劉 楓,李 群
(1.國(guó)家林業(yè)和草原局生物災(zāi)害防控中心/林草有害生物監(jiān)測(cè)預(yù)警國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,沈陽(yáng) 110034;2.沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,沈陽(yáng) 110161)
美國(guó)白蛾(Hyphantria cuneaDrury)屬鱗翅目Lepidoptera目夜蛾科Erebidae,起源于北美洲。1940年以前,其分布僅限于北美洲,自20世紀(jì)40年代以來(lái),逐漸入侵中歐和東亞地區(qū),并成為主要的森林害蟲(chóng)[1-2],1979年首次在我國(guó)遼寧省丹東市被發(fā)現(xiàn)[3]。美國(guó)白蛾是一種高度多食性昆蟲(chóng),寄主多達(dá)600多種,包括森林、果樹(shù)、灌木、草本植物和農(nóng)作物等[4]。在我國(guó),已有49科108屬的300余種植物受到美國(guó)白蛾的危害[5],其危害面積逐年遞增,隨著防控力度的不斷加大,其危害面積在2012年首次出現(xiàn)下降,隨后又開(kāi)始增長(zhǎng),至2017年美國(guó)白蛾發(fā)生面積達(dá)到頂峰92.67萬(wàn)hm2[6]。隨著對(duì)于美國(guó)白蛾防控技術(shù)的不斷發(fā)展,其擴(kuò)散勢(shì)頭有所減緩,發(fā)生面積連續(xù)4年下降,截至2021年,美國(guó)白蛾發(fā)生面積降至73.14萬(wàn)hm2[7]。本研究統(tǒng)計(jì)2011~2022年美國(guó)白蛾發(fā)生情況,分析其擴(kuò)散趨勢(shì),并總結(jié)了目前美國(guó)白蛾林間防治方法與防治效果。另外,隨著RNA干擾(RNA interference,RNAi)、基因編輯等害蟲(chóng)防治新技術(shù)的出現(xiàn)及在美國(guó)白蛾防治上的探索,本研究對(duì)美國(guó)白蛾未來(lái)的防控技術(shù)進(jìn)行了展望。
2011~2022年美國(guó)白蛾疫區(qū)情況來(lái)自于《國(guó)家林業(yè)局公告》(http://www.forestry.gov.cn)(第5號(hào)、第4號(hào)、第1號(hào)、第4號(hào)、第2號(hào)、第8號(hào)、第2號(hào)、第3號(hào)、第7號(hào)、第3號(hào)、第7號(hào)、第5號(hào))。
1.2.1 集合圖繪制工具邁維云平臺(tái)(https://cloud.metware.cn)。
1.2.2 地圖繪制工具ArcGIS 10.3。
1.3.1 美國(guó)白蛾疫區(qū)分布2011年以來(lái),全國(guó)美國(guó)白蛾發(fā)生范圍不斷擴(kuò)大,疫區(qū)數(shù)量逐漸增多,疫情發(fā)生形勢(shì)較為嚴(yán)峻。2011~2022年,美國(guó)白蛾省級(jí)疫區(qū)數(shù)量由8個(gè)增加至14個(gè),增加1.75倍,縣級(jí)疫區(qū)由338個(gè)增加到611個(gè),累計(jì)共655個(gè)縣級(jí)單位受到美國(guó)白蛾危害。安徽省2012年在9個(gè)縣(宿州市埇橋區(qū)、碭山縣、蕭縣、靈璧縣、泗縣、淮北市杜集區(qū),蕪湖市三山區(qū)、繁昌縣、無(wú)為縣)、內(nèi)蒙古自治區(qū)2015年在通遼市科爾沁左翼后旗、上海市和陜西省2018年分別在4個(gè)區(qū)(東新區(qū)、寶山區(qū)、嘉定區(qū)、青浦區(qū))和2個(gè)區(qū)(西安市西咸新區(qū)灃西新城、高新區(qū))、江蘇省2個(gè)區(qū)(南京市玄武區(qū)、鎮(zhèn)江市高新技術(shù)產(chǎn)業(yè)開(kāi)發(fā)區(qū))、浙江省2021年在2個(gè)縣/市(嘉興市嘉善縣、平湖市)首次發(fā)現(xiàn)疫情;2011~2022年,全國(guó)14個(gè)省、直轄市和自治區(qū)內(nèi)共655個(gè)縣/市/區(qū)被定為美國(guó)白蛾疫區(qū),其中河南、山東和河北省一直是美國(guó)白蛾重災(zāi)區(qū)(表1)。
