水生物互作研究的模式生物適用性較強(qiáng),細(xì)胞中氧化酶類(lèi)的規(guī)律變化亦提示各類(lèi)群之間存在不同的敏感物質(zhì)及應(yīng)答方式。
水生植物根系分泌物可以降低藻類(lèi)的密度,通過(guò)生態(tài)的方法降低水華現(xiàn)象的發(fā)生[36],本研究證實(shí)了該結(jié)論。推測(cè)應(yīng)為根系化感物質(zhì)減弱普通小球藻的光合作用[37]。藻細(xì)胞受到脅迫,導(dǎo)致自由基的平衡被打破,活性氧的含量大量增加,抗氧化酶的活性也受到不同程度的影響[38]。水生外來(lái)植物釋放的活性物質(zhì)可抑制藻類(lèi)的生長(zhǎng)[37,39-40],對(duì)改善水體富營(yíng)養(yǎng)化具有重要的意義。防止禾葉慈姑成為惡性入侵物種的同時(shí),亦可利用它們改善水體富營(yíng)養(yǎng)化及防治水華等方面開(kāi)發(fā)其應(yīng)用價(jià)值。