2011~2022年,在美國(guó)白蛾疫情爆發(fā)的14個(gè)省、自治區(qū)和直轄市中,只有北京市為0新增,其他13個(gè)省級(jí)單位均有不同數(shù)量新增縣級(jí)單位成為疫區(qū),其中河南省新增疫區(qū)數(shù)最多,達(dá)到88個(gè),僅2012年就新增加44個(gè)縣級(jí)疫區(qū)。在隨后的幾年里,疫區(qū)數(shù)量有增有減,但總體趨勢(shì)是新增疫區(qū)數(shù)量逐年增加;其次是安徽省和江蘇省,分別新增63和55個(gè)(表1)。美國(guó)白蛾新增縣級(jí)疫區(qū)主要集中2012~2016年之間,隨后數(shù)量開(kāi)始逐年下降(表1)。
對(duì)2011~2022年所有疫區(qū)分析發(fā)現(xiàn),318個(gè)縣級(jí)城市在2011~2022年持續(xù)監(jiān)測(cè)到美國(guó)白蛾發(fā)生,占疫區(qū)總數(shù)的48.5%;然而,遼寧省大石橋市在2012年、蓋州市在2013年、安徽省銅陵市和河南省駐馬店市驛城區(qū)分別在2016年監(jiān)測(cè)到美國(guó)白蛾發(fā)生,隨后在第2年撤銷(xiāo)疫區(qū)且此后再未發(fā)生(圖1)。由此可知,美國(guó)白蛾的發(fā)生具有持續(xù)性強(qiáng)的特點(diǎn),即某地一旦發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蛾為害,該地區(qū)會(huì)連年持續(xù)發(fā)生,但如果發(fā)現(xiàn)及時(shí)并采取有效的防治措施,美國(guó)白蛾的發(fā)生會(huì)得到有效的控制。
圖1 2011~2022年全國(guó)美國(guó)白蛾發(fā)生地區(qū)集合圖Figure 1 Upset of H.cunea epidemic regions in China from 2011-2022
美國(guó)白蛾自1979年傳入我國(guó)遼寧丹東后,逐漸向東北和西南方向擴(kuò)散。2011年,美國(guó)白蛾多發(fā)生在北京、天津、河北、遼寧、山東地區(qū),江蘇和河南兩地偶有發(fā)生。吉林省四平市梨樹(shù)縣在2010年首次發(fā)現(xiàn)疫情。2012~2016年,其擴(kuò)散勢(shì)頭迅猛,繼續(xù)向東北擴(kuò)散至長(zhǎng)春市,并輻射吉林12個(gè)縣/市/區(qū),同時(shí)向北擴(kuò)散至內(nèi)蒙古自治區(qū)的通遼市科爾沁左翼后旗。中原地區(qū)擴(kuò)散范圍迅速增加,河南省在2011和2012年有11個(gè)縣級(jí)疫區(qū),至2013年猛增至55個(gè),2016年增加為67個(gè),僅6年時(shí)間增長(zhǎng)6倍。江蘇省疫區(qū)數(shù)量在近10年內(nèi)增長(zhǎng)8.3倍,從2011年的5個(gè)疫區(qū)增至2016年43個(gè)。同時(shí)繼續(xù)向南擴(kuò)散,2012年安徽省淮北市、蕪湖市和宿州共9個(gè)縣/區(qū)同時(shí)發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蛾,至2016年猛增至44個(gè),增長(zhǎng)4.9倍。2016年之后,美國(guó)白蛾向北方擴(kuò)散趨勢(shì)減緩,2017年吉林省吉林市經(jīng)濟(jì)開(kāi)發(fā)區(qū)首次被定為疫區(qū),隨后在2021年撤消;2018年內(nèi)蒙古自治區(qū)新增加通遼市科爾沁左翼中旗為美國(guó)白蛾疫區(qū)。但美國(guó)白蛾向西南方向擴(kuò)散趨勢(shì)迅猛,2016年湖北省潛江市、隨州市和襄陽(yáng)市7個(gè)縣/市首次發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蛾,隨后擴(kuò)散至黃岡市和孝感市;在2018年向西擴(kuò)散至陜西省的西安市,向東擴(kuò)散至上海市;截至2021年,繼續(xù)向南擴(kuò)散至浙江省的嘉興市嘉善縣和平湖市,至此我國(guó)沿海從北到南疫區(qū)連線至浙江省平湖市(圖2)。從近10年美國(guó)白蛾的擴(kuò)散情況分析,如果不施以有效的防治,其仍有繼續(xù)向西、南方向危害的趨勢(shì)。
圖2 2011~2022年全國(guó)美國(guó)白蛾擴(kuò)散圖Figure 2 Diffusion of H.cunea in China from 2011-2022
美國(guó)白蛾傳入我國(guó)40多年來(lái),嚴(yán)重?fù)p害了我國(guó)的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展[6,8],因此,以國(guó)家林業(yè)和草原局為首的各級(jí)相關(guān)政府機(jī)關(guān)和科研院所、高校等研究機(jī)構(gòu),開(kāi)發(fā)了各種美國(guó)白蛾防控技術(shù),并應(yīng)用于林間防治,有效地降低了美國(guó)白蛾的危害面積[7]。
美國(guó)白蛾在樹(shù)皮下、縫隙中、石頭下、地面上或土表下的薄繭中化蛹越冬[9],翌年春季羽化并交配產(chǎn)卵,因此,在蟲(chóng)害發(fā)生前,用性信息素監(jiān)測(cè)并誘殺美國(guó)白蛾的成蟲(chóng)是首要步驟[10]。
1982年在美國(guó)白蛾蟲(chóng)體中首次鑒定出3種性信息素成分,分別是(9Z,12Z)-十八碳二烯醛(Z9,Z12-18Ald)、(9Z,12Z,15Z)-十八碳三烯醛(Z9,Z12,Z15-8Ald)和(3Z,6Z,9S,10R)-9,10-環(huán)氧-二十一碳二烯(3,6Z3,6Z,9S,10R-epoxy-21Hy),但在田間未起到引誘的效果[11]。1989年匈牙利學(xué)者又發(fā)現(xiàn)了另外2種成分,(3Z,6Z,9S,10R)-9,10-環(huán)氧-1,3,6-二十一碳三烯(1,Z3,Z6-9S,10R-epoxy-21Hy)和(3Z,6Z,9S,10R)-9,10-環(huán)氧-1,3,6-二十碳三烯(1,Z3,Z6-9S,10R-epoxy-20Hy)[12],在意大利得到證實(shí)并應(yīng)用于田間,對(duì)美國(guó)白蛾成蟲(chóng)起到了很好的誘捕效果[13],這也是利用性信息素防治美國(guó)白蛾的初步成果。1995年我國(guó)開(kāi)始利用性信息素誘捕美國(guó)白蛾[14],隨著美國(guó)白蛾在我國(guó)疫情的逐漸加重,利用已有的性信息素成分及比例已無(wú)法取得很好的效果,2008年又重新鑒定了性信息素并將(Z9,Z12-18Ald)、(Z9,Z12,Z15-18Ald)、(Z3,Z6-9S,10R-epoxy-21Hy)和(1,Z3,Z6-9S,10R-epoxy-21Hy)以2∶33.6∶58.4∶6的比例混合制成誘芯,在野外生測(cè)中得到很好的效果[10]。由于性信息素的關(guān)鍵組分合成難度大,目前生產(chǎn)中應(yīng)用的性信息素均為國(guó)外進(jìn)口,而由我國(guó)自主人工合成的美國(guó)白蛾性信息素已在2022完成,可以完成美國(guó)白蛾動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)以及發(fā)生期監(jiān)測(cè),并應(yīng)用于美國(guó)白蛾的綜合治理[15]。
人工防治方法主要針對(duì)的是美國(guó)白蛾第一代幼蟲(chóng),挖越冬蛹滅蟲(chóng)、誘捕成蟲(chóng)、第一代幼蟲(chóng)期剪除網(wǎng)幕滅蟲(chóng),該方法比較適用于新入侵但尚未形成大規(guī)劃災(zāi)害性地區(qū)。通過(guò)人工全面剪除美國(guó)白蛾網(wǎng)幕,可使下一代單株網(wǎng)幕數(shù)平均減少80.8%,可有效控制其種群數(shù)量[16]。萬(wàn)霞等[17]曾研究不同誘捕器類(lèi)型、不同波段燈光對(duì)美國(guó)白蛾的誘導(dǎo)效果,對(duì)市面上現(xiàn)有的5種誘捕器(小船形、三角形、新型蛾類(lèi)誘捕器、夜蛾類(lèi)誘捕器、大船形)進(jìn)行篩選。結(jié)果表明,桶形誘捕器對(duì)美國(guó)白蛾的誘捕效果最好,平均每個(gè)7.1頭,顯著高于其他誘捕器,性信息素協(xié)同360~365nm LED燈的誘捕效果最佳。誘捕器內(nèi)放置球孢白僵菌,可使誘捕到的美國(guó)白蛾平均感染率超過(guò)90%,提高誘殺效果[18]。
2.3.1 化學(xué)藥劑在美國(guó)白蛾災(zāi)害暴發(fā)嚴(yán)重以至失控制時(shí),可采取必要的化學(xué)防治手段對(duì)其種群數(shù)量進(jìn)行控制,目前我國(guó)野外防控美國(guó)白蛾的主要化學(xué)藥劑見(jiàn)表2。
表2 野外防控美國(guó)白蛾化學(xué)藥劑Table 2 Chemical agents for field control of H.cunea
目前,防治美國(guó)白蛾主要依賴(lài)單一化學(xué)藥物,但長(zhǎng)期使用易導(dǎo)致害蟲(chóng)產(chǎn)生抗藥性、污染環(huán)境、殺死天敵和經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)等各種問(wèn)題[24-25],未來(lái)有必要篩選出多種環(huán)境友好且對(duì)美國(guó)白蛾高效的化學(xué)藥劑。
2.3.2 仿生藥劑仿生藥劑在控制美國(guó)白蛾、保護(hù)天敵、維護(hù)生態(tài)平衡和避免環(huán)境污染方面起了很大的作用,目前我國(guó)大面積使用的仿生藥劑見(jiàn)表3。
表3 野外防控美國(guó)白蛾仿生藥劑Table 3 Biomimetic agents for field control of H.cunea
目前使用的仿生藥劑對(duì)美國(guó)白蛾的林間防控效果均能達(dá)到90%以上[26-30],滅幼脲、蟲(chóng)酰肼、印楝素和苦參堿的林間防控效果達(dá)到100%[26],然而有些仿生藥劑如滅幼脲對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)及魚(yú)蝦有低毒,所以在附近水源豐富地帶不建議或謹(jǐn)慎使用。
美國(guó)白蛾的主要生物防治方法有天敵、細(xì)菌、真菌、病毒等,近年來(lái),美國(guó)白蛾生物防治研究方面開(kāi)展了大量工作,取得了一定的成效,然而大面積應(yīng)用于田間防控的僅有蘇云金芽孢桿菌(Bacillus thruingiensis,Bt)、核型多角體病毒(NPV)和白蛾周氏嚙小蜂,其他如白僵菌、病原線蟲(chóng)等仍處于小面積應(yīng)用或試驗(yàn)階段,有關(guān)美國(guó)白蛾捕食性天敵的研究還局限于種類(lèi)調(diào)查階段,而對(duì)于其防控效果卻鮮有報(bào)道。
2.4.1 蘇云金桿菌(Bt)Bt是一種革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌,其主要?dú)⑾x(chóng)活性成分是1種或數(shù)種殺蟲(chóng)晶體蛋白[31],有著低毒、無(wú)公害、環(huán)境友好等優(yōu)點(diǎn)。Bt在美國(guó)白蛾的防控方面表現(xiàn)優(yōu)異,如AF101菌株和庫(kù)爾斯塔克亞種(B.thuringiensis kurstaki)對(duì)美國(guó)白蛾殺蟲(chóng)率均高于90%[32-33]。近年來(lái),Bt在我國(guó)美國(guó)白蛾的防治中也起到了舉足輕重的作用。Bt869菌株是我國(guó)從日本引進(jìn)的庫(kù)爾斯塔克亞種中分離得到的,具有防效高、殺蟲(chóng)速度快和藥效穩(wěn)定等特點(diǎn)[34];李霞等[35]利用飛機(jī)施藥和人工地面施藥的方式,在山東省的7個(gè)縣噴灑8000IU·μL-1的Bt懸浮劑,飛機(jī)低容量噴霧和人工地面噴霧平均效果分別可達(dá)到97.17%和96.67%;山東省齊河縣使用同樣濃度的Bt懸浮劑飛防美國(guó)白蛾,效果顯著,蟲(chóng)口減退率高達(dá)97%以上[36]。
2.4.2 核型多角體病毒(NPV)1960年,ARUGA等[37]首次從美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)中分離出核型多角體病毒(Hc?NPV),隨后HcNPV逐漸被應(yīng)用于田間防控。早在1985年陜西省用HcNPV制劑107PIB·mL-1進(jìn)行飛機(jī)低空噴霧防治美國(guó)白蛾,10d后地面定點(diǎn)調(diào)查防治效果73.4%,樹(shù)梢定點(diǎn)調(diào)查防治效果84.6%[38];2010年在青島城陽(yáng)區(qū)開(kāi)展了的林間防效試驗(yàn),濃度為2.5~5×106PIB·mL-1HcNPV校正防效最高可達(dá)90.41%[39];2020年在湖北省孝感市用濃度為5×106PIB·mL-1的HcNPV對(duì)美國(guó)白蛾第二代3~4齡幼蟲(chóng)防治后的校正死亡率高達(dá)90.28%[40]。另外,HcNPV與Bt或熒光增白劑合用,可有效增加殺蟲(chóng)效果[41-42]。HcNPV對(duì)其它鱗翅目幼蟲(chóng)交叉感染試驗(yàn)結(jié)果表明,其對(duì)紅腹燈蛾(Spilosoma subcarnea)和日污燈蛾(S.japonensis)具有較強(qiáng)的致病力,而對(duì)包括家蠶(Bomyx mori)和柞蠶(Antheraea pernyi)在內(nèi)的其他5種鱗翅目昆蟲(chóng)(Diaphania pyloalis、Clostera anastomosis tristis、Euproctis silimis、Numenea disparills albo fascia和E.psendoconspersa)無(wú)致病力[43]。
甘藍(lán)夜蛾核型多角體病毒(MbNPV)對(duì)美國(guó)白蛾也有很好的防治效果,呂春鶴等[44]在遼寧省寬甸用MbNPV噴霧中等危害程度以上的榆樹(shù),發(fā)現(xiàn)濃度為10億PIB·mL-1的MbNPV懸浮劑250倍液對(duì)美國(guó)白蛾一代幼蟲(chóng)的防效最好,11d時(shí)蟲(chóng)口減退率可達(dá)100%。同時(shí),MbNPV對(duì)主要夜蛾科害蟲(chóng)斜紋夜蛾(Spodoptera litura)、甜菜夜蛾(S.exigua)、棉鈴蟲(chóng)(Helicoverpa armigera)、粘蟲(chóng)(Mythimna separata)、小地老虎(Agrotis ypsilon)、水稻害蟲(chóng)二化螟(Chilo suppressalis)和稻縱卷葉螟(Cnaphalocrocis medinalis)、果樹(shù)經(jīng)濟(jì)林害蟲(chóng)黃褐天幕毛蟲(chóng)(Malacosoma Neustria testacea)、草地貪夜蛾(S.frugiperda)、玉米害蟲(chóng)草地貪夜蛾(S.frugiperda)等具有很好的防治效果[45-50]。與HcNPV一樣,未見(jiàn)MbNPV感染柞蠶和家蠶的報(bào)道,因此,生產(chǎn)上可將MbNPV可作為首選,在防控美國(guó)白蛾的同時(shí)防控其他鱗翅目害蟲(chóng),同時(shí)不影響經(jīng)濟(jì)昆蟲(chóng)家蠶和柞蠶的飼養(yǎng)。
2.4.3 白蛾周氏嚙小蜂美國(guó)白蛾無(wú)論在原產(chǎn)地北美大陸,還是在新傳入地區(qū)的天敵種類(lèi)都很豐富,其中寄生性天敵主要包括寄生蜂和寄生蠅類(lèi),目前國(guó)內(nèi)寄生性天敵名錄有53種,然而迄今為止,除白蛾周氏嚙小蜂(Chouioia cunea)外,其他寄生性昆蟲(chóng)作為天敵的研究和利用還比較少[51]。楊忠岐等[5,52]在美國(guó)白蛾發(fā)生區(qū)的大連、煙臺(tái)和秦皇島連續(xù)調(diào)查4年的結(jié)果表明,白蛾周氏嚙小蜂的寄生與其他多種天敵無(wú)重疊,寄生率在冬蛹中為25.8%,夏蛹中為16.13%,遠(yuǎn)超其他天敵。聞鳴等[53]詳細(xì)總結(jié)了山東部分地區(qū)和遼寧鞍山市釋放白蛾周氏嚙小蜂的寄生率和寄生效果,認(rèn)為其是防治美國(guó)白蛾最具有優(yōu)勢(shì)的天敵物種。
周氏嚙小蜂對(duì)美國(guó)白蛾的防控效果具有持續(xù)性。在美國(guó)白蛾老熟幼蟲(chóng)和化蛹初期分別放蜂1次,此后連續(xù)調(diào)查5年,追蹤10代美國(guó)白蛾發(fā)生情況,發(fā)現(xiàn)其具有良好的持續(xù)控制效果[52]。景志高等[54]通過(guò)在山東省東營(yíng)市大面積刺槐林內(nèi)連續(xù)3年釋放周氏嚙小蜂來(lái)防治美國(guó)白蛾,可使蟲(chóng)株率從15%下降至2%。目前已經(jīng)成功建立白蛾周氏嚙小蜂的人工繁殖和人工釋放技術(shù),經(jīng)過(guò)幾年的推廣取得了良好的防治效果,防治面積達(dá)79.07萬(wàn)hm2以上[5,55]。
白蛾周氏嚙小蜂也可與其他寄生性天敵同時(shí)釋放,增強(qiáng)防控效果。朱興沛等[56]曾在2018~2019年在徐州市銅山區(qū)同時(shí)釋放白蛾周氏嚙小蜂與白蛾黑基嚙小蜂,統(tǒng)計(jì)美國(guó)白蛾第2代蛹寄生率和天敵總寄生率,結(jié)果表明,釋放2種天敵可顯著提高寄生效果。周氏嚙小蜂也可與赤眼蜂同時(shí)釋放,其中周氏嚙小蜂對(duì)美國(guó)白蛾蛹的寄生率為69%,天敵總寄生率為92%,防治效果為87.4%[57]。
美國(guó)白蛾具有食性雜、繁殖強(qiáng)、易暴發(fā)等特點(diǎn),且主要發(fā)生在城鄉(xiāng)綠化區(qū),極大地破壞綠化景觀、影響居民活動(dòng)。自1979年傳入我國(guó)后,美國(guó)白蛾的危害面積逐年上升,在2011年至2017之間危害面積有所起伏,到2018之后隨著各種防控措施的有效實(shí)施,危害面積連續(xù)4年下降[7],因此,統(tǒng)計(jì)2011-2022年美國(guó)白蛾發(fā)生地區(qū)對(duì)掌握其擴(kuò)散趨勢(shì)、危害程度及選擇合適的防治方法具有一定的理論和實(shí)踐意義。盡管美國(guó)白蛾的危害面積有所下降,然而就目前我國(guó)美國(guó)白蛾的發(fā)生形勢(shì)來(lái)看,其防控局面仍不容樂(lè)觀,一是其寄主植物出現(xiàn)變化,2019年在上海市發(fā)現(xiàn)其取食針葉樹(shù)種現(xiàn)象[6];二是適生范圍不斷擴(kuò)大,從2011至2021年,美國(guó)白蛾省級(jí)疫區(qū)數(shù)量由8個(gè)增加至14個(gè),且僅有北京市無(wú)新增疫區(qū),然而北京市共16個(gè)區(qū)中也僅有延慶區(qū)未發(fā)現(xiàn)美國(guó)白蛾,南端從江蘇省東海縣(34°53’N,118°77’E)擴(kuò)散到浙江省嘉興市嘉善縣(30°85’N,120°92’E),西端從河南省鶴壁市(35°60’N,114°20’E)擴(kuò)散到陜西省西安市西咸新區(qū)灃西新城(34°29’N,108°71’E),最北至吉林省長(zhǎng)春市(43°88’N,125°35’E),預(yù)計(jì)2050s時(shí)期,美國(guó)白蛾潛在生境質(zhì)心平均向北遷移93.65km[58];三是發(fā)生世代數(shù)有從1年2代、3代增加至4代的可能,造成更大的危害[6]。為了降低美國(guó)白蛾危害面積,遏制其擴(kuò)散趨勢(shì),提出以下幾點(diǎn)防控建議。
提前預(yù)測(cè)美國(guó)白蛾的發(fā)生程度可以讓相關(guān)人員更加精準(zhǔn)的采取預(yù)防措施,目前已經(jīng)有學(xué)者設(shè)計(jì)出美國(guó)白蛾防控的動(dòng)態(tài)模擬、飛防防控、基站選址和組織網(wǎng)絡(luò)等相關(guān)模型,指導(dǎo)決策人員分析和預(yù)測(cè)美國(guó)白蛾疫情發(fā)展趨勢(shì)、地面與飛機(jī)防治等[59],對(duì)美國(guó)白蛾潛在空間分布、擴(kuò)散路徑、發(fā)生程度、發(fā)生面積、發(fā)生代數(shù)等進(jìn)行預(yù)測(cè)預(yù)警[58,60-61],然而影響美國(guó)白蛾生境分布的因素非常復(fù)雜,未來(lái)的預(yù)測(cè)模型除考慮環(huán)境因子、氣候條件等之外,還要充分考慮當(dāng)?shù)氐牧址纸Y(jié)構(gòu)、寄主種類(lèi)、立地特征、人為活動(dòng)、經(jīng)濟(jì)發(fā)展水平等,利用性信息素、通訊技術(shù)、遙感技術(shù)等,建立更加有效的預(yù)測(cè)預(yù)警系統(tǒng)。性信息素和誘蟲(chóng)燈是監(jiān)測(cè)和檢測(cè)害蟲(chóng)的重要手段,然而目前商用的美國(guó)白蛾誘捕產(chǎn)品并未達(dá)到預(yù)想的防控效果,這可能是由于性信息素化合物的比例在不同的種群中存在差異導(dǎo)致的。未來(lái)應(yīng)側(cè)重性信息素成分鑒定研究,不同性信息素配比組合提高誘蟲(chóng)效果,以及開(kāi)發(fā)更加有效的誘蟲(chóng)器。
目前,有效的美國(guó)白蛾防治措施主要以人工物理、化學(xué)和生物防治為主,天敵等其他防治措施為輔,根據(jù)危害地區(qū)、危害程度、危害面積等情況可采取不同的防治措施。針對(duì)2011~2022年連續(xù)10年以上危害的318個(gè)縣級(jí)疫區(qū),可采用地面/飛機(jī)噴灑HcNPV或MbNPV,在殺蟲(chóng)的同時(shí),病毒也大量復(fù)制增殖,通過(guò)死蟲(chóng)的體液、糞便繼續(xù)傳染下一代害蟲(chóng),且病毒釋放后,在環(huán)境中可存活數(shù)年,可以長(zhǎng)期持續(xù)控制害蟲(chóng);也可以選擇釋放對(duì)美國(guó)白蛾具有持續(xù)防控作用的周氏嚙小蜂。危害程度較輕的新增疫區(qū),如2021年新增的浙江省嘉興市嘉善縣和平湖市,可以采用人工剪除網(wǎng)幕的方式消滅一代幼蟲(chóng),并在危害區(qū)域安裝桶形誘捕器,配合使用性信息素及360~365nm LED燈誘捕一代成蟲(chóng),誘捕器也可以同球孢白僵菌配合使用,提高防控效果。對(duì)于美國(guó)白蛾大面積暴發(fā)成災(zāi)地區(qū),如2015年在皖北及長(zhǎng)江局部地區(qū)[6],適用殺蟲(chóng)速度快、效率高的化學(xué)藥劑,但要注意在沿河及沿海地區(qū)避免使用滅幼脲等仿生藥劑,以免對(duì)當(dāng)?shù)氐乃a(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)造成影響[55]。
人工及物理防治只適用于危害較輕的新增疫區(qū),生物防治美國(guó)白蛾見(jiàn)效慢,而化學(xué)藥劑存在污染環(huán)境、殺死天敵及抗藥性等弊端,因此可將各種防治方法相互結(jié)合進(jìn)行綜合防控,取長(zhǎng)補(bǔ)短以達(dá)到最佳的防治效果。徐明等[62]選用Bt與滅幼脲混用對(duì)美國(guó)白蛾第2代和第3代進(jìn)行毒力檢測(cè),發(fā)現(xiàn)混劑對(duì)美國(guó)白蛾的幼蟲(chóng)毒殺效果高于單劑,野外和飛機(jī)防治效果更明顯,毒殺效果高、致死速度快;MbNPV與50%環(huán)蟲(chóng)酰肼懸浮劑混配具有明顯的增效作用,在防治第3代3~4齡幼蟲(chóng)時(shí),飛機(jī)噴灑13d后的防治效果高達(dá)100%。另外,室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果證實(shí),一些小分子誘導(dǎo)制劑、植物源殺蟲(chóng)劑等也對(duì)美國(guó)白蛾具有很強(qiáng)的毒殺作用[63-64],未來(lái)可檢測(cè)其野外防控能力并應(yīng)用于大面積防控。
由于美國(guó)白蛾的擴(kuò)散速度快,危害面積廣,其防控技術(shù)一直是研究的熱點(diǎn),經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期不間斷的研究,美國(guó)白蛾的防控技術(shù)已經(jīng)相對(duì)成熟。然而美國(guó)白蛾在我國(guó)的擴(kuò)增趨勢(shì)迅猛,防控技術(shù)的開(kāi)發(fā)仍任重道遠(yuǎn),為了有效遏制美國(guó)白蛾的擴(kuò)散、降低危害面積,未來(lái)的防控技術(shù)可從以下幾個(gè)方面入手。
美國(guó)白蛾的取食具有偏好性,且會(huì)隨著入侵地及其在入侵地發(fā)育時(shí)間的變化而變化,如在北京地區(qū)美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)對(duì)8種不同的寄主植物的選擇率由高到低依次為白蠟、臭椿、桑、白榆、西府海棠、垂柳、金銀木和黑楊[65];在河南信陽(yáng)市,室內(nèi)測(cè)定美國(guó)白蛾4齡幼蟲(chóng)對(duì)13種樹(shù)葉的取食情況,發(fā)現(xiàn)其對(duì)桑樹(shù)、懸鈴木、柳樹(shù)、楊樹(shù)、臭椿、桃樹(shù)、構(gòu)樹(shù)具有明顯的選擇性,也取食榆樹(shù)和板栗,但選擇性顯著低于前面7個(gè)樹(shù)種,不取食楓楊、大葉女貞和香樟[66];在黑龍江地區(qū),室內(nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,美國(guó)白蛾更喜食水曲柳葉片,白樺為潛在的適生寄主,榆葉梅不適宜美國(guó)白蛾生長(zhǎng)[67]。同一樹(shù)種不同品種對(duì)美國(guó)白蛾的抗性也具有差異,占我國(guó)種植樹(shù)木19%的楊樹(shù)中,美洲黑楊L35對(duì)美國(guó)白蛾的抗性較高,生產(chǎn)上可以選擇栽種該樹(shù)種以達(dá)到防控美國(guó)白蛾的目的[68]。未來(lái)需要對(duì)更多的植物物種進(jìn)行評(píng)價(jià),因地制宜地選擇栽種偏好性差的綠化樹(shù)種以達(dá)到減少蟲(chóng)口密度的目的。
不同種類(lèi)的植物對(duì)美國(guó)白蛾具有殺蟲(chóng)、拒食、驅(qū)避和殺卵的效果,而導(dǎo)致其死亡的機(jī)制需要進(jìn)一步研究以便商業(yè)化;而不同植物對(duì)美國(guó)白蛾的抗性不同,這些抗性相關(guān)代謝物是由美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)誘導(dǎo)產(chǎn)生的,因此未來(lái)可以根據(jù)代謝組學(xué)技術(shù)篩選抗美國(guó)白蛾的生物標(biāo)志物,并以此為基礎(chǔ)培育抗美國(guó)白蛾新品種[69]。
另外,轉(zhuǎn)基因樹(shù)種也可應(yīng)用于防治美國(guó)白蛾,轉(zhuǎn)Bt基因南林895楊的蟲(chóng)試測(cè)定結(jié)果表明,該品種能有效抑制美國(guó)白蛾的生長(zhǎng),并具有時(shí)空特異性,適用于抗蟲(chóng)楊樹(shù)樹(shù)種進(jìn)行推廣[70]。
化學(xué)藥劑防治美國(guó)白蛾快速高效,對(duì)于發(fā)生面積大、危害重的地區(qū)非常有效,然而長(zhǎng)期使用同一種藥劑容易產(chǎn)生抗藥性,因此對(duì)環(huán)境友好的新型殺蟲(chóng)劑的開(kāi)發(fā)勢(shì)在必行。目前的研究結(jié)果表明,植物源殺蟲(chóng)劑對(duì)美國(guó)白蛾有一定的殺蟲(chóng)效果,如紫莖澤蘭、苦楝果乙醇提取物,鄂爾多斯半日花、透骨草、青蒿甲醇提取物,銀杏提取物等[71-76]。3-溴丙酮酸(3-bromopyruvate,3-BrPA)是一種糖酵解抑制劑,研究發(fā)現(xiàn)其能顯著抑制美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育并導(dǎo)致幼蟲(chóng)死亡,未來(lái)可人工合成糖酵解抑制劑等仿生藥劑防控美國(guó)白蛾[77]。植物源殺蟲(chóng)劑具有安全、低毒、高效和無(wú)抗藥性等優(yōu)勢(shì),未來(lái)在植物源殺蟲(chóng)劑的研制和應(yīng)用方面應(yīng)加大力度。
RNA干擾(RNAi)技術(shù)最初為研究昆蟲(chóng)基因功能的工具,最近逐漸發(fā)現(xiàn)該技術(shù)可以通過(guò)抑制昆蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育必需基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯,降低害蟲(chóng)生存能力甚至導(dǎo)致死亡,亦可以使害蟲(chóng)雄性不育,從而達(dá)到害蟲(chóng)防治的目的。RNA沉默美國(guó)白蛾幾丁質(zhì)酶5基因(HcCht5)可阻止其幼蟲(chóng)蛻皮而導(dǎo)致幼蟲(chóng)死亡[78],沉默富含亮氨酸重復(fù)序列基因(HLGR2)可導(dǎo)致美國(guó)白蛾蛹和成蟲(chóng)畸形而死亡[79],沉默乙酰膽堿酯酶(HcAce1)基因可導(dǎo)致美國(guó)白蛾幼蟲(chóng)的死亡率達(dá)到89.7%[80]。傳統(tǒng)的dsRNA轉(zhuǎn)運(yùn)方式主要為微注射、口服或浸泡等,受限于此,RNA干擾技術(shù)很難應(yīng)用于大面積害蟲(chóng)防治,然而納米粒子介導(dǎo)的RNAi方式為其在害蟲(chóng)防治方面開(kāi)辟了新的道路[81]。未來(lái)可基于基因組學(xué)、生物信息學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)等先進(jìn)方法,挖掘更多影響美國(guó)白蛾生理和生物學(xué)發(fā)育相關(guān)的重要基因,結(jié)合納米粒子介導(dǎo)RNAi技術(shù)防控美國(guó)白蛾。
轉(zhuǎn)基因昆蟲(chóng)不育技術(shù)(sterile-insect technique,SIT)在防治美國(guó)白蛾方面具有較好的前景,LI等[82]建立了美國(guó)白蛾胚胎顯微注射平臺(tái)和CRISPR/Cas9介導(dǎo)的基因敲除技術(shù)體系,并基于此技術(shù)獲得了突變的絲氨酸蛋白酶2基因(Hcser2)雄性特異性不育品系,且該方法不影響突變體的生長(zhǎng)發(fā)育、交配行為和產(chǎn)卵。RNAi和SIT技術(shù)相對(duì)于傳統(tǒng)的防治手段更具專(zhuān)一化和針對(duì)性,不僅能夠有效降低美國(guó)白蛾的危害,同時(shí)還可以保護(hù)環(huán)境和人類(lèi)健康。
致謝:特別感謝吉林師范大學(xué)旅游與地理科學(xué)學(xué)院張麗教授、劉吉平教授在美國(guó)白蛾擴(kuò)散圖繪制方面的幫助